57. Важнейшие продукты фотосинтеза, и их химическая природа и физиологическая роль.

Образовавшиеся в процессе темновой стадии вещества делят на первичные, промежуточные и конечные. Раньше считали, что первичным продуктом фотосинтеза является крахмал. Затем, в 40-е годы прошлого века шла дискуссия, где одни ученые в качестве первичных продуктов фотосинтеза считали сахарозу, другие – фруктозу и глюкозу. В 50-е годы, когда стали использовать изотопы (радиоактивный СО₂), то показали, что через несколько секунд после попадания света на лист или зеленую клетку водоросли метка у С₃-растений появляется в ФГК, а затем в продуктах ее восстановления – фосфорилированных сахарах, составных компонентах цикла Кальвина. С того времени ФГК стала считаться первичным продуктом ассимиляции СО₂.

Дальнейший путь превращения первичных продуктов фотосинтеза может быть разным в зависимости от вида растений, их физиологического состояния, условий питания, температуры, освещенности. Все это приводит к образованию конечных продуктов разного состава и качества. Некоторые из этих конечных продуктов (крахмал) образуется в самих хлоропластах. Крахмал используется для синтеза разных веществ, в том числе сахарозы – главного по количеству сахара, запасаемого в растениях. Сахароза синтезируется в слое цитоплазмы, которая прилагает к хлоропласту.

Качественный состав конечных продуктов фотосинтеза зависит от спектрального состава света. Опыты с выращиванием растений при освещении только красным или только синим светом, показали, что при действии красного света увеличивается синтез крахмала; при действии синего – уменьшается.

58. Определение дыхания, его общее уравнение, исследование в. И. Палладина. Упрощенная схема редокс-реакций дыхания.

Дыхание – одно из наиболее характерных свойств организмов; оно присуще любому органу, любой ткани, каждой клетке. В наших головах дыхание обычно ассоциируется с жизнью, а его прекращение – с гибелью организма.

Общее выражение этого процесса:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О.

Отсюда дают следующее определение дыхания: дыхание представляет собой разрушение органических веществ при участии кислорода воздуха, в результате чего выделяется энергия и образуются очень окисленные вещества СО₂ и Н₂О.

Основу современных представлений о химизме дыхания была заложена в трудах В. И. Палладина, который на основе многочисленных опытов в 1912 году дал следующую схему дыхания: 1.С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12R → 12RH₂ + 6СО₂ 2. 12RН₂ + 6О₂ → 12Н₂О + 12R

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6H₂О + 6СО₂

Отсюда очевидно, что окисление сахаров идет не за счет непосредственного присоединения к нему О₂ воздуха, а через цепь преобразований. В. И. Палладин считал, что в растениях есть специальные акцепторы водорода, которые он назвал дыхательными пигментами (R). Эти пигменты связывают водород воды, а кислород воды окисляет сахар до СО₂. Присоединяя водород, дыхательный пигмент восстанавливается и превращается в бесцветное соединение, названное дыхательным хромогеном. Затем кислород воздуха окисляет дыхательный хромоген до пигмента, как записано в выражении 2.

Что дала теория В. И. Палладина для понимания дыхания?

1. В соответствии с этой теорией дыхание – это процесс, который складывается из двух фаз. Первая фаза анаэробная, идет в отсутствии кислорода воздуха; вторая аэробная, для нее необходим О₂. Теория Палладина о двухфазности дыхания совпала с открытием Ф. Блекманом двух фаз фотосинтеза.

2. В процессе дыхания участвуют вода и ферменты, которые В. И. Палладин назвал пигментом.

3. Окисление происходит в результате дегидрирования. Кислород воздуха не соприкасается с углеродом дыхательного субстрата. Он необходим для окисления восстановленных дыхательных пигментов, чтобы сделать их способными до нового присоединения водорода. Таким образом, сущность дыхания – в дегидрировании.

Еще ранее в работах И. П. Бородина было показано, что скорость дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях углеводов. Это дало возможность предположить, что, вероятно, углеводы являются основным дыхательным субстратом.

Главные пути окисления углеводов – гликолиз и цикл Кребса.