Подкласс Гетеробазидиальные грибы

(Heterobasidiomycetidae)

Подкласс включает порядки Auriculariales, Tremellales и Dacryomycetales. Типичная базидия гетеробазидиомицетов дифференцирована на две части: нижнюю – гипобазидию и верхнюю – эпибазидию (вырост гипобазидии). Эпибазидия состоит из двух-четырех клеток и отделена перегородкой от гипобазидии. Такая базидия называется гетеробазидией. Базидиоспоры одноклеточные или многоклеточные, прорастающие конидиями или вторичными спорами. Это основные характерные черты гетеробазидиомицетов.

Плодовые тела гетеробазидиомицетов студенистой консистенции, реже сухие, напоминают корочки, подчас подушечки, коралловидные, роговидные, уховидные выросты. В сухую погоду они быстро теряют воду и становятся малозаметными на субстрате. При повышении влажности набухают и принимают характерные очертания. При обследовании территории на летней практике сбор гетеробазидиомицетов проводится при относительной влажности воздуха более 75 % (в утренние часы, после обильных дождей). По способу питания большинство гетеробазидиомицетов являются сапротрофами, преимущественно развивающимися на гниющей, реже на живой древесине. Однако встречаются среди них и паразиты насекомых, грибов, зеленых водорослей.

Из группы гетеробазидиальных грибов в Беларуси встречаются аурикулярия уховидная (Auricularia auricula), эксидия железистая (Exidia glandulosa), дрожалка оранжевая, или пленчатая (Tremella mesenterica), дрожалка листоватая (T. foliaceae), тремеллодон студенистый (Tremellodon helatinosum), калоцера клейкая (Calocera viscosa) и др.

Класс Урединиомицетес (Urediniomycetes)

Порядок Ржавчинные (Uredinales). К порядку Uredinales, объединяющему 6 тыс. видов, относятся микробазидиомицеты – облигатные паразиты высших растений, у которых роль зимующих спор играют телиоспоры, завершающие сложный цикл развития патогена. Среди ржавчинных грибов имеются однохозяинные виды (развивающиеся на одном растении-хозяине) – Auto-Uredinales и двухозяинные (развивающиеся на двух растениях-хозяевах) – Hetero-Uredinales.

Для форм спороношений ржавчинных грибов приняты следующие условные обозначения: спермогонии – 0; эциостадия – I; урединиостадия – II; телиостадия – III и базидии – IV.

Отличительной чертой ржавчинных грибов является то, что они заражают растение гаплогифами, а дикариотизация гифы возбудителя происходит после формирования стадии спермогониев.

Различают ржавчинные грибы с полным циклом (развиваются все 5 типов спороношения) – Eu-Uredinales и неполным циклом развития (некоторые типы спороношения в цикле отсутствуют). В зависимости от полноты этого цикла у тех или иных ржавчинников установлены следующие названия типов развития:

0, II, III, IV – Brachy-Uredinales;

II, III, IV – Hemi-Uredinales;

0, I, III, IV – Opsi-Uredinales, либо Opsis-Uredinales;

I, II, III, IV – Cato-Uredinales;

III, IV (телиоспоры прорастают после периода покоя) – Micro-Uredinales;

III, IV (телиоспоры прорастают без периода покоя) – Lepto-Uredinales;

0, I, IV – Endo-Uredinales.

Так, название типа развития разнохозяинного полноциклового ржавчинника Puccinia graminis будет иметь вид Hetero-Eu-Uredinales, а однохозяинного полноциклового гриба Melampsora lini – Auto-Eu-Uredinales. Например, тип развития однохозяинных ржавчинных грибов, в жизненных циклах которых выпадает эциостадия, называется Auto-Brachy-Uredinales; у разнохозяинных ржавчинников без урединиостадии тип развития называется Hetero-Opsi-Uredinales.

Окраска эцидиального, урединиального и телиального спороношений (оранжевая, рыжая до темно-коричневой) дала название заболеванию – ржавчина. Являясь паразитами очень многих высших растений, ржавчинные грибы нередко вызывают эпифитотии. Только на злаках постоянно развиваются болезни: стеблевая ржавчина злаков (возбудитель – Puccinia graminis), желтая ржавчина пшеницы (возбудитель – P. striiformis), бурая ржавчина (возбудитель – P. dispersa) и др.

В целях изучения ржавчины достаточно обследовать посевы хлебных и кормовых злаков, а также естественные фитоценозы, где в вегетационный период можно без труда обнаружить возбудителя ржавчинных на разных стадиях жизненного цикла на различных растениях.

Класс Устилягиномицеты (Ustilaginomycetes)

Включает порядок Ustilaginales, представители которого – исключительно паразиты высших растений. К классу относят базидиальные грибы, у которых базидия формируется из толстостенной покоящейся споры – телиоспоры. В цикле развития телиоспора переносит экстремальные условия. Плодовые тела не образуются.

Порядок Головневые (Ustilaginales). У представителей этого порядка телиоспоры образуют в пораженных органах зоны скопления в виде черной пыли, напоминающие головешку. Отсюда и названо заболевание – головня. Головневые грибы поражают 4200 видов высших растений. Они инфицируют различные органы растений. Телиоспоры одиночные, но часто сконцентрированы в клубочки разных размеров.

Способ прорастания спор головневых грибов послужил основой для разделения порядка на два семейства: Ustilaginaceae и Tilletiaceae. Для первого характерно прорастание спор с образованием разделенного на клетки промицелия (ростковой гифы) с базидиоспорами по бокам, для второго – прорастание спор с образованием одноклеточного промицелия с базидиоспорами на его вершине. Это чрезвычайно важно при определении видов.

Половой процесс головневых состоит из двух этапов. На первом этапе происходит плазмогамия – слияние цитоплазмы двух разнополых клеток или гаплоидных гиф без слияния ядер. В этой дикарионтической стадии головневые грибы паразитируют.

На летней практике легко можно собрать в нужном количестве пораженные головневыми грибами растения. Для этого ведется обследование культурфитоценозов, занятых хлебными и кормовыми злаками. Наиболее часто встречается пыльная головня ячменя, твердая головня пшеницы, овса и др. Головневые поражают злаки и в естественных фитоценозах (например, ежу сборную, пырей, тимофеевку, мятлик и др.) и их можно без особого труда собрать в необходимом количестве.

Отдел Анаморфные, Несовершенные (Deuteromycota) или Митоспоровые грибы

Отдел включает три класса представителей с септированным мицелием, утративших половую стадию (сумчатую, значительно реже базидиальную) и размножающихся только бесполым путем – конидиями. Несовершенные грибы характеризуются весьма разнообразными спороношениями в виде одиночных конидиеносцев и их агрегаций – коремий, спородохий, пионнот, лож, пикнид. Очень разнообразна и морфология спор. Имеются также грибы, вовсе не образующие спор в циклах развития.

Отдел включает классы Гифомицеты (Hyphomycetes), Целомицеты (Coelomycetes) и Агономицеты или Стерильные мицелии (Agonomycetes (Mycelia sterilia).

Морфологические структуры анаморфы – конидии (спора, развивающаяся вне спорангия, непосредственно на гифах) и конидиомы (специализированные структуры – конидиеносец, ложе, пикниды и т. д.), несущие конидиогенные клетки. Морфологические структуры анаморфы (конидии и конидиомы) присущи в основном сумчатым грибам. Это расселительные репродуктивные структуры, предваряющие половое спороношение (телеоморфу). Поэтому у совершенных грибов сходные конидиальные формы могут быть анаморфами разных, даже неродственных видов, а, с другой стороны у одного вида может быть несколько структур анаморфы.

Споры дейтеромицетов образуются на спорогенных гифах исключительно экзогенно. Конидии чрезвычайно разнообразны по форме: шаровидные, цилиндрические, эллипсоидные, веретеновидные, булавовидные, винтообразно закрученные и т. д. Для них характерны все виды септированности, окраски, скульптуры поверхности. Способы формирования спор разнообразны. Конидиеносцами могут быть любые конечные гифы таллома. Развитие конидиального спороношения шло по пути организации микроскопических плодовых тел – конидиом: от простой конидиогенной клетки к сложной разветвленной структуре с переходными клетками – фиалидами. Конидиеносцы могут быть сгруппированы и образовывать ложе, спородохий. Споры могут также формироваться в пикниде, похожей по форме на перитеций. Конидиомы развиваются в субикулюме либо в строме, погруженной в ткани растения-хозяина, либо на поверхности субстрата.

У представителей третьего класса Agonomycetes (Mycelia sterilia) конидиальное спороношение неизвестно; oни развиваются в форме стерильных мицелиев, у некоторых в цикле развития образуются склероции.

Несовершенные грибы широко распространены в природе и занимают разнообразные экологические ниши. Многие обитают как сапротрофы в почве, составляя подавляющую часть почвенных грибов. Они в изобилии встречаются на разнообразных растительных субстратах, принимают активное участие в разложении растительных остатков. Многообразны патогенные виды дейтеромицетов, приносящие существенный вред сельскохозяйственным и дикорастущим растениям, животным, человеку.

Класс Гифомицеты – Hyphomycetes

Гифомицеты – наиболее обширный и разнообразный в морфологическом и экологическом отношении класс Несовершенных грибов. Он объединяет представителей с одиночными конидиеносцами, а также конидиомами – специализированными, состоящими из многих гиф структурами, которые несут конидии (например, коремий, спородохий). Деление на порядки и семейства основано на морфологическом строении и на окраске конидиогенных структур.

Выделяют четыре семейства: семейство Монилиевых (Moniliaceae) с одиночными светлыми конидиеносцами и светлыми конидиями; сем. Демациевых (Dematiaceae) с одиночными, но темными конидиеносцами и конидиями; сем. Стильбелловых, или Коремиальных (Stilbellaceae) с конидиеносцами, соединенными в коремии; сем. Туберкуляриевых (Tuberculariaceae) с конидиеносцами, собранными в спородохии. Представители класса Гифомицеты – Hyphomycetes входят в многочисленные экологические группы: почвенные, ксилофильные (обитающие на древесине, валеже), паразиты растений, хищные (улавливающие микроскопических животных и питающиеся ими), водные, микофильные (обитающие как паразиты на других грибах), энтомофильные (паразитирующие на насекомых) и др.

Класс Целомицеты – Coelomycetes

Класс объединяет два порядка:

Порядок Меланкониевые ( Melanconiales). У грибов, относящихся к этому порядку, конидиеносцы собраны вместе на плоском, выпуклом или несколько вогнутом основании, и эта структура может иметь вид бугорка, подушечки и диска, заметного невооруженным глазом или с помощью лупы. Такая структура называется ложе.

Порядок Пикнидиальные (Sphaeropsidales). У этих грибов конидиальное спороношение формируется в пикнидах.

Класс Агономицеты (Agonomycetes) или Стерильные мицелии

Класс объединяет грибы, не образующие в цикле развития бесполого спороношения. В цикле развиваются гифы, которые могут формировать склероции (р. Sclerotium, Rhizoctonia).

Несовершенные грибы имеют огромное значение как в природе, так и в экономике, хозяйственной деятельности человека. С точки зрения экологии они входят почти во все экогруппы и участвуют в круговороте веществ. Что касается хозяйственной деятельности человека – это поставщики антибиотиков и других лекарственных препаратов, многие используют в биотехнологических процессах, играют важную роль в биоповреждениях, среди них огромное количество патогенов растений, человека и животных. Конкретные представители приводятся в разделе «Экогруппы грибов».

На летней практике всегда можно собрать обширный материал по патогенным грибам растений и в меньшей мере по фитопатогенам животных.

Отделы Миксомикота, или настоящие слизевики (Myxomycota) и Плазмодиофоромикота (Plasmodiophoromycota), или паразитические слизевики

Вегетативное тело слизевиков представлено плазменной массой с большим количеством ядер, не одетой оболочкой. Такие тела называются плазмодием. Плазмодий представляет сложное образование. В его составе около 75 % воды. Остальная часть состоит из белков, кроме того, в нем содержится гликоген, или животный крахмал, и пульсирующие вакуоли. Некоторые миксомицеты содержат в значительном количестве известь и другие включения. У большинства миксомицетов в плазмодии находятся пигменты, придающие им ярко-желтую, розовую, красную, фиолетовую и другие оттенки окраски. Окраска плазмодия постоянна для конкретного вида, но на ее интенсивность значительно влияют освещение, температура, питание и другие факторы среды. Предполагают, что некоторые пигменты являются фоторецепторами, играющими важную роль в развитии миксомицетов.

Плазмодий обладает свойствами активного передвижения (переползания) в направлении источников питания (трофотаксис), света (фототаксис), повышенной влажности (реотаксис).

В цикле развития миксомицетов отмечены две стадии – вегетативная и генеративная.

Параметры вегетативного тела слизевиков (плазмодий) у разных родов и видов могут быть самые различные, от микроскопических (Echinostelium minutum, Clastoderma debaryanum) до очень больших. Например, у фулиго (р. Fuligo) плазмодий может достигать в диаметре до нескольких десятков сантиметров.

По характеру питания миксомицеты подразделяются на две четко обособленные группы: сапротрофы, обитающие на влажных растительных остатках (лесная подстилка, состоящая из опавшей листвы и отмерших частей растения, гниющие пни и стволы деревьев и т.д.). Это основная часть миксомицетов. Вторая немногочисленная группа –паразиты высших растений, развивающиеся в клетках растений-хозяев.

В связи с тем, что на микоальгологическую практику отводится крайне мало времени, то, естественно, из всей группы слизевиков целесообразно подробно рассмотреть наиболее распространенных в биоценозах представителей класса Myxomycetes (Myxogasteromycetes).

Класс Миксомицеты (Myxomycetes, Myxogasteromycetes)

Это эукариотические гетеротрофные организмы, широко распространенные главным образом в лесных фитоценозах всех континентов земного шара. В настоящее время их известно около 500 видов, причем более чем у 70 изучен полный цикл развития в условиях лаборатории.

В период летней учебной практики необходимо привлечь внимание студентов к методам изучения видового разнообразия представителей отдела Myxomycota. Они являются классическими объектами, на базе которых возможно провести весьма интересные наблюдения за ростом и развитием плазмодиев, влиянием на их развитие субстрата, метеоусловий. На второй и заключительной фазе спороношения представляется возможность установить скорость прохождения стадий спороношения в зависимости от метеоусловий, механизмы распространения спор и, наконец, можно проращивать споры и таким образом проследить цикл развития как в биоценозах, так и в лабораторных условиях.

В зависимости от поставленных задач это могут быть отдельные темы, входящие в программу летней практики: проращивание спор; «выманивание плазмодия»; наблюдение за скоростью спороношения и другие вопросы. Здесь же могут выполняться элементы тем курсовых и дипломных работ.

На практике студенты должны освоить наиболее доступные методики изучения биоразнообразия слизевиков и познакомиться с рядом биологических особенностей этих организмов.

Возможность обнаружить наиболее полный видовой состав слизевиков, обитающих в каком-либо фитоценозе, определяется как продолжительностью периода обследования, так и метеоусловиями. Если до начала наблюдений и поисков миксомицетов в течение длительного времени шли дожди и среднесуточная температура воздуха варьировала в пределах 14–15 ºС, то в солнечные дни первые же экскурсии в лес позволят выявить большое количество видов слизевиков.

Во время экскурсии необходимо тщательно обследовать пни, особенно со следами гнили, валежник, колоды, поверхность нижних частей стволов деревьев и кустарников, свежие опавшие листья, подстилку, многолетние плодовые тела грибов порядка Polyporales, мох и другие высшие растения и т. п., т. е. все то, что может служить субстратом для этих организмов. Вышеперечисленные объекты являются наиболее распространенными субстратами слизевиков.

Общеизвестно, что в период вегетации плазмодий обладает отрицательным фототаксисом и, следовательно, его нужно искать под отмершей корой, в глубине гнилых колод, пней или в других влажных и темных местах (в этот период слизевику присущ положительный гидротаксис). Там он питается путем всасывания необходимых веществ, а также путем активного захвата пищи, перемещаясь к ее источнику. Чаще пищей плазмодию являются твердые частички субстрата, бактерии, амебы, споры, мицелий грибов, пыльца высших растений и т. п. Разросшийся и вполне развитый плазмодий приобретает положительный фототаксис, активно перемещается на свет (поверхность субстрата) и приступает к заключительной фазе цикла развития – спороношению. При этом слизевик формирует спороношение с различными цветовыми гаммами, что контрастно отличает его от субстрата. Цвет спороношения наряду с другими параметрами является одним из систематических признаков слизевиков. Обычно эта заключительная фаза жизненного цикла происходит в солнечные периоды с низкой влажностью воздуха.

В этот благоприятный период плазмодий из почвы и других субстратов может выползать на живые растения (стебли, ветви, листья) и на них формирует спороношение. Это часто можно наблюдать в оранжереях, стационарных и пленочных теплицах и т. п. Бесспорно, в данном случае слизевик причиняет растениям вред, так как на большой поверхности листьев вследствие затенения фотосинтезирующей площади снижаются интенсивность фотосинтеза, транспирация, затрудняется дыхание растения и т. п. В лесу выползшие плазмодии, как уже было упомянуто выше, можно видеть на поверхности пней, колод, валежника, высших растениях и других субстратах. В этой фазе слизевики представлены весьма различными морфоструктурами (плазмодиокарп, спорокарп, эталий и др.).

Величина плазмодиев может варьировать от нескольких миллиметров до 0,5 м, а у некоторых и более. Обычно они хорошо заметны, и их можно собрать для лабораторных исследований. Вместе с субстратом плазмодий осторожно доставляют в лабораторию и помещают на хорошо освещенное место. Можно оставить плазмодий на том месте, где он произрастал, и в дальнейшем вести наблюдение за его развитием. Все видимые изменения плазмодия как в фитоценозе, так и в лаборатории необходимо описывать, зарисовывать, а по возможности и фотографировать.

Если погодные условия не благоприятствуют появлению плазмодия на поверхности субстрата, то можно сделать попытку «выманить» его. Для этого нужно поместить на пне сосуд с водой и от него внутрь опустить полоску из стекла, покрытого фильтровальной бумагой, таким образом, чтобы один конец помещался в сосуд, а другой находился в глубине пня. Это позволяет создать слабый ток воды по бумаге, и плазмодий начинает подниматься навстречу току воды (реотаксис). Здесь представится возможность измерить скорость подъема плазмодия в процессе реотаксиса.

Если плазмодий еще не готов к спорообразованию, т. е. был «выманен» несозревшим, то его можно поместить вместе с субстратом в лаборатории под стеклянную банку (влажная камера) и выставить на сильное освещение. Тогда плазмодий переползет под кору, прячась от света (отрицательный фототаксис), а если банку затемнить, то со временем он опять покажется. Если накапать на кору около плазмодия крепкий раствор поваренной соли, то он переползет на другую сторону. Здесь представляется возможным измерить скорость движения плазмодия.

При неблагоприятных условиях (низкое значение pH, недостаток влаги, низкие температуры, отсутствие пищи, высокое осмотическое давление среды, сублетальные дозы тяжелых металлов и т. д.), которые можно создать в лаборатории, с небольшим промежутком времени плазмодий склеротизируется, т. е. превращается в склероций. Последний является одной из форм перенесения экстремальных условий. Склероции, полученные в лаборатории и обнаруженные в фитоценозах, необходимо помещать в коллекции. Выше изложен основной метод сбора слизевиков в естественных биоценозах.

Существует второй метод выявления этих организмов – метод влажной камеры, который позволяет производить поиск миксомицетов в любое время года. Он основан на наличии в жизненных циклах слизевиков покоящихся стадий (микроцист и склероциев), из которых при благоприятных условиях развиваются плазмодии. Особенно удобен этот метод для выявления эпифитных миксомицетов, так как обнаружить спорофоры в складках коры очень сложно в естественных условиях.

При использовании метода влажной камеры субстрат помещают на увлажненную фильтровальную бумагу в чашки Петри. Чашки помещают в термостат специального освещения при комнатной температуре. Важно следить, чтобы в чашках не было лишней воды. Образцы просматриваются под бинокулярной лупой через каждые двое суток в течение 30 дней. Стимулирующим фактором к прорастанию слизевиков является просушивание образцов через 6–7 дней.

В естественных условиях, благоприятных для развития слизевиков, плазмодий выползает на поверхность субстрата и преобразуется в спороношение. Во время экскурсии чаще обнаруживают слизевики в этой фазе. Размеры так называемых плодовых тел слизевиков невелики, но их все же легко обнаружить, сидящих скученно на поверхности субстрата. Нередко спороношение их отличается яркой окраской. Если собрать в этой фазе слизевики, то в лаборатории по их морфометрическим параметрам можно установить видовую принадлежность. При перенесении в лабораторию необходимо принять меры предосторожности, предотвращающие разрушение спороношения. Каждый вид укладывается в отдельную коробочку с присвоенным номером, а в полевом журнале подробно описывается местообитание находки. Следует отметить, что многие виды слизевиков обнаруживают в циклах развития сезонность. Так, некоторые спороносят ранней весной, другие ближе к лету, многие летом и продолжают образование спор вплоть до листопада. Установлено, что в значительной степени плодоношение предопределяется метеоусловиями сезона. Их надо учитывать при исследовании спороношения у этих организмов.

В циклах развития слизевиков известны три основных типа спороношения: плазмодиокарп, спорокарп и эталий.

Первый – плазмодиокарп – самый простой. Он формируется таким образом, что плазмодий, не изменяя или почти не изменяя своей формы, покрывается перепончатой или хрящеподобной оболочкой, а протоплазменное содержимое формирует под оболочкой многочисленные споры. У некоторых слизевиков плазмодиокарпы являются единственным типом спороношения.

Второй тип спороношения – спорокарп – внешне чрезвычайно разнообразен. Многие из них представляют собой весьма красивое зрелище, особенно при рассматривании под бинокуляром. Среди них есть простые, сидячие непосредственно на субстрате, и более сложные, дифференцированные на ножку и спорокарп. При идентификации следует учитывать, что у одного и того же вида слизевика спорокарпы могут быть окрашены в разные цвета. Можно сказать, что и ножки одного и того же вида могут быть разной длины, а иногда отсутствуют. Вся эта совокупность разнообразных признаков у одних и тех же видов слизевиков не является нормой в развитии, а представляет собой естественный ответ на изменения условий среды при формировании спороношения. Это часто ставит в тупик идентификаторов.

И наконец, третий тип спороношения – эталий. Это довольно крупное образование, формирующееся при слиянии на ранних стадиях развития отдельных спорокарпов, одевающихся общей оболочкой (перидий). У некоторых видов слизевиков известны очень определенные и постоянные эталии (виды р. Lycogala, Reticularia, Fuligo). Однако и у них размеры эталиев и окраска перидия могут значительно варьировать у одного и того же вида. Так, перидий эталия Fuligo septica может иметь белую, лимонно-желтую или почти коричневую окраску. Внешний вид любого из указанных спороношений меняется по мере развития.

При идентификации слизевиков необходимо иллюстрировать работу рисунками, фотографиями, а также коллекцией определенных и даже неопределенных видов. Каждый образец приклеивается ко дну спичечной или другой коробки резиновым или ПВА клеем, а снаружи на коробку наклеивается мини-этикетка, где дается название рода, вида и краткое описание места нахождения представителя с обязательным указанием субстрата.

Под коллекцию следует иметь соответствующую общую прочную картонную коробку, куда и упаковывается коллекция с аналитическим описанием всего собранного видового состава как определенных видов, так и образцов, подлежащих дальнейшей идентификации, в лаборатории и в дальнейшем на кафедре.

Созревшие спорокарпы вскрываются на вершине трещиной, споры при помощи нитей (капиллиций) разрыхляются и через трещины выбрасываются во внешнюю среду, распространяясь в ареале преимущественно воздушными течениями. Форма и малая масса спор дают возможность им парить в воздухе.

В период летней практики споры слизевиков можно попытаться проращивать в различных вытяжках из субстрата, почвы, на поверхности различных сред и произвести сравнительный анализ по скорости прорастания спор разных видов в различных условиях. Известно, что споры этих организмов могут прорастать с амплитудой по времени от нескольких часов до двух суток. В жидких средах чаще споры прорастают, формируя двухжгутиковые зооспоры, а на агаризованных средах со слегка увлажненной поверхностью из спор формируются амебоидные клетки. Если зооспора прорастает в один плазмодий, то амебоидные клетки еще и успешно делятся, в результате резко увеличивается число клеток, способных образовывать плазмодий. В случае подсыхания среды или других экстремальных факторов зооспора может превращаться в амебоид, а при критической ситуации инцистироваться, причем эти процессы обратимые. Инцистироваться могут и амебы. На определенной стадии наступает половой процесс, т. е. зооспоры в данном случае функционируют как гаметы. Функции гамет могут выполнять и амебоиды, тогда слияние возможно как амебоида с зооспорой, так и амебоида с амебоидом. Из образующейся зиготы формируется плазмодий слизевика, приобретающий отрицательный фототаксис и естественно уползающий в темное место (под кору, в субстрат и т. п.). После окончания вегетационного периода плазмодий меняет фототаксис с отрицательного на положительный, выползает на освещенное место субстрата и приступает к заключительной фазе – спорообразованию. Размеры, форма, окраска, орнаментация, отсутствие или наличие капиллиция, его окраска, строение (простой, ветвящийся, полый, сплошной, выраженные в виде сетки и т. п.) – все эти и другие признаки дают возможность установить систематическую принадлежность слизевиков.

У некоторых видов слизевиков, формирующих эталии, в споровой массе образуются так называемые псевдокапиллиции, представляющие собой в отличие от настоящих капиллициев остатки перидия и стенок элементов тех спороношений, которые сформировались на ранних стадиях развития и слились в эталий.

Важно установить наличие или отсутствие извести в спороношениях. Она может присутствовать на ножках, перидиях, нитях, узловых расширениях капиллиция и т.д. У некоторых слизевиков она отмечается в виде аморфных зерен, у других – в форме кристаллов.

Морфоструктуру спор, капиллициев, известковых гранул, кристаллов определяют на препаратах в световом микроскопе. Известь обнаруживают при помещении препарата в раствор соляной кислоты (HCl). При наличии извести из препарата выделяется углекислый газ (СО₂) в форме мелких пузырьков. Чтобы лучше рассмотреть строение спор, капиллициев, препараты следует помещать в 5–10 % раствор KOH, что способствует просветлению спор и капиллициев и некоторому разбуханию изучаемого материала. Техника приготовления препаратов сводится к помещению исследуемого материала в каплю жидкости в зависимости от цели: либо в HCl, либо в KOH. Далее при помощи препаровальной иглы берут небольшое количество спороношения и помещают в каплю жидкости в зависимости от цели либо в HCl, либо в KOH и закрывают препарат покровным стеклом. Сначала препарат рассматривают и анализируют при малом (×80), а затем при большом (×400) увеличении микроскопа. При анализе препарата из видов, образующих эталии, необходимо тщательно разобраться в строении псевдокапиллициев, которые могут выглядеть, например, как перфорированная пластинка с расщепленными и утолщающимися краями, отходящая от основания или стенок перидия (р. Reticularia), или слабо ветвящихся уплощенных нитей со вздутыми кончиками и как бы гофрированным краем (р. Lycogala) и т. д. В подобных случаях препарат рекомендуется делать, отрывая иголочкой или тонким пинцетом псевдокапиллиции от основания эталия или внутренней стенки перидия.

Основные экологические группы грибов и грибоподобных организмов

Многообразие условий обитания и трофических связей грибов обусловливает образование их экологических групп, под которыми понимается совокупность популяций разных видов грибов, объединяемых по признакам трофических и топических связей.

Экологические группы грибов связаны с систематическим положением входящих в них видов. В результате подобия местообитаний и способов питания у представителей филогенетически удаленных групп грибов в ходе развития могут появиться сходные физиологические и биохимические функции. Возникновение экологических групп грибов – сложный и длительный процесс. Он является следствием всего эволюционного развития, результатом их многочисленных адаптаций к условиям существования. В процессе эволюции у грибов появляется целый ряд новых морфофункциональных признаков, значительно увеличивающих их конкурентную способность. Это хемо-, гидро-, фото-, гео-, трофо- и другие таксисы, позволяющие грибам использовать питательный субстрат.

Огромную роль в формировании экологических групп грибов играют биохимические адаптации, позволяющие им приспосабливаться к новым субстратам и к абиогенным факторам.

Грибы-паразиты вырабатывают биологически активные вещества, регулирующие процессы метаболизма и проницаемость клеточных мембран в их специфической среде-хозяине.

По типу трофических и топических связей выделяют следующие основные экологические группы грибов: сапротрофы (гумусовые и подстилочные, водные), ксилотрофы, копротрофы, микотрофы, бриотрофы, сфагнотрофы, грибы филлосферы растений и др. Особое место занимает экогруппа – микоризные грибы.

Микоризные грибы

Грибы-микоризообразователи есть в разных систематических группах. Микориза – симбиоз высших растений с грибами – образуется у большинства (за исключением водных растений) высших растений. При этом в непосредственный контакт с корнями высших растений вступают гифы мицелия гриба, находящегося в почве. К настоящему времени насчитывается около 200 тыс. микосимбиотрофных высших растений. По предварительным данным исследований в этой области только около 20 % высших растений не образуют микоризу, что объясняется их произрастанием на почвах, богатых растворимыми фосфатами.

Не вдаваясь в механизмы образования и виды микоризы, следует подчеркнуть, что исследование микоризных грибов требует знания ряда сложных методик и оборудования, реактивов, что не представляется возможным на летней практике. Поэтому в данной обстановке в естественных фитоценозах можно судить о микоризных грибах прежде всего по плодовым телам макромицетов, которые образуют микоризы с определенными родами и видами высших растений. Как известно, эти макромицеты чаще называются по роду или виду высшего растения (подосиновик, подберезовик, поддубник и т. п.).

Гумусовые сапротрофы

К этой экологической группе относятся виды, гифы мицелия которых распространены в гумусовом слое. В отличие от микоризообразователей – типичных обитателей леса, часть видов гумусовых сапротрофов растет на открытых пространствах: полях, лугах, выгонах и т. п. К этой группе принадлежат виды родов Macrolepiota, Agaricus, Conyocybe, Bovista, Geastrum, Tulostoma, Lycoperdon, Calvatia и др.

Подстилочные сапротрофы

Гифы мицелия подстилочных сапротрофов сосредоточены в лесной подстилке, состоящей из растительных остатков, главным образом продуктов опада древесных пород – листьев, хвои, веток, коры, плодов, а также отмершей части травяного покрова. Подстилка – обязательный и важный компонент лесных биоценозов, является связующим звеном в общем обмене веществ между растительностью, грибами, различными микроорганизмами и почвой. Разлагаясь, она служит важнейшим источником органических веществ, поступающих в почву и трансформируемых там в гумус. В разложении веществ лесной подстилки участвуют представители почти всех таксономических групп грибов. Доминируют в лесной подстилке некоторые аскомицеты, зигомицеты и дейтеромицеты. Широко представлены в лесной подстилке базидиомицеты, в том числе макромицеты. Последние больше других доступны студентам на летней практике. Следует обратить внимание на виды таких родов макробазидиомицетов, как Marasmius, Mycena, Collybia, Clitocybe, некоторые виды гастеромицетов из родов Geastrum, Clathrus и др.

Ксилотрофы

(ксилофилы, лигнотрофы, древоразрушающие грибы)

Экологическая группа грибов, осуществляющая разложение древесины, одно из основных звеньев биологического круговорота веществ в природе. Деструкция древесины осуществляется комплексом организмов, последовательно и закономерно сменяющих друг друга. Однако ведущая роль в разложении древесины принадлежит древоразрушающим грибам из разных систематических групп (базидиомицеты, аскомицеты, дейтеромицеты). Группу ксилофитов делят на две подгруппы: грибы-паразиты и грибы-сапротрофы. Процесс разрушения древесины начинают паразиты, поражающие живые деревья. Некоторые из них продолжают свое развитие и на отмершей древесине, переходя к сапротрофизму. Основную роль в деструкции древесины на первых стадиях ее гниения играют облигатные сапротрофы из сумчатых и несовершенных грибов. В дальнейшем они сменяются специализированными базидиомицетами.

Ксилотрофы – типичные обитатели лесов, четко очерченная экологическая группа древоразрушающих грибов. Они растут на стволах и корнях живых деревьев, сухостое, валежных стволах и ветвях, на пнях и кусочках древесины, погребенных в почве и лежащих на ее поверхности.

К ксилотрофным паразитам относятся многие афиллофороидные грибы, например ложный трутовик (Phellinus igniarius), корневая губка (Heterobasidion annosus), трутовик Швейнитца (Phaeolus schweinitzi), плоский трутовик (Ganoderma applanatum), оксипор тополевый (Oxyporus populinus) и др. Значительно меньше их среди агарикоидных грибов. В первую очередь это опенок настоящий (Armillariella mellea), паразитирующий на 200 видах древесных растений.

К ксилотрофам-сапротрофам относится большинство видов полипоровых грибов, имеющих в основном многолетние копытообразные плодовые тела. Наиболее известными представителями полипоровых являются трутовик настоящий (Fomes fomentarius), трутовик березовый (Piptoporus betulinus), дубовая губка (Daedalea quercina) и др. Последний вид – очень широко обитающий на пнях и мертвых стволах многих широколиственных деревьев, а также на обработанной древесине. Он вызывает бурую гниль. Из других афиллофороидных сюда относятся значительная часть стереумовых, рогатиковых, кортициевых и др.

Агарикоидные грибы среды ксилотрофов-сапротрофов представлены многими видами строфариевых (р. Pholiota, Hypholoma), рядовковых (р. Pleurotus) и др. Из гастеромицетов типичными обитателями полуразложившейся древесины являются виды круцибулюм гладкий (Crucibulum laeve), бокальчик полосатый (Cyathus striatus), бокальчик Олла (C. olla), виды рода Nidularia, некоторые виды сем. Ликопердовых (например, дождевик грушевидный – Lycoperdon pyriforme) и др.

Карботрофы

Экологическая группа объединяет грибы, поселяющиеся исключительно в пирогенных местообитаниях. Возникновение ее можно рассматривать, с одной стороны, как результат биохимической адаптации к пирогенным местообитаниям (например, места пожарищ, вулканической деятельности), а с другой – как уход от основных конкурентов в недоступную для них экологическую нишу. Экологическая роль этих грибов состоит в том, что, заселяя пирогенные местообитания, они подготавливают их для поселения других групп микроорганизмов и растений.

Заселение пирогенных мест грибами происходит в результате заноса спор воздушными течениями и прорастания гиф мицелия и спор из окружающей почвы.

В процессе колонизации пирогенных местообитаний карботрофами отмечается четкая смена видов. Например, через две недели после пожара появляются термофильные виды аскомицетов (р. Sordaria, Pyronema, Coniochaeta и др.). Затем появляются некоторые виды родов Geopyxis и Peziza. Заключительным этапом заселения пирогенных зон является массовое заселение их высшими базидиомицетами – тефроцибе чернеющее (Tephrocybe atrata), тефроцибе угольное (Tephrocybe anthracophila), фолиотина фунариолюбивая (Pholiotina funariophila), миксомфалиа гаревая (Myxomphalia maura), чешуйчатка угольная (Pholiota carbonaria), псатирелла перистая (Psathyrella penata) и др. И наконец, восстанавливается нормальный обычный видовой состав грибов, присущий окружающей среде пожарища. Чаще всего эту смену видового состава от начала до конца можно проследить на летней практике при наличии кострищ различных сроков давности.

Копротрофы

Копротрофы – это грибы, поселяющиеся на экскрементах травоядных животных. Экскременты богаты органическими веществами, которые являются базой питания копротрофов. Такой субстрат является постоянным и типичным местообитанием копротрофов в природе. Лишь изредка на экскрементах появляются случайные формы, занесенные воздушными потоками.

Копротрофные грибы характеризуются строго определенными биологическими свойствами, важнейшее из которых – стойкость их спор к повышенной температуре и воздействию ферментов пищеварительной системы животных, через которую они в цикле развития проходят. Их состав разнообразен, но наиболее типичны представители сем. Mucoraceae (виды родов Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium), сем. Ascobolaceae, Pyronemataceae, Coprinaceae (виды родов Coprinus, Panaeolus) и др.

Обычно на летней практике чаще можно встретить и проще определить представителей из семейств Mucoraceae и Coprinaceae.

По способу распространения копротрофы делят на три подгруппы.

1. Грибы, которые активно выбрасывают споры из спорангиев или плодовых тел (например, Coprinus, Sordaria, Pilobolus).

2. Грибы, у которых споры или плодовые тела обладают придатками различной формы и поэтому распространяются животными (например, виды р. Chaetomium, Laphotrichum).

3. Грибы, у которых споровая масса выносится над субстратом на специализированных гифах (например, виды р. Mucor, Graphium, Sphaeronemella).

Вышеуказанные механизмы адаптации выработались в процессе эволюции у разных систематических групп грибов в связи с приспосблениями к обитанию в этой экологической нише.

Микотрофы

Микотрофы – своеобразная экологическая группа грибов, поселяющихся на других грибах, за счет которых они питаются (около 1500 видов из всех отделов грибов). Наиболее часто среди микотрофов встречаются некоторые хитридиомицеты, мукоровые из кл. Зигомицеты, гипокрейные из кл. Аскомицеты.

В зависимости от характера взаимодействия с грибами-хозяевами среди микотрофов выделяют шесть подгрупп, границы между которыми нередко нечеткие: биотрофы; факультативные биотрофы; факультативные некротрофы; некротрофы; полусапротрофные микофилы; сапротрофные ассоцианты.

Микотрофные грибы широко распространены в разных климатических зонах. Они относятся к различным отделам грибов и обнаруживаются почти во всех местообитаниях – в воде, почве, ризосфере, на плодовых телах макромицетов, на поверхности и внутри мицелия различных микромицетов, их плодоношений и т. п.

Экологическая роль микотрофных грибов заключается в разложении и минерализации грибных остатков в природе.

Круг грибов-хозяев микотрофов очень разнообразен. Наиболее полно изучен видовой состав грибов на плодовых телах макромицетов. Эти микотрофы являются более доступными для изучения на летней практике. Так, на грибах пор. Болетовые (Boletales) очень часто встречается паразит Sepedonium tulasneanum. На представителях пор. Агариковые (Agaricales) отмечаются виды Syzigites aspergillus, Mortierella candelabrum, Spinellus chalybaeus, Hypomyces aurantus, Monosporium agaricinum, Mycogone roseum и др.

Грибы филлосферы (филлопланы) растений

Экологическую группу объединяют грибы, обитающие на поверхности листьев; они отличаются значительным видовым разнообразием. В качестве источника питания используют различные выделения листьев – углеводы, аминокислоты, ауксины и т. п. Чаще на листья грибы заносятся воздушными потоками, а также насекомыми, птицами и т. п. Для некоторых грибов филлосфера является основным местообитанием в природе. В целом эта группа, по-видимому, неспецифична, хотя многие виды обнаруживаются в природе лишь на поверхности листьев.

Для облигатных обитателей филлосферы характерны повышенная устойчивость к действию фитонцидов растений и ксерофильность, они хорошо адаптированы к распространению воздушными течениями.

Находясь на поверхности листьев, грибы подвергаются непосредственному воздействию температуры, влажности, различным облучениям и т. п. И к этим условиям они должны были в процессе эволюции приспособиться. Наиболее типичными представителями этой группы являются виды родов Bullera, Sporobolomyces, Tilletiopsis и др.

Грибы-паразиты человека и животных

Экологическая группа грибов, среди которых имеются возбудители внутренних и поверхностных микозов – узкоспециализированные в отношении своих хозяев (например, лабульбениальные грибы) и неспецифичные паразиты (например, некоторые виды мукоральных грибов).

Среди грибов, находящихся в симбиозе с животными, необходимо отметить некоторые дрожжи, обитающие в желудочно-кишечном тракте человека и животных, а также грибы, связанные с древоразрушающими насекомыми. В последнем случае грибы размягчают древесину и облегчают ее использование насекомыми, а насекомые распространяют грибы по субстрату.

К этой группе относятся грибы, вызывающие у человека различные микозы (кандидоз, стригущий лишай, микроспорию, эпидермофитию и др.).

Патогены растений

Экологическая группа грибов – патогенов растений. Паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Существующие сейчас грибы-паразиты находятся на разных ступенях эволюции – от факультативных до высокоспециализированных облигатных паразитов.

Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных и на не вегетирующих частях растений, например плодах. Факультативными сапротрофами называют грибы, обычно развивающиеся как паразиты, но в определенных условиях способные к сапротрофному существованию. Наконец, настоящие паразиты в природе развиваются только на живых организмах. Такие паразиты называются облигатными. Некоторые из них, например мучнисторосяные, не способны развиваться на искусственных питательных средах. Другие (например, ржавчинные), могут расти на питательных средах и в условиях культуры даже образуют типичные спороношения. Они могут развиваться как сапротрофы только при отсутствии конкуренции со стороны других организмов. В природных же условиях существуют только как паразиты на живых тканях, недоступных для конкурентов.

Грибы-паразиты могут получать питание из тканей хозяина разными способами. Среди низших грибов часто встречаются внутриклеточные паразиты: их одноклеточный таллом, лишенный клеточной стенки, развивается внутри клетки-хозяина. У малоспециализированных паразитов гифы мицелия распространяются как по межклетникам, так и в клетках хозяина, не образуя особых структур для поглощения питательных веществ. Наконец, у наиболее специализированных паразитов (мучнисторосяных, ржавчинных и др.) гифы мицелия распространяются по межклетникам, а питательные вещества извлекают через гаустории.

По характеру воздействия паразита на хозяина различают некротрофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их быструю гибель; и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.

Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитирует на растениях, преимущественно цветковых, а также на водорослях, споровых и голосеменных растениях. На растениях широко распространены пероноспоровые грибы, вызывающие, как правило, образование хлорозов с верхней стороны листа и серо-фиолетовых налетов конидиального спороношения с нижней. Несовершенные грибы часто вызывают симптомы поражения в виде пятнистостей разной окраски, с каймой или без нее. Характерны также увядания, гнили.

Хищные грибы

Экологическая группа грибов, представители которых ведут хищнический образ жизни.

Хищничество, редкое среди растений, известно у некоторых грибов. Грибы, способные поймать, убить и использовать в пищу микроскопических животных – нематод, коловраток, простейших или мелких насекомых, объединяются в экологическую группу Хищные грибы. Большинство представителей этой группы – гифомицеты отд. Дейтеромикота (Deuteromycota), однако сюда относятся и представители других таксономических групп – отд. Chytridiomycota, Oomycota, Zygomycota.

У хищных грибов гифы мицелия развиваются в почве, на растительных остатках и других субстратах, но часть питания они получают из тканей пойманной жертвы. Тело жертвы представляет для них, как и для хищных животных, только пищу, а не среду обитания, как для паразитов. Захват жертвы хищником (в данном случае грибом) представляет единичный акт, а не процесс совместного существования, как при паразитизме.

Жертвы хищных грибов – обычно сапрозойные нематоды или свободно живущие личинки нематод, патогенные для растений, животных и человека. Реже грибы ловят амеб и мелких корненожек, а некоторые – мелких насекомых. Таков, например, артроботрис насекомоядный (Arthrobotrys entomophaga), улавливающий представителей коллембола (Collembola). Часто хищные грибы улавливают животных, значительно превосходящих их по размерам. Размеры нематод (круглых червей), улавливаемые грибами – 0,1–1,0 мм, а толщина гиф этих грибов не более 8 мкм. Улавливание таких крупных, подвижных и сильных жертв, как нематоды, стало возможно в результате выработки у грибов в процессе эволюции различных специализированных ловчих приспособлений. Так, строение аппаратов-ловушек у хищных гифомицетов разнообразно, но по механизму действия они могут быть трех типов. Наиболее распространены клейкие ловушки. В простейшем случае это недифференцированные боковые выросты гиф, покрытые клейким веществом (Arthrobotrys perpasta). Другие хищные гифомицеты образуют ловчие аппараты в виде маленьких овальных или шаровидных клейких головок, сидящих на коротких двухклетных веточках гиф мицелия (Arthrobotrys entomophaga).

Самый распространенный тип клейких ловушек – клейкие сети, состоящие из большого числа колец. Такие сети образуются в результате обильного ветвления гиф, веточки которых загибаются и анастомозируют с соседними веточками или родительской гифой, образуя сложную трехмерную сеть из многочисленных колец. Поверхность гиф сети покрыта клейким веществом неизвестной природы. Предполагают, что по происхождению оно близко к смолам и гутте, а его биосинтез тесно связан с терпеновым обменом.

Хищные гифомицеты широко распространены по всей территории земного шара. Они в изобилии встречаются в местах скопления сапрозойных нематод – в почве, на разлагающихся растительных остатках, гниющей древесине, экскрементах животных, на мхах и т. п. Основное место обитания большинства из них – почва. Хищные гифомицеты могут рассматриваться как экологическая группа почвенных сапротрофов, в процессе эволюции приспособившихся улавливать нематод и других животных.

Хищные гифомицеты представляют большой интерес и как орудие биологической борьбы с нематодами, патогенными для животных. В ряде случаев были получены положительные результаты при использовании препаратов хищных грибов для обеззараживания почвы от личинок анкилостомы, патогенных для человека и животных.

Водные грибы и грибоподобные организмы

Это экологическая группа, объединяющая как первично водные низшие грибы и грибоподобные организмы (например, хитридиевые и сапролегниевые), так и высшие грибы (аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты), вторично перешедшие в водную среду из наземной. Среди водных грибов есть сапротрофы, развивающиеся на растительных остатках или обрастающие погруженные в воду предметы, паразиты водорослей, высших водных растений и животных. Первично водные грибы обычно размножаются при помощи зооспор. У конидий и аскоспор вторично водных грибов образуются специальные приспособления (например, лучеобразные выросты и др.), позволяющие им длительно находиться во взвешенном состоянии в толще воды. Водные сапротрофные грибы играют большую роль в разложении органического вещества в водоемах и обеспечении детритом водных беспозвоночных и рыб.

Водные гифомицеты развиваются преимущественно на погруженных в воду гниющих, так называемых «скелетонизированных» листьях практически всех листопадных деревьев и кустарников. Вообще погруженные в воду субстраты, на которых развиваются водные гифомицеты, весьма разнообразны: это остатки высших водных растений и веточки различных видов деревьев, газетная бумага и косточки слив, чешуйки лука, клубни картофеля и т. д. Гифомицет из рода Тетракладий (Tetracladium) был обнаружен на икре пеляди (Coregonus peled). Водные гифомицеты распространены в водоемах различных типов: реках, ручьях, озерах прудах, причем встречаются они не только в пресноводных, но и в соленых водоемах, хотя значительно реже. Наиболее благоприятным местообитанием для водных гифомицетов служат хорошо аэрируемые ручьи лесных долин с довольно быстрым течением воды и с большим количеством скелетонизированных листьев в воде. Сравнительно недавно открытая группа водных гифомицетов, несмотря на усиленное внимание к ней исследователей, все же во многих аспектах изучена еще недостаточно. Нет сомнения, что дальнейшие углубленные исследования водных гифомицетов раскроют интереснейшие моменты морфологии, биологии и экологии этой группы.

В результате деятельности человека формируются новые специфические экологические группы грибов, развивающихся на различных промышленных материалах (например, на металле), изделиях и вызывающих их повреждения (биологические повреждения), а также грибы, живущие на бумаге и изделиях из нее (книги, рукописи и т. п.).

Кератинофилы приурочены к жизни на волосах, рогах, копытах животных.

Лихенизированные грибы

Особую экологическую группу составляют лихенизированные грибы, входящие в состав лишайников – симбиотических организмов, возникших вследствие ассоциации гриба и водоросли. Более подробная информация о лишайниках изложена в соответствующем разделе.

ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКСКУРСИЙ В ФИТОЦЕНОЗЫ

И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экскурсии в лесные фитоценозы

Во вводной беседе даются общая информация о фитоценозах вообще и конкретном фитоценозе, куда планируется экскурсия. Преподаватель рассказывает студентам о значении леса в природе и в экономике страны. По конкретному лесу даются краткая геоботаническая характеристика и предполагаемая приуроченность различных групп грибов к данному фитоценозу; характеристика древоразрушающих грибов-паразитов, сведения об их видовом разнообразии на живых деревьях, кустарнике и отмершей древесине (пни, колоды, ветви и т. п.). Фиксируется распространение болезней в процентах.

По возможности важно установить типы гнилей стеблей древесных и травяных растений, плодов и обратить внимание на их роль в естественно протекающих процессах; отметить различные повреждения древесных растений (надрезы, ушибы, изломы, ожоги, морозобоины и т. п.), их роль как «ворот» для проникновения паразитов и сапротрофов.

Здесь же обращается внимание на сапротрофы валежника, пней, колод, лесной подстилки и т. п. При этом необходимо связать их распространение с микро- и макроусловиями. На месте сбора отмечают морфологические параметры плодовых тел (ножка, шляпка, покрывало, цвет, консистенция ножки, шляпки, запах).

Студенты должны приобрести навыки описания плодовых тел наиболее распространенных макромицетов из групп съедобных, условно съедобных, малоизвестных съедобных, несъедобных и ядовитых грибов. Подробное описание методики приводится в данном пособии.

Для идентификации этих грибов в лаборатории необходимо создать запас карпофоров разных стадий роста и развития. Образцы, хранящиеся в лаборатории, должны быть тщательно высушены.

Что касается напочвенных и других микро– и макромицетов, различных систематических групп, то их собирают применяя маршрутные методы с закладкой пробных площадок.

При сборе слизевиков, обследуя лесные фитоценозы, следует обратить внимание на валежник, колоды, гниющие пни, а также на травянистые растения, мхи, на которых можно обнаружить слизевики либо в вегетативной форме (плазмодий), либо их генеративную стадию (спороношение), которая характеризуется яркой окраской (красная, оранжевая, желтая, бурая и т. п.).

При сборе весьма важно описать субстрат и микроусловия обитания собранных плодовых тел, признаки поражений растений и животных.

Во время экскурсии в лесных экотопах обращается внимание на распространение фитопатогенных микромицетов, вызывающих ржавчину, мучнистую росу, пятнистости и другие симптомы.

Экскурсии в агрофитоценозы и

на естественные кормовые угодья (сенокосы и пастбища), луг

Во вводной беседе дается характеристика агроценозов, лугов и пастбищ вообще и конкретно данного хозяйства. При этом приводится хозяйственное значение различных типов угодий, приводится краткая ботаническая характеристика, биологические особенности сельскохозяйственных культур. Преподаватель обращает внимание на основные симптомы болезней, вызываемых грибами, дает краткий обзор основных групп грибов, которые могут быть встречены (пероноспоровые, мучнисторосяные, ржавчиные, несовершенные и т. д.).

Проведение практики обязательно согласуется с администрацией хозяйства и не должно наносить ему ущерба. Это необходимо учитывать при работе как в агро-, так и в естественных фитоценозах хозяйства.

Полученые результаты по распространению микро- и макромицетов в обязательном порядке передаются хозяйству в форме рекомендаций по каждой группе микобиоты. Сбор материала ведется либо по конкретной методике, изложенной в данном руководстве, либо методы модифицируются под конкретные запросы агрослужбы хозяйства.

Изучения видового состава макромицетов, микромицетов и слизевиков

В пределах наиболее типичных естественных и культурфитоценозов (лес, луг, поле, сад, парк и т. п.) выделяются от 2 до 4 и более пробных площадок размером до 100 м².

Пробная площадка (проба) – это участок фитоценоза определенной площади, выделенный для изучения видового состава, обилия, распространенности грибов и являющийся однородным по условиям местообитания. В зависимости от местообитания и обстоятельств в конкретной обстановке размеры и кратность площадок могут изменяться.

Первичная идентификация фитопатогенных микро- и макромицетов ведется по несколько модифицированной классификации типа болезней, принятой в фитопатологической литературе. В дальнейшем грибы идентифицируются по специальным определителям.

Основные типы симптомов, вызываемых патогенными микро- и макромицетами

Гнили чаще развиваются на сочных органах, богатых водой и запасными питательными веществами (стебли, плоды, корнеплоды, клубни, луковицы и т.п.). Нередко загнивают осевые органы древесных растений (гнили древесины). В развитии гнили почти всегда участвует комплекс возбудителей (грибы, бактерии).

Пятнистости (изменения окраски, некрозы) – отмирание отдельных участков ткани, сопровождающееся изменением их окраски.

Деформация органов растений – это изменение формы пораженного органа (листьев, плодов, ветвей, побегов), а иногда всего растения, например курчавость листьев и т. п.

Пустулы, или кучки спороношения – это округлые или овальные выпуклые подушечки различной величины, окраски, состоящие из спороношений гриба. Пустулы образуются всегда на листьях или других органах и вначале прикрыты эпидермисом на листьях или перидермой на клубнях и стеблях, которые вскоре разрываются под напором формирующихся спор.

Налеты на поверхности органов растений – на пораженных листьях, стеблях и других частях растений развивается белый, розовый, серый, бурый и других цветовых оттенков легко стирающийся налет.

Мумификация – тип болезни, при которой пораженный орган (преимущественно семена или плоды) полностью пронизывается гифами мицелия гриба, затем постепенно подсыхает и превращается в сложный склероций (мумифицированный орган).

Разрушение органов растений часто сопровождается пылящей массой. Это поражение колосьев, стеблей, початков, листьев и других органов, вызываемое головневыми грибами. Под влиянием патогена пораженные органы разрушаются в порошкообразную, иногда пылящую массу черного цвета, которая представляет собой споры головневого гриба.

Увядание растений – это общее заболевание, при котором поражаются корни и сосудистая система; чаще всего оно связано с закупоркой сосудов или некрозом их стенок.

Раковые образования, опухоли, галлы – пораженные органы характеризуются чрезмерным, по форме неправильным разрастанием пораженных частей растений, возникают в результате воздействия патогенных грибов или бактерий.

Копытообразные, близкие к шарообразным и другой формы плодовые тела характерны для базидиальных макромицетов.