4.4. Поступление воды в корень и перемещение по растению

Для нормального функционирования клетки растения должны быть насыщены водой. Состояние насыщения поддерживается с помощью двух взаимосвязанных процессов: поступления и выделения (расходования) воды, которые и составляют водный обмен растений. Соотношение между этими процессами называют водным балансом.

Растение выделяет воду в жидком и парообразном состояниях. Физиологический процесс испарения воды наземными органами растений получил, как уже отмечалось, название транспирации, выделение воды в капельножидком состоянии – гуттации.

Жизнь возникла в мировом океане. С выходом растений на сушу появилась опасность их гибели от высыхания. Почему? Концентрация водяных паров в воздухе, даже в условиях влажного климата, всегда меньше, чем в межклетниках листа, поэтому неизбежно происходит движение воды из тела растения в окружающую среду, при этом диффузия молекул воды от поверхности листа в воздух происходит в 1 500 раз быстрее, чем их поступление из почвы в корень.

Большая потеря воды растением обусловлена ее большой листовой поверхностью. Одно растение кукурузы расходует за вегетационный период 200 литров воды, а сахарный тростник – в два раза больше. Растения вынуждены формировать большую листовую поверхность, чтобы получать необходимое количество СО₂ для фотосинтеза, несмотря на его малое содержание (0,045 %) в атмосфере.

Например, 8-летняя яблоня может ассимилировать за день до 50 г СО₂ при интенсивном фотосинтезе. Это количество СО₂ она поглощает из 300 000 литров воздуха.

Необходимость расходовать воду в больших количествах, связано еще с тем, что поглощение солнечных лучей растениями должно привести к повышению температуры, которая может вызвать коагуляцию белков. Испаряя воду, растение понижает температуру своего тела.

Для большинства растений подсыхание смертельно, поэтому расход воды должен соотноситься с приходом. Только мхи и лишайники могут выдерживать длительное отсутствие воды и переносить это время в состоянии высыхания.

Поэтому, как только растения вышли из воды на сушу, начался долгий процесс по выработке приспособлений для поддержания водного баланса: во-первых, для быстрого поступления, во-вторых, для уменьшения траты наземными органами; в-третьих, для экономически выгодного транспорта по стеблю.

При анализе соотношения между поступлением и расходованием воды возможны три случая: поступление больше расходования, равно или меньше. В последнем случае возникает водный дефицит. В полдень водный дефицит может достигать 5–10 и даже 25 %. Одно из условий нормального функционирования наземных растений – поддержание условий без длительного и глубокого водного дефицита. Для этого необходима хорошо развитая корневая система, обеспечивающая поступление воды с большой скоростью.

Поступление воды из почвы в корень. Поступление воды из почвы представляет собой более сложный процесс, чем простое всасывание воды растением, опущенным в какой-либо водный раствор корнями. В почве мы имеем ряд сил, противодействующих этому всасыванию, которые можно назвать водоудерживающими силами.

Почва – многофазная система, состоящая из четырех основных компонентов: твердых минеральных частиц, органического вещества (гумуса), почвенного раствора и почвенного воздуха.

Минеральные частицы и гумус образуют почвенную структуру, вода и воздух заполняют полости этой структуры.

Способность почвы удерживать воду зависит от ее состава и свойств. Определенное количество воды входит в состав минеральных компонентов почвы и недоступна растениям (гигроскопическая вода). Разнообразные глинистые минералы и гетерогенные гумусовые вещества, которые представляют собой коллоиды, могут также удерживать значительное количество гидратационной воды. Такая вода условно называется связанной (пленочная) и тоже труднодоступна. Вода, находящаяся в капиллярах почвы (капиллярная вода), легко всасывается корневыми волосками и поверхностными клетками сосущей зоны корня. Такая вода считается свободной.

Кроме того, в почве мы имеем дело с раствором, а не с чистой водой; поэтому сам раствор имеет сосущую силу. При равновесии концентраций в почве и в сосудах ксилемы в общем случае поступление воды должно остановиться.

Чтобы вычислить количество недоступной почвенной влаги поступают следующим образом. Растения выращивают в сосуде с непроницаемыми для воды стенками (стеклянный или металлический) и после того, как растения хорошо разовьются, почву перестают поливать и оставляют в притемненном месте до завядания растения. Завядание указывает, что доставка воды в корни прекратилась. То количество воды, которое остается в почве к моменту завядания, и будет недоступной для растения (мертвый запас). Количество недоступной воды получило название коэффициента завядания или влажности завядания. Следовательно, коэффициент завядания характеризует влажность, при которой устойчивое завядание только начинается.

В этот момент в почве имеется еще некоторое количество воды, хоть и малое, но в какой-то степени доступное для растения. В этих условиях даже сильно подвядшее растение оживает, если его начать поливать. Полная гибель наступает только при влажности значительно ниже, чем коэффициент завядания.

Таким образом, влажность завядания представляет собой нижнею границу того интервала влажности, при котором возможен рост растения.

При поступлении воды в сухую почву она впитывается очень быстро. Затем, скорость просачивания воды в нижние горизонты становится медленной. Когда скорость нисходящего тока воды резко понижается, влажность почвы достигает уровня, который называется полевой влагоемкостью.

Под доступной для растения почвенной влагой имеется ввиду количество воды, которое накапливается в почве от уровня влажности устойчивого завядания до полевой влагоемкости.

Говоря о перемещении воды по растению выделяют транспорт в тканях одного органа, который называют ближним (радиальный), и транспорт между отдельными органами, который называют дальним. Между ними есть существенная разница. Ближний транспорт идет по неспециализированным тканям, а для дальнего в растениях имеются специальные проводящие ткани.

Радиальный транспорт воды. Чтобы перейти к разговору о радиальном транспорте воды, необходимо коротко вспомнить общие черты строения корней (хотя в деталях строение корней в разных видах растений варьирует). Упрощенная общая схема поперечного разреза корня однодольных и двудольных растений представлена на рис 4.10.

Рис. 4.10. Схематическое изображение поперечного разреза корня

В обоих типах растений имеется центральный цилиндр (стела), в котором находятся сосудистые пучки и (стелярная) паренхима. При помощи сосудистых пучков (флоэма) поддерживается связь между разными частями растения и местами синтеза углеводов. По сосудистым пучкам (ксилема) поступает из корня в побег вода и растворенные вещества. Если перемещаться к периферии, то далее идет перецикл – однорядный слой клеток. Затем идет эндодерма – тоже однорядный слой клеток, особенно хорошо приспособленный к тому, чтобы служить барьером, который отделяет проводящие ткани от коры. После того, как растяжение клеток заканчивается, в радиальных и поперечных оболочках эндодермы выявляется прослойка материала, которая дает положительную реакцию на лигнин. Это так называемый поясок Каспари. Пояски Каспари сильно ограничивают движение воды, ионов в клеточных оболочках. Таким образом, они эффективно блокируют апопластический транспорт.

Большую часть корней занимают клетки коры. На их долю (вместе с эпидермисом) приходится 86–90 % площади. Клетки коры вытянуты параллельно главной оси, тонкий слой цитоплазмы (1–5 мкм) окружает в них центральную вакуоль, которая занимает ~ 90 % объема протопласта. Вторичные изменения в оболочках клетки коры сводятся к отложению целлюлозы; только у некоторых видов происходит одревеснение. Вообще, оболочки сохраняют проницаемость. В них имеются многочисленные поры, которые могут быть заполнены в зависимости от условий воздухом или водой.

По периферии корня расположен эпидермис (ризодермис). Это наружная ткань корня, состоящая из вытянутых плотно упакованных клеток. Оболочки этих клеток могут со временем претерпевать изменения, связанные с отложением кутина – водоотталкивающего вещества.

Внешние тангенциальные оболочки клеток ризодермиса способны сильно растягиваться и образовывать трубковидные выросты, так называемые корневые волоски. Отметим, что клетки, которые могут образовывать корневые волоски имеют название трихобластов, а которые не способны к образованию – атрихобластов.

Итак, вода, попавшая в корневой волосок или другую клетку корня с помощью одного из механизмов, о которых мы говорили, движется к сосудам ксилемы, т. е. происходит радиальное перемещение воды по тканям корня (рис. 4.11).

Движение воды в корневой волосок или другую клетку начинается с взаимодействия с оболочкой клеток, затем вода может пройти через плазмалемму и транспортироваться из протопласта одной клетки в протопласт другой через плазмодесмы. В этом случае вода движется по симпласту. Однако вода могла бы и не заходить в симпласт, а оставаться в клеточной оболочке и двигаться по ним через ткани корня к центральному цилиндру.

Рис. 4.11. Путь воды от корневого волоска (1) до сосудов (12) через клетки коры

(2 – 6), эндодерму (7), перицикл (8) и паренхиму осевого цилиндра (9 – 11)

Это апопластический путь. Но по апопласту вода может двигаться только до эндодермы (до поясков Каспари). Поэтому путь воды по апопласту тут прекращается. Для дальнейшего передвижения она должна обязательно войти в симпласт.

Первым барьерную функцию эндодермы выявил Д. Пристли в 1920 г. В последнее время эта функция была неоднократно подтверждена.

Необходимость переключения движения воды с апопластного на симпластный путь имеет большое значение, так как процесс движения по живой протоплазме клетка может сама регулировать в отличие от перемещения воды по клеточным стенкам.

Для поступления воды в корень необходимо чтобы водный потенциал ризодермиса был меньше, чем водный потенциал почвенного раствора; в этом случае вода начнет поступать в клетки.

Почву можно рассматривать как резервуар, количество воды, в котором то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал близок к нулю; вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал снижается.

Водный потенциал максимален в почве, несколько меньший в клетках корня и самый низкий в клетках, прилегающих к эпидермису листа (табл. 4.2).

Таблица 4.2