Изучение макромицетов

Говоря о макромицетах, следует подчеркнуть, что это не систематическая категория. Это грибы всех систематических категорий, образующие плодовые тела, различимые невооруженным глазом.

По продолжительности жизни макромицеты подразделяются на однолетние и многолетние. Многолетние макромицеты в большинстве своем можно исследовать круглый год. Что же касается однолетних макромицетов, то их исследуют в строго определенное время вегетационного периода.

Большинство макромицетов – обитатели лесов, однако многие встречаются на лугах, полях, в садах, парках и т. п.

Изучать эту многочисленную группу грибов можно в естественных биогеоценозах путем целенаправленных экскурсий с последующим завершением в лабораторных условиях.

При изучении макромицетов применяется методика маршрутных исследований и пробных площадок. Мы же рекомендуем эту методику с некоторой модернизацией.

Маршруты необходимо прокладывать по наиболее типичным зонам для роста и развития макромицетов. От центра маршрута в зависимости от населения биоты вести исследования в правой и левой частях на расстоянии 1,5–2 м. В более благоприятных местообитаниях грибов исследования вести до 2 м, в менее благоприятных местообитаниях обследовать либо 1,5 м, либо меньше. Для детального исследования по ходу маршрута в наиболее благоприятных для роста грибов зонах с помощью рулетки закладываются пробные площадки 10 × 10 м. В ходе исследования как на маршрутах, так и на пробных площадках грибы, занесенные в Красную книгу, описываются без извлечения в коллекцию, а урожайность грибов изучается по размерам базидиом.

Экскурсии по изучению макромицетов чрезвычайно занимательны. Буквально на каждом шагу встречаются диковинки и новинки. На лесном подстиле отмечаешь россыпь крохотных разнообразных зонтикоподобных, пластинкоподобных, черепитчатых, рогатиков, булавообразных и других форм плодовых тел с различной окраской.

В связи с большим разнообразием карпофоров от исследователя требуется огромнейшее внимание. Весьма важным является тщательное ведение дневника, в котором необходимо описать место исследования, тип леса, состав лесообразующих пород и растительный покров, почву и т. п.

Обследуя пробную площадку и обнаружив плодовые тела, необходимо внимательно осмотреть территорию, записать все древесные и травянистые растения, а затем произвести описание обилия и количественный учет на данной площадке.

Следует обратить внимание, как размещены плодовые тела на площади (разбросаны, сидят тесной скученной или сросшейся группировкой, пучком от одного основания, образуют круги, вытягиваются в ряд друг за другом), и определить субстрат (почва, подстилка, отмершая или живая древесина).

По возможности необходимо установить связь макромицетов с высшими растениями (вблизи каких деревьев, кустарников или травянистых растений они обнаружены), что даст возможность в какой-то мере судить об их отношении к микоризообразователям.

Если возникают затруднения в определении высшего растения на месте, то такое растение берут в гербарную рамку для его идентификации в лаборатории.

Только после описания осторожно освободите основание ножки или другую форму прикрепления карпофора к субстрату, стараясь рассмотреть грибницу, отметив ее цвет, характер гиф мицелия, плотность сплетения гиф.

Отмечается наличие или отсутствие частных и общих покрывал, ризоморф или шнуров, корневых придатков. Тщательно фиксируются параметры морфоструктуры всех частей плодового тела.

Весьма важно определить место расположения грибницы: распространена она в почве, в подстилке, в гумусе, на поверхности живой или отмершей древесины и других субстратах.

Вышеперечисленные особенности следует занести в дневник, а также на этикетку. Эти данные послужат критериями при идентификации рода, вида, а в отдельных случаях и разновидностей грибов.

При извлечении плодового тела из субстрата необходимо стремиться как можно меньше повреждать гифы грибницы и сохранять целостность ножки и места прикрепления карпофора. В коллекцию собирают не только развитые, но и плодовые тела на разных фазах роста, что послужит материалом для наиболее полного описания карпофора в процессе роста. Описывая гриб, прежде всего, следует отметить те признаки, которые непродолжительное время сохраняются (в основном это относится к однолетним карпофорам) – наличие слизи или налета, характер поверхности и ее цвет в свежем состоянии, запах, вкус, цвет мякоти и гименофора, изменения цвета гриба на разрезе и при деформации, наличие сока, его цвет, запах и другие особенности. Чтобы не ошибиться в цвете, необходимо пользоваться шкалой цветов.

Желательно провести полное описание карпофора на месте пробной площадки. Это избавит исследователя от многих упущений. Если обстоятельства не позволяют это сделать, следует ограничиться описанием тех признаков карпофора, которые могут исчезнуть.

Описанные макромицеты на пробных площадках раскладывают в пакеты, коробки и т. п.; слизистые и очень влажные помещают в полиэтиленовые пакеты или упаковывают в пергаментную бумагу во избежание их высыхания.

Крупные плодовые тела можно разрезать по диаметру на 1/2, 1/4; мелкие, хрупкие карпофоры заворачивают в бумажные салфетки и укладывают в коробочки. Все упаковки соответствующим образом нумеруют и снабжают этикетками с подробным описанием.

По возвращении из места исследований необходимо произвести в лаборатории камеральную обработку, которая позволит идентифицировать макромицеты. В первую очередь обрабатывают однолетние плодовые тела, а затем и многолетние. Определение рода, вида, разновидности осуществляют по определителям с данными микрометрических параметров спор, плодовых тел и других морфоструктур.

Чтобы получить рисунок спорового порошка, отрезают ножку у самого гименофора и шляпку кладут гименофором вниз на чистую бумагу. Плодовые тела с белым гименофором помещают на цветную бумагу, другие – на белую. Карпофор накрывают стаканом, колпаком и т. п. Через несколько часов на бумаге появится рисунок, соответствующий расположению гименофора: под пластинчатым – радиальные веера, под трубчатым – группки спор. Чтобы рисунок гименофоров задокументировать, бумагу с обратной стороны смачивают спиртовым раствором какой-нибудь смолы. По истечении времени спирт улетучивается, а частички смолы, проникающие сквозь бумагу, фиксируют на ней споры.

Следы спор на субстрате под зрелыми плодовыми телами и вокруг них можно наблюдать и в естественных условиях. И это особенно характерно для карпофоров с цветом спор, контрастно отличающихся от субстрата. Очень часто при обилии карпофоров от шляпок, возвышающихся над ниже расположенными плодовыми телами, на них виден споровый порошок соответствующего вида гриба.

Изучение фитопатогенных микромицетов

В пределах наиболее типичных фитоценозов леса, луга, поля, сада и т. п. выделяют от 2 до 4 и более пробных площадок до 100 м² и на них изучают видовой состав фитопатогенных микромицетов на надземных, а при необходимости и подземных частях растений. Исследование проводят по перекрестным диагоналям площадок. Проходя по маршрутам пробных площадок, тщательно обследуют все травянистые растения, плодовые деревья, ягодники, кустарники, кустарнички, подрост и деревья на присутствие грибов на растениях в целом, а также на их отдельных органах. При первом прохождении по маршруту определяют модельные объекты. Число маршрутных исследований устанавливают в зависимости от фазы развития патогена.

Маршрутные исследования повторяют до образования патогеном спороношения, склероциев, мицелия, что в итоге позволит идентифицировать микромицет. Критерием определения заселенных растений или их участков является сравнительная характеристика внешнего вида пораженных возбудителем и здоровых растений или частей вегетативных, генеративных органов, т. е. по симптомам болезней (см. типы болезней).

Колонизированные грибами растения или их части (листья, соцветия, черешки, стебли, и т.п.) собирают для гербаризации. В рамку закладывают до 4–5 экземпляров пораженных органов. Листья, побеги, корни, наросты, плоды, корнеплоды, луковицы упаковывают в пакеты. По каждому пораженному растению составляют этикетку со следующими предварительными данными:

• растение-хозяин (живое, отмершее или частично отмершее);

• место и условия произрастания; фитоценоз;

• среда обитания (рельеф, почвенные условия, характеристика соседних растений и т. п.);

• предварительное название рода, вида, разновидности возбудителя.

В полевой тетради приводят детальную запись, дату, местонахождение высшего растения, характеристику макро- и микроусловий, распространенность, характер проявления болезни (симптомы), предварительное систематическое положение возбудителя.

Получив в результате неоднократных маршрутных исследований необходимую фазу развития патогена (споры, гифы мицелия, склероции и т. п.), полевое исследование завершается. Далее переходят к лабораторным исследованиям.

В условиях лаборатории сначала по внешним признакам болезней, а также по морфометрическим показателям патогена ведется идентификация микромицета (определяют род, вид, а по возможности и разновидность). Если спороношение гриба на собранных образцах растений отсутствует, его можно спровоцировать, поместив образец на сутки или больше в условия «влажной камеры» (например, в чашку Петри, выстланную увлажненной фильтровальной бумагой). Идентифицируют и высшие растения. Точная идентификация растений-хозяев позволит определить безошибочно узкоспециализированных облигатных паразитов.

По полученным результатам полевых и лабораторных данных исследования составляют отчет.

Однако среди грибов есть весьма специфические экологические группы, видовой состав которых необходимо изучать отдельно. Целесообразно остановиться на более доступных для студентов первого курса экогруппах.

Методики учета макромицетов, микромицетов и слизевиков

Все грибы мы рассматриваем как принадлежащие к двум несистематическим группам (макро– и микромицеты). Это наиболее простой подход к изучению видового состава микобиоты для студентов первого курса.

Учет обилия (шкала Гааса, Л. Л. Великанов, 1980):

0,5 – только в одном месте;

1 – единично;

2 – очень рассеянно;

3 – неравномерно рассеянно;

4 – во всех местах;

5 – всюду часто.

Количественный учет макромицетов удобно проводить по шкале Мозера в модификации Неспека (Л. Л. Великанов, 1980):

0,5 – 1 плодовое тело;

1 – 2–5 плодовых тел;

2 – 6–50 плодовых тел;

3 – более 50, до 99 плодовых тел;

4 – более 100, до 499 плодовых тел;

5 – 500 и более плодовых тел.

Обе шкалы модифицированы: введена балловая оценка 0,5; 1; 2; 3; 4; 5. В шкале Мозера более конкретизирована числовая оценка балла.

Распространенность (частота встречаемости) патогенных макромицетов и микромицетов, а также вызываемых ими болезней, определяется после подсчета общего числа растений и заселенных грибами растений или их частей в пробе по формуле

Р = (а × 100) / N,

где Р – число больных растений, %; а – количество больных растений, шт.; N – общее количество растений, шт.

Распространенность болезни (ее возбудителя) может быть отнесена и к отдельным органам растений. В таких случаях ее определяют подсчетом больных и здоровых однородных органов по вышеприведенной формуле.

Учитывая значимость и нередко высокую вредоносность фитопатогенных грибов, бывает важно определить не только распространенность болезни и ее возбудителя, но и степень поражения растений, которая может быть различной.

Степень поражения растений, либо его однородных органов характеризуется количеством пятен, налетов, пустул и т. д. на площади пораженного органа или проявлением других симптомов заболевания. Ее определяют по площади поверхности органов, покрытой налетами, пятнами, пустулами. Для оценки степени поражения используют определенные шкалы и выражают ее в баллах или процентах. За основу шкалы оценки поражения отдельных органов (стеблей, листьев, плодов и т.п.) можно взять следующие градации:

0 – отсутствие поражения,

1 – поражено до 10 % поверхности,

2 – поражено от 11 до 25 % поверхности,

3 – поражено от 26 до 50 % поверхности,

4 – поражено свыше 50 % поверхности.

Такая балльная шкала составлена в соответствии со следующими группами интенсивности поражения: 1-2 – депрессия болезни; 3 – умеренное развитие болезни; 4 – эпифитотия (массовое развитие болезни) (М. К. Хохряков и др., 1984).

Методика изучения энтомопатогенных грибов

Энтомопатогенные грибы – паразитируют в основном на насекомых. В этой группе объединены представители почти всех отделов грибов.

Методика изучения представителей данной группы сводится к сбору насекомых, погибших от микозов. Их можно обнаружить в местах массового обитания различных групп насекомых (почва, различные биогеоценозы и виды помещений, водоемы и т. п.). Типичным признаком микозов является наличие гиф мицелия, стром, коремий, плодовых тел грибов. Нередко тела погибших насекомых подвержены деформации или мумификации. Тогда эти трупы находят на отмерших частях растений, часто в самых необычных позах.

Обилие мертвых насекомых определенного вида может свидетельствовать об их массовом заболевании в данном регионе.

Мертвых насекомых собирают пинцетом в чистые баночки или коробочки, отмечая, по возможности, на этикетках род или вид насекомого, если они известны, место и дату сбора, макро- и микроусловия.

Обработку собранного материала в лаборатории начинают с уточнения вида насекомого, фиксируя данные на этикетке, место и дату сбора. В случае затруднения идентификации насекомого необходима консультация энтомолога. Эту работу можно проводить в паре со студентом, который также проходит летнюю практику по зоологии беспозвоночных. Консультацию можно получить у преподавателя-зоолога.

После определения насекомых помещают в стерильные чашки Петри на предметные стекла. В ряде случаев целесообразно приклеивать насекомых капелькой расплавленного агара или другим веществом к крышкам чашек, помещая под ними на донышках чашек стерильные предметные стекла.

Через 24–48 часов на поверхности или вокруг тела насекомого формируют гифы мицелия, а затем и спороношение гриба. Последнее дает возможность утверждать или отрицать причастие гриба к данному явлению и идентифицировать гриб. Для идентификации энтопатогенных грибов необходима характеристика внешних и анатомических признаков пораженного насекомого.

В итоге исследования дают описание вида насекомого, места, где насекомое обнаружено, характер поражения насекомого, внешние и анатомические признаки, а также описание рода и вида гриба. В дневнике подробно описаваются биоценоз и место сбора, морфологические признаки насекомого и гриба, родовые и видовые характеристики объектов. Работа иллюстрируется рисунками и фотографиями и в итоге представляется в форме раздела отчета.

Методика изучения микофильных грибов

Обширная микологическая группа, обитающая на грибах и включающая не менее 1,5 тыс. видов. В нее входят грибы почти всех отделов. микофилы – это прежде всего хитридиомицеты, некоторые грибы из порядка мукоровых, аскомицетов и дейтеромицетов. По способу питания среди представителей группы имеются как паразиты, так и сапротрофы. Последние, как правило, обитают на отмирающих плодовых телах макромицетов, в эцидиях и уредопустулах ржавчинных грибов и т.д. Среди представителей группы отмечаются как биотрофы, так и некротрофы, причем часто четкой разницы между этими группами определить невозможно.

Их особенно легко обнаружить на крупных плодовых телах макромицетов (базидиомицеты и аскомицеты), склероциях и стромах различных грибов, миксомицетах и др.

В условиях полевой практики работа проводится с микофилами, развивающимися на плодовых телах макромицетов, и гиперпаразитами ржавчинных, головневых, мучнисторосяных и других грибов. Обнаружить эти грибы сравнительно легко, так как они четко выделяются внешними признаками (цвет, гипертрофия, спороношение, некротические зоны, деформация и т. п.). Эта работа ведется параллельно с изучением макро- и микромицетов и по тем же методикам. Просматривая образцы в бинокуляр или лупу (предварительное исследование), определяют пораженные пробы и отбирают их для лабораторного исследования.

Собранный материал в лабораторных условиях сразу же подвергают камеральной обработке, а в случае необходимости высушивают. Желательно хранить гербарий при температуре 5–7^º С.

Заключительная идентификация ведется при просмотре образцов в бинокуляр, а в случае необходимости и под микроскопом.

Полученные результаты оформляют в форме раздела отчета, где отмечаются роды и виды хозяев и паразитов, дата и место сбора, частота встречаемости микофила.

Методика изучения копротрофных грибов

Экогруппа охватывает представителей разных систематических групп грибов, развивающихся на экскрементах животных, а также на субстратах, содержащих изобилие азота, фосфора и калия. Следует учитывать, что в ряде случаев на экскрементах развиваются не копрофилы, а виды родов Penicillium, Aspergillus и др. Однако доминируют копрофилы из родов Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium, Coprinus и других для которых экскременты – типичные местообитание. Наиболее богаты копротрофами экскременты травоядных и менее богаты – плотоядных животных.

Собирают свежие экскременты, помещая каждый образец в чашки Петри, и закрывают крышками для создания оптимальных условий влажности и температуры. Опытные образцы помещают в разные условия, отличающиеся режимами температуры, влажности, освещения. На этикетках образцов фиксируют дату взятия пробы. Через каждые два дня отмечают стадию развития гриба на экскрементах, идентифицируют вид копротрофа. Опыты ставятся в 2–4-кратной повторности. По итогам эксперимента анализируют состав копротрофов в зависимости от экскрементов разных животных и условий развития (температура, свет, влажность).

В отношении фототропных копротрофов (р. Pilobolus) можно предложить иной опыт: заменить часть колпаков, оставив окошечки различной площади, т. е. создать различный режим освещения. По количеству споронангиеносцев гриба за определенный период времени можно судить о скорости отбрасывания спорангиев, что подтверждает наличие фотопериодизма у этих грибов.

Методика изучения карботрофных грибов

Субстраты бывших пожарищ и кострища в лесу – специфическая среда обитания карботрофов. Большинство этих грибов развивается только на местах пожаров и костров или на обугленной древесине. Это специфические сообщества, рассматриваемые отдельными микологами как самостоятельные микоценозы. В процессе заселения подобных местообитаний наблюдается четкая смена заселяющих их видов грибов.

Через две недели после пожара на субстрате, на послепожарных территориях, кострищах и т. п. первыми появляются виды Pyronema, позже их сменяют роды Geopyxis, Peziza, Anthrocobia и др. Одновременно развиваются мохообразные рода Funaria. Далее на кострищах развиваются первые гименомицеты рода Pholiota с различными видами.

Большинство карботрофных грибов характеризуется слабой конкурентоспособностью, развитием в пределах рН среды и устойчивостью к высоким значением рН, олиготрофностью.

Для исследования используются субстраты после пожара от 2 недель до 3 лет. Устанавливается давность субстратов в лесничествах. Прежде всего ведется описание исследуемых площадей – размер, возраст, растительность, рН почвы. На участках исследуется видовой состав по численности и формам плодовых тел, по спороношению и другим признакам, дающим возможность идентифицировать видовой состав.

По возможности, работу следует начинать на свежих пожарищах и кострищах с интервалом 10–12 дней.

После камеральной обработки составляют этикетки с описанием рода, вида и специфики субстрата. В итоге работы составляется отчет с подробным описанием полученных результатов, включая динамику сукцессий, если возможно.

ЛИШАЙНИКИ

Лишайники представляют собой комплексный организм гриба (микобионт) и водоросли (фотобионт), имеющий новые, только ему присущие особенности строения, образа жизни и свои закономерности развития.

Существует точка зрения, что лишайники – это лихенизированные грибы, перешедшие к симбиозу с водорослями и цианобактериями и поэтому значительно измененные. При таком подходе лишайники в системе организмов распределяются среди отделов грибов, причем в некоторые порядки (Lecanorales, Verrucariales) входят только лихенизированные виды, в другие – как лихенизированные, так и свободноживущие виды грибов. Вместе с тем своеобразная форма таллома лишайников, присутствие специфических веществ, не известных ни у грибов, ни у водорослей (лишайниковые кислоты, пигменты и др.), особенности обмена веществ и ряд других признаков дают основание многим ученым рассматривать лишайники как самостоятельную группу организмов – отдел Lichenes в царстве Fungi.

Отдел Lichenes включает два класса – Ascolichenes и Basidiolichenes. Первый разделен на подклассы Pyrenocarpeae (пиренокарповые), включающий лишайники с плодовыми телами перитециями, и Gymnocarpeae (гимнокарповые), объединяющий лишайники с апотециями и гастеротециями.

Ниже приводятся порядки сумчатых лишайников (кл. Ascolichenes), встречающихся в Республике Беларусь и указанных в определителе Н. В. Горбач «Лишайники Белоруссии», (1973).

Отдел Lichenes

Класс Ascolichenes

Подкласс Pyrenocarpeae

порядок Sphaeriales – Сфериальные

Подкласс Gymnocarpeae

порядок Graphidales – Графидальные

порядок Arthoniales – Артониальные

порядок Pylocarpales – Пилокарпальные

порядок Caliciales – Калициальные

порядок Thelotremales – Телотремальные

порядок Collemales – Коллемальные

порядок Stictales – Стиктальные

порядок Gyalectales – Гиалектальные

порядок Lecideales – Лецидеальные

порядок Lecanorales – Леканоральные

порядок Caloplacales – Калоплакальные

Общая характеристика

Морфологические особенности таллома

Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем), очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида таллома различают накипные (корковые), листоватые и кустистые, реже лепрозные (чешуйчатые) и филаментозные (нитевидные) талломы. Типы талломов связаны между собой переходными формами.

Накипные (корковые) талломы представляют собой корочку, «накипь», плотные разбросанные или сближенные между собой бугорки, зернистый или порошковидный налет либо сплошную тонкую пленку. Накипное слоевище не образует нижней коры и ризоидов, а плотно срастается с субстратом с помощью своих сердцевинных гиф, поэтому отделить его без значительных повреждений очень трудно. Иногда слоевище развивается внутри субстрата, становится почти незаметным, и тогда его присутствие можно обнаружить только по некоторому изменению в окраске субстрата или по наличию плодовых тел. Такое слоевище, погруженное в каменистый субстрат, называется эндолитическим, а в древесный – гипофлеодным; слоевище, развивающееся на поверхности каменистого субстрата, называется эпилитическим, а на древесине – эпифлеодным. Окраска накипных лишайников неяркая, поверхность – порошковатая, зернистая, бугорчатая, реже гладкая. К накипным лишайникам относится до 80 % всех видов, встречающихся на земном шаре.

Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с помощью отдельных гиф (ризоидов) или пучков гиф (ризин). Иногда таллом прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов р. Gyrophora, Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов р. Usnea, Evernia, Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда ширины 1 см, чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя. Листоватые талломы характеризуются ярко выраженной дорсовентральностью. Они могут быть монофильными, (состоящими из одной более или менее цельной пластинки) или полифильным, (состоящими из одной или нескольких нижних листовидных пластинок и располагающихся на них в виде лепестков розы группы более мелких или, реже, крупных листовидных пластинок, группирующихся вокруг общего центра.

У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.

Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо псевдогомфом и растет вертикально либо наискось вверх или свисает вниз. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (р. Cladonia, Usnea). Существуют кустистые лишайники с лентовидными ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (p. Cetraria). Для некоторых кустистых лишайников (p. Cladonia) характерен горизонтальный таллом, накипной или чаще листоватый, состоящий из мелких чешуек. Обычно горизонтальный таллом развивается вначале, отчего в литературе его нередко называют первичным (термин «первичный таллом (прототаллом)» уместно употреблять, имея в виду мицелий, развившийся из споры и образующий лишайник, только соединившись с водорослью соответствующего типа). На этом горизонтальном талломе развивается вертикальный, собственно кустистый, таллом в виде отдельных неразветвленных или разветвленных, вертикально стоящих веточек – подециев. Горизонтальный таллом может сохраняться в течение всей жизни лишайника, но у ряда видов, выделенных в род Cladina, он быстро исчезает и остаются только подеции. Подеции очень разнообразны по форме: палочковидные, шиловидные, туповатые вверху или сцифовидные (расширенные в верхней части в виде бокальчика – сцифы). Сцифовидные подеции часто пролифицируют, т. е. из центра сцифы или по ее краям вырастают новые сцифовидные подеции.

У некоторых лишайников (р. Cladonia) на подециях обнаруживаются чешуйки – филлокладии, соответствующие по происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из р. Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки коры.

Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica) характерно образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.

Компоненты таллома лишайника

Основным формообразующим компонентом таллома лишайников является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам, реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам (Geosiphon pyriforme). В большинстве лишайников микобионт составляет более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти 30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать морфологически весьма различные структуры, которые традиционно относили к разным родам.

Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые водоросли (цианобактерии) (10 родов), очень редко представители желтозеленых (р. Heterococcus) и бурых (р. Petroderma) водорослей. В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены зеленые водоросли родов Trebouxia (Cystococcus) и Pseudotrebouxia.

Фотобионт бывает как одноклеточным (рр. Chlorella, Trebouxia (Cystococcus) и др.), так и многоклеточным (рр. Pleurococcus, Trentepohlia, Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие водоросли, других, например, Trebouxia (Cystococcus), – существуют только в талломах лишайников.

Анатомические особенности таллома лишайника

Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное. В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые сине-зеленые водоросли (цианобактерии) (р. Collema). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору, альгальный (водорослевый) слой и сердцевину. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (р. Хanthoria, Сetraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (р. Peltigera) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф. Для лишайников из родов Peltigera и Solorina характерны жилки – более плотные, чем сердцевина, сплетения гиф на нижней поверхности слоевища, обычно более темноокрашенные и несущие пучки ризин. В центральной части слоевища у многих видов пельтигер (например, Peltigera malacea) жилки сливаются в сплошную войлочную массу.

У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (р. Usnea) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж). У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры: они срастаются с субстратом сердцевинными гифами. У ряда листоватых и кустистых лишайников с гетеромерным талломом (виды р. Cetraria) происходит местный разрыв коры и возникают макулы (псевдоцифеллы) – плоские, неотчетливо очерченные пятна, обычно более светлые, чем кора, служащие для проведения воздуха в сердцевину таллома. Функцию газообмена выполняют и цифеллы (р. Sticta), но в отличие от макул они представляют собой небольшие чашевидные углубления с резко ограниченным краем. Образуются цифеллы на нижней поверхности таллома как вздутия в виде крупной бородавки с маленькой полостью в центре.

Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa, Stereocaulon tomentosum, S. condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. Они могут покрывать верхнюю или нижнюю сторону листоватых талломов или развиваться по бокам подециев. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Проникновение не свойственных данному виду лишайника сине-зеленых водорослей (цианобактерий) вызывает локальное разрастание гиф гриба, обрастающего эти водоросли. Предполагается, что цефалодии увеличивают питание лишайника, благодаря фиксации атмосферного азота водорослями цефалодия.

Размножение лишайников и их компонентов

Многие лишайники как единый организм размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена также способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.

Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.

Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25-100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.

Скопление соредий называют соралями. Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. По общему характеру их делят на две группы: неограниченные, или диффузные, и ограниченные сорали. У диффузных соралей вся поверхность слоевища или его большая часть сплошь соредиозны (например, у многих видов рода Cladonia). Среди ограниченных соралей в зависимости от их формы различают несколько типов: точковидные (Parmelia caperata), пятновидные (Ramalina farinacea, Peltigera erumpens), дисковидные (у некоторых Pertusaria), щелевидные (у Parmelia sulcata), головчатые (у Hypogymnia tubulosa), полуголовчатые (у некоторых Parmelia), губовидные (у Hypogymnia physodes) и др. Иногда при отмирании лишайников их таллом превращается в порошковатую массу, состоящую из соредий. Это так называемые лепрозные (чешуйчатые) формы лишайников. Соредии легко сдуваются ветром, смываются водой и, попав в благоприятные условия, медленно прорастают в новый таллом. Если условия для развития нового таллома не совсем благоприятны, то из соредий развиваются новые соредии и возникает лепрозная форма, имеющая вид порошковатого пятна.

Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома. Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia), головчатыми (у некоторых Pertusaria), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f. praetextata), коралловидными (у Xanthoria candelaria), булавовидными (у Parmelia exasperatula). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы. В отличие от цефалодиев, изидии менее разнообразны по форме и расположены более часто. Чешуйковидные изидии, часто называемые лобулями, имеют вид маленьких чешуек, расположенных на поверхности слоевища, по краю апотециев. Иногда их трудно отличить от вторичных маленьких лопастей. Примером могут служить лобули Peltigera rufescens, P. canina. Изидии легко отламываются от поверхности таллома, распространяются с помощью ветра и дождя и могут при благоприятных условиях образовывать новые талломы лишайника.

Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.

Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (пор. Sphaeriales), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.

Апотеции образуются у подавляющего большинства лишайников и имеют блюдцевидную форму, реже бывают выпуклыми или почти шаровидными. Встречаются апотеции в виде изогнутых длинных ветвящихся штрихов (гастеротеции) (p. Graphis, Opegrapha и др.). Апотеции могут быть сидячими (р. Physcia и др.), на небольших ножках приподниматься над талломом (р. Coniocybe, Calicium, Сhaenotheca и др.) погружаться в субстрат (Pertusaria pertusa и др.). Апотеции могут быть окрашены в один цвет с талломом или верхняя поверхность апотеция (диск апотеция) имеет другую окраску. Размеры апотециев от одного до нескольких миллиметров, редко более 1 см в диаметре. Апотеции на листоватом талломе располагаются по всей поверхности (р. Hypogymnia, Biatora atroviridis и др.), сосредоточены в центре (Lecanora umbrina и др.) или расположены по краям его лопастей (р. Peltigera и др.). У кустистых лишайников апотеции обычно находятся на концах веточек или сциф.

Верхняя, расширенная часть апотеция называется диском. Диск имеет вогнутую, плоскую или выпуклую поверхность и по периферии часто ограничен выдающимся валиком, называемым краем. Если диск бывает очень выпуклый, то такой край становится почти незаметным. Различают слоевищный и собственный край. Слоевищный край образуется из ткани слоевища и всегда содержит внутри, кроме гиф, еще клетки водорослей. Собственный же край представляет собой концы выступающего наружу эксципула (футляра) апотеция и никогда не содержит водорослей. У некоторых лишайников внутри плодовых тел развиваются еще клетки зеленых водорослей (гимениальные водоросли). Это обычные, свойственные данному лишайнику водоросли, проникшие в плодовое тело на ранних стадиях его развития и размножившиеся там; они рассеиваются вместе со спорами.

По строению, окраске и консистенции различают три типа апотециев: леканоровый, лецидеевый и биаторовый.

Леканоровый апотеций по своему анатомическому строению сходен с талломом лишайника. Его диск имеет талломный (слоевищный) край, состоящий из гриба и водоросли. Слоевищный край сходен по окраске с талломом лишайника и отличается по этому признаку от диска апотеция. В самом талломе под леканоровым апотецием также имеется фотобионт (p. Lecanora, Xanthoria, Pertusaria и др.).

Лецидеевый апотеций имеет край, состоящий только из гиф гриба, и окрашен в тот же цвет, что и диск апотеция. В этом крае, а также в талломе под апотецием фикобионта нет. Лецидеевые апотеции имеют твердую консистенцию и обычно темную окраску (p. Lecidea, Rhizocarpon и др.).

Биаторовый апотеций сходен по строению с лецидеевым, но отличается яркой окраской и мягкой консистенцией (рр. Biatora, Bacidia и др.).

Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры. Споры чаще всего бесцветны, но бывают различно окрашены. По форме споры весьма разнообразны: шаровидные, овальные, палочковидные, веретеновидные, согнутые, спирально закрученные и др. По строению споры бывают одноклеточными, двуклеточными и многоклеточными. Особым типом двуклеточных спор являются биполярные споры, встречающиеся только у лишайников (сем. Caloplacaceae, Teloschistaceae). Перегородка биполярной споры утолщена, занимает большую часть споры и пронизана очень узким, иногда слабо заметным канальцем. Протопласты двух клеток смещены к полюсам споры.

Полость клеток спор может быть цилиндрической, шаровидной, линзовидной или иметь неправильную форму, что имеет значение при определении лишайников. Иногда спору окружает толстый слизистый чехол, особенно хорошо заметный в растворе КОН.

Многоклеточные споры могут быть поперечно-многоклеточными, когда клетки расположены в один ряд, и муральными, когда клетки расположены в несколько рядов. В муральных спорах имеются не только поперечные, но и продольные перегородки, причем они расположены большей частью под прямым углом друг к другу так, что получается сходство с кирпичной кладкой (лат. muralis – стенной). Если продольных перегородок мало, споры называются слабомуральными.

Величина спор измеряется микрометрами (от 1 до 300 мкм и более). Размер, форма, строение, окраска спор у лишайников являются очень важными постоянными признаками и имеют большое систематическое значение. Споры микобионта прорастают в гифы, которые образуют зачаточный (первичный) таллом лишайника (прототаллом). Чтобы возник молодой лишайник, необходим контакт прототаллома с определенным видом водоросли, а также благоприятные внешние условия, иначе прототаллом быстро погибает. Таким образом, споры гриба большого значения для размножения лишайника не имеют. Некоторые обычные фикобионты часто встречаются рядом с материнскими талломами лишайников.

Конидиями микобионт размножается очень редко. Чаще одноклеточные бесцветные споры бесполого размножения образуются внутри пикнид (пикнидий) и называются пикноконидиями (стилоспорами). Пикноконидии возникают на особых расчлененных гифах, идущих от периферии, и бывают палочковидными, овальными, игловидными, прямыми или согнутыми. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.

Водорослевый компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также простым делением.

Распространение и экологические группы лишайников

Лишайники насчитывают около 26 тыс. видов и широко распространены в природе. Отмечается приуроченность определенных видов к тем или иным природным зонам, но есть виды, связанные в своем распространении не столько с природными условиями определенной зоны, сколько с условиями, которые повторяются в нескольких природных зонах.

Географическое распространение многих лишайников прямо связано с их выборочным отношением к субстрату, хотя последний и не является основной причиной, ограничивающей их распространение. Безразличные к субстратам виды лишайников имеют более широкий ареал, чем виды, более требовательные к определенному субстрату. Относительно немногие виды лишайников являются космополитами.

Для Республики Беларусь отмечено 494 вида и разновидности из 65 родов, 26 семейств, 12 порядков сумчатых лишайников. В Красную книгу Республики Беларусь занесены 24 вида лишайников.

Среди лишайников встречаются такие, которые способны расти на самых разных субстратах (почве, растениях и их остатках, костях животных, тряпках, коже, искусственных субстратах – бетоне, шифере, стекле, железе, полиэтиленовой пленке и т. д.), но большинство обладает избирательной способностью и поселяется только на некоторых или строго определенном субстрате.

По приуроченности к субстрату лишайники подразделяются на несколько экологических групп. Чаще всего среди лишайников выделяют: эпилиты, т.е. обитающие на горных породах; эпигеиды, т.е. растущие на грунте или почве; эпифиты, т.е. растущие на живых органах растений; эврисубстратные лишайники, обитающие на разных субстратах. Амфибические (водные) лишайники погружены в воду или существуют в непосредственной близости от воды – в зоне брызг, приливов, прибоев, часто заливаемых водой. Имеются и более детальные классификации экологических групп лишайников. Например, виды, растущие на листьях или хвое, называют эпифильными, на древесине – эпилигнофильными, на мохообразных – эпибриофитами, на других лишайниках – эпилихенофитами.

Организация экскурсий

Целью экскурсий является знакомство с видовым разнообразием и основными экологическими группами лишайников в природе; а также сбор образцов лишайников для гербаризации и дальнейшего определения их в лаборатории.

Перед началом экскурсии в краткой вводной беседе преподаватель предлагает студентам охарактеризовать основные экологические группы лишайников, разнообразие форм слоевищ и органов размножения, обращает внимание студентов на то, что лишайники образуют группировки (синузии), которые являются структурными компонентами биогеоценоза, характеризуются определенным видовым составом и морфотипами, обсуждает роль лишайников в биоценозах. Преподаватель объясняет также правила сбора лишайников и составления первичной документации (черновых этикеток), которые весьма важны как для определения вида, так и для общей характеристики образца.

Выбор маршрута может быть различным, важно лишь ознакомиться с многообразием и основными экологическими группами лишайников. Особое внимание рекомендуется уделить взаимосвязи между распространением лишайников и субстратом, на котором они обитают. В связи с этим при сборах необходимо отмечать местообитания лишайников, обилие и видовое разнообразие.

Во время экскурсии важно отметить, что слоевища имеют самую разную окраску: серую, коричневую, черную, желтую, оранжевую, зеленоватую, но не бывают ярко-зелеными, как трава. Это можно наблюдать на примере лишайников из любой экологической группы.

Знакомство с экологическими группами лишайников можно проводить в различной последовательности, однако на экскурсии необходимо найти образцы с основными типами слоевищ: кустистые (виды р. Cladonia, Usnea, Ramalina и др.), листоватые (виды р. Parmelia, Xanthoria, Peltigera и др.) и накипные (виды р. Lecanora, Lecidea, Graphis и др.). Необходимо также познакомиться с органами прикрепления и размножения лишайников. Подробнее о строении лишайников можно узнать по возвращении в лабораторию.

Эпигейные лишайники. При знакомстве с эпигейными (напочвенными) лишайниками необходимо определить их роль в процессе почвообразования, взаимоотношения с высшими сосудистыми растениями, с беспозвоночными животными. Напочвенные лишайники и их группировки довольно тесно связаны с почвенными условиями. Чаще всего они поселяются на песчаных, торфянистых и сильно щебнистых грунтах, непригодных для роста растений. Многие из них являются ацидофилами, т. е. предпочитают кислые почвы (например, кладонии, цетрарии). Поселяясь на почвах, бедных органическими веществами, лишайники обогащают их своими выделениями, а также веществами, поступающими в почву в результате разложения отмерших частей их слоевищ, что приводит к изменению химического состава почв. Эти же выделения влияют на видовой состав и обилие почвенных микроорганизмов – бактерий, актиномицетов, микроскопических грибов, водорослей, подавляют (чаще) или стимулируют рост травянистых и древесных растений, особенно на ранних этапах их развития. Плотный покров из лишайников задерживает семена высших растений, в результате чего они не достигают почвенного слоя. Кроме того, в плотном лишайниковом покрове проростки растений могут вытесняться слоевищами, что приводит к гибели проростков. Лишайники находятся также в сложных конкурентных взаимоотношениях со мхами, что определяется микроклиматическими условиями. С одной стороны, они стремятся занять местообитания друг друга, с другой – срастание ризин лишайников со мхами благоприятствует жизнедеятельности каждого организма.

Среди эпигейных лишайников много кустистых видов – кладонии, цетрарии, алектории, стереокаулоны и др. Из листоватых наиболее распространены виды рода Peltigera, а из накипных на почвах чаще всего встречаются виды семейства лецидеевых (р. Lecidea, Biatora, Toninia и др.).

Видовое разнообразие эпигейных лишайников особенно широко представлено в сухих светлых сосновых лесах. Здесь на почве, а также в основании пней и деревьев, на поваленных стволах широко представлены виды родов Cladonia и Cladina. На экскурсии можно увидеть лишайники с первичным и вторичным талломом, разные типы подециев (шиловидные, кубковидные, кустистые и т. д.). Нередко встречаются виды р. Peltigera. Их крупные, листоватые, горизонтально распростертые или слегка приподнимающиеся талломы хорошо видны на земле, в основаниях стволов деревьев, на пнях. На сухих песчаных почвах чаще встречается пельтигера рыжеватая (Peltigera rufescens), пельтигера ложная (P. spuria); во влажных местах обычна пельтигера cобачья (P. canina). На глинистых почвах, в основании старых деревьев можно встретить коллему вялую (Collema flaccidum). Крупнолистоватое слоевище этого лишайника, имеющего простой гомеомерный таллом и цианеи р. Nostoc в качестве фотобионта (как и большинство пельтигер), образует темно-зеленоватые или зеленовато-коричневые прикрепленные к субстрату розетки с волнистой неровной поверхностью. В основании стволов различных древесных пород, преимущественно сосны и березы, а также на ветвях мелких кустарников и кустарничков (например, багульнике) часто можно видеть ярко-желтые листоватые талломы цетрарии сосновой (Cetraria pinastri). Этот вид можно рассматривать как переходный к экологической группе эпифитных лишайников. Обязательно следует обратить внимание на хрупкость лишайникового покрова, длительность его восстановления и негативные последствия вытаптывания и уничтожения лишайников.

Эпифитные лишайники. Знакомясь с группой эпифитных лишайников, следует обратить внимание на распределение разных видов по стволу и ветвям дерева, на сходство и различие в видовом составе лишайников на разных видах деревьев и кустарников и на разновозрастных деревьях одной породы. Например, ближе к основанию дерева обычно встречаются виды р. Parmeliopsis, а также Cetraria pinastri, выше по стволу растут виды р. Parmelia, Lecidea, Lесаnоrа, на ветвях часто можно увидеть представителей сем. Usneaceae.

На молодых деревьях лишайников обычно меньше, чем на более старых. На молодых стволах, где кора гладкая, поселяются главным образом накипные лишайники, развивающие эндофлеодное слоевище и органы плодоношения в мягкой коре (виды родов опеграфа, артония, графис и др.).

Старые деревья, кора которых становится грубой, шершавой, морщинистой, являются более благоприятным субстратом для поселения многочисленных видов эпифитных лишайников, т.к. трещины задерживают как споры, соредии, изидии, так и влагу с находящимися в ней питательными веществами. Особенно обильно лишайники покрывают отмирающие деревья, хотя не всегда видовой состав их здесь более разнообразен, чем на живых, нормально развивающихся деревьях. На коре старых деревьев поселяются разные виды листоватых и кустистых лишайников (виды пармелии, эвернии, рамалины), а из накипных – множество видов леканор, лецидей и др. На хвойных породах видовой состав лишайников беднее, чем на лиственных. Так, по обилию видов лишайников первое место занимает осина, затем идут береза, ольха, ель и сосна. Нередко эпифитные лишайники сплошь покрывают ствол дерева на значительном протяжении. В некоторых местообитаниях на небольшом участке коры можно насчитать свыше тридцати видов лишайников, растущих вплотную друг к другу и даже один на другом. На отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников. Например, на осинах часто встречаются стенная золотнянка (Xanthoria parietina), фисция припудренная (Physcia pulverulenta), фисция щетинистая (Ph. hispida), фисция звездчатая (Ph. stellaris), фисция темная, или реснитчатая (Ph. ciliata), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata); на сосне – уснея жесткая (Usnea hirta), эверния шелушащаяся (Evernia furfuracea), гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes); на рябине и дубе – пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), эверния сливовая – «дубовый мох» (Evernia prunastri); на липах и на различных лиственных породах – пармелии бороздчатая и козлиная (P. sulcata, P. caperata), рамалина ясеневая (Ramalina fraxinea).

Из накипных лишайников на стволах и ветвях старых деревьев начинают развиваться многочисленные виды леканор, лецидей и др. Установлено, что существуют большие различия между составом элементов питания, содержащихся в коре разных пород деревьев. Их доступность зависит от рН коры. Результатом этого является различный состав лишайниковых сообществ, встречающихся на деревьях с нейтральной корой (ясень, липа) в сравнении с деревьями с кислой корой (береза, ель, сосна). Различные источники загрязнения также могут изменять свойства коры как в результате добавления некоторых элементов, так и в результате изменения величины рН.

Поселяясь на коре деревьев, лишайники, с одной стороны, затрудняют воздухообмен дерева, а с другой, выделяя вещества антибиотической природы, предохраняют кору деревьев от проникновения болезнетворных микроорганизмов. Помимо того, они служат местом обитания различных беспозвоночных животных – клещей, ногохвосток, тараканов, пауков, клопов, цикад и т. д.

Хорошо развитый на коре покров лишайников, как правило, свидетельствует об ослабленном жизненном состоянии дерева. С другой стороны, отсутствие на дереве лишайников не всегда говорит о его благополучии. В условиях повышенного загрязнения воздуха видовой состав эпифитных лишайников обедняется, а при сильном загрязнении лишайники могут совершенно исчезнуть. Установлено, что при повышении степени загрязнения воздуха, в первую очередь диоксидом серы и другими ксенобиотиками, первыми исчезают кустистые, затем листоватые и последними – накипные формы. Подобная способность этих организмов чутко реагировать на изменение среды используется в настоящее время при составлении комплексных схем охраны природы, особенно вблизи городов и промышленных объектов, при оценке и прогнозе состояния окружающей среды. Вместе с тем существует группа полеотолерантных видов (выносливых по отношению к городской среде), которые могут существовать в довольно загрязненном воздухе. Примером такого вида является стенная золотнянка (Xanthoria parietina). Оранжево-желтые розетки ее таллома с большим количеством апотециев хорошо заметны и встречаются на стволах придорожных и парковых деревьев (особенно часто осин, тополей), нередко они покрывают железобетонные столбы, стены плотин, валуны. В такой же мере вынослива к загрязненности воздуха и поэтому обычна в городах фисция припудренная (Physcia pulverulenta). Она образует на стволах деревьев лиственных пород правильные крупные розетковидные талломы оливково-коричневого цвета, на котором развиваются темно-коричневые апотеции. Сверху таллом и апотеции покрыты сизоватым налетом.

Эпифитные лишайники срезают ножом вместе с небольшим куском субстрата. Желательно, чтобы было взято целое слоевище, а не фрагмент его. Надо постараться выбрать слоевище с органами размножения: апотециями, соредиями или изидиями – иначе при определении возникает много сложностей. При сборе накипных лишайников следует обратить особое внимание на край слоевища: у этих видов часто развивается подслоевище, которое выглядит как более cвeтлaя или, наоборот, более темная, чем слоевище, кайма. В связи с этим накипное слоевище надо брать целиком, таким образом, чтобы кора дерева выступала из-под него, а не вырезать только центр слоевища, как это часто делают некото­рые начинающие коллекторы.

Собирают лишайники не только со ствола, но и с ветвей. Если веточки тонкие, то их просто обламывают вместе с растущими на коре лишайниками. Если ветви толстые, то лишайники срезают ножом вместе с корой дерева, так же как и со ствола.

В блокноте необходимо отметить, с живого или засохшего дерева (с живых или сухих ветвей) собраны лишайники, и поместить такой материал в разные пакеты.

Эпиксильные лишайники. К эпиксильным лишайникам относят те виды, которые развиваются на обработанной древесине или лишенном коры древесном субстрате (на ксилеме). Между тем часто в эту экологическую группу включают также лишайники, произрастающие на поваленных стволах деревьев и пнях. Действительно, видовой состав лишайников обнаженной древесины, пней и поваленных стволов может совпадать; несмотря на это, на экскурсии желательно рассматривать отдельно лихенобиоту пней, поваленных стволов и обработанной древесины.

При изучении группы лишайников обработанной древесины (срубов и крыш домов, заборов и т. п.) следует обратить внимание на видовой состав и степень развития слоевищ и органов размножения лишайников. Здесь обильнее, чем на коре деревьев, развиваются накипные лишайники, а листоватые или кустистые имеют слабо развитое или деформированное слоевище без органов размножении. Степень развития слоевищ лишайников на обработанной древесине зависит от высоты над поверхностью почвы, положения субстрата (вертикальное или горизонтальное), силы и направления господствующих ветров.

Роль эпиксильньх лишайников до сих пор не выяснена. С одной стороны, поселяясь на обработанной древесине, лишайники участвуют в ее разложении, а с другой – они, вероятно, могут подавлять развитие некоторых дереворазрушающих грибов и, следовательно, способствовать консервации древесины.

Видовое разнообразие лишайников поваленных стволов деревьев обычно зависит от степени разложения древесины. Здесь можно встретить и виды, обычные на стволах и ветвях деревьев, и виды, обычные на почве. На пнях часто развиваются те же виды лишайников, которые встречаются на комлях деревьев (например, р. Cladonia), но на спилах видовой состав, как правило, несколько иной. Так, на обработанной древесине часто можно найти маленькие, напоминающие канделябр, подеции кладонии гроздевой (Cladonia botrytes). Этот же вид, а также кладония палочковая (C. bacillaris) c палочковидными подециями и ярко-красными апотециями часто встречаются на гниющей древесине пней и поваленных стволов; кладония бесформенная (C. deformis) со сцифовидными подециями широко распространена в основании стволов и пней. При знакомстве с этой группой следует обратить внимание на участие лишайников в биологическом круговороте веществ.

Собирают лишайники с помощью ножа вместе с кусочком субстрата и по возможности лишайники пней, поваленных стволов и обработанной древесины помещают в разные пакеты.

Эпилитные лишайники. Часто валуны и мелкие камни покрыты лишайниками. Некоторые виды развиваются не на голом камне, а на первичной почве, которая тонким слоем покрывает камень. Поэтому, прежде чем собирать лишайники с каменистого субстрата, следует внимательно рассмотреть, на чем произрастает тот или иной вид: непосредственно на камне или на первичной почве. Слоевища кустистых и листоватых лишайников осторожно срезают с камня ножом, а слоевища накипных видов отбивают с помощью молотка и зубила.

Каменистая поверхность, обильно покрытая лишайниками, может быть идеальным объектом для демонстрации конкурентных взаимоотношений между различными видами лишайников, а также между лишайниками и мхами. Различают несколько форм конкуренции: нарастание слоевищ одного лишайника на слоевище другого; прорыв слоевища лишайника слоевищем другого вида; аллелопатическое действие. Обычно бросается в глаза первый тип, когда слоевище, например, листоватого лишайника наползает на слоевище накипного или на слоевище листоватого лишайника другого вида. Реже бывает заметен другой тип конкуренции, когда накипные лишайники (например, некоторые виды р. Caloplaca) развиваются на слоевищах листоватых лишайников, в результате чего последние вздуваются и приподнимаются над субстратом. Постепенно такие вздувшиеся слоевища выкрашиваются. Наблюдается и такой тип конкуренции, при котором лопасти лишайников, обладающих одинаковой конкурентной способностью, в местах соприкосновения друг с другом тоже вздуваются и разрушаются, образуя «нейтральную» зону (аллелопатический тип). Иногда подобная зона образуется, если один из видов или оба выделяют антибиоти­ческие вещества, подавляющие развитие других видов. Сходные взаимодействия существуют и между мхами и лишайниками.

Рассматривая эту интересную группу лишайников, следует иметь в виду, что эпилиты принимают участие в биологическом выветривании горных пород и начальных стадиях почвообразования. Гифы микобионта, проникая по мельчайшим трещинкам в субстрат, постепенно разрушают его. Этому процессу способствуют и лишайниковые кислоты, образующие различные комплексы с катионами горных пород. Наблюдается определенная закономерность в заселении лишайниками каменистой поверхности. Например, неровная поверхность, где дольше задерживается влага, больше пригодна для появления листоватых и кустистых лишайников, а на гладкой поверхности обильнее накипные лишайники. Медленный рост лишайников позволяет использовать их в лихенометрических целях (датировка горных пород, прогнозирование лавин и селей).

Правила сбора и гербаризации лишайников

В отличие от сосудистых растений, лишайники можно собирать практически в течение почти всего года. Собирать лишайники следует в заранее заготовленные конверты или пакеты. Удобны пакеты величиной 20–25 × 14–15 см, которые могут быть сделаны из плотной бумаги. Перед тем как закладывать в конверт или пакет образец, следует надписать на нем номер и дату сбора образца или полевую этикетку. Для этого может быть использована загибающаяся часть конверта или пакета. Менее удобно вкладывать этикетку вместе с образцом в конверт или пакет.

Этикетка должна быть подробной. Она должна содержать не только данные о географическом месте сбора и о растительной группировке или общие сведения о характере местообитания, в котором образец собран, но и более детальную характеристику условий, в которых лишайник произрастал: условия микрорельефа, субстрат, собран ли образец на почве или на гнилой древесине – на пне, валеже и т. д., а если на почве, то на ровном ли месте, в углублении или повышении.

Для лишайников, растущих на стволах и ветвях деревьев, необходимо указывать вид дерева, высоту над уровнем почвы, экспозицию, т. е. направление поверхности ствола по отношению к сторонам света. Если название дерева или кустарника неизвестно, следует взять также побег растения с листьями для определения. Кусочки коры с лишайниками нужно срезать ножом как можно тоньше, стараясь не повредить при этом камбий ствола. Рубец от среза по возможности замазать влажной землей.

Для камней весьма желательно указать горную породу или ее химизм, экспозицию, характер поверхности, увлажнение, наличие или отсутствие гумуса или мелкозема. Во всех случаях важно характеризовать условия освещения (если только оно не явствует из общей характеристики местообитания), специально отмечая затенение и его степень.

Чтобы не нанести вред природе, собирать надо небольшие образцы.

При наличии времени следует сразу же, на месте, отдельно класть экземпляры, различающиеся по облику. При недостатке времени можно объединить в один образец лишь растения, собранные в совершенно одинаковых условиях, чтобы можно было дать точную этикетку всему образцу. При описаниях растительности следует указывать обилие в соответствующих условиях каждого различаемого (хотя бы по первому впечатлению) вида; в таких случаях целесообразно лишайники с разным обилием разделять как разные образцы. Наличие плодовых тел у лишайников часто облегчает точное определение. Поэтому нужно посмотреть, нет ли поблизости от исследуемого места лишайников с плодовыми телами и собрать такие экземпляры.

Лишайники не следует собирать в очень сухом виде, так как при этом они легко ломаются. Если они очень сухие, их нужно несколько смочить, сбрызнув водой.

Накипные лишайники собирают вместе с субстратом – куском горной породы, коры, на котором они найдены. Труднее собирать и сохранять мелкие накипные напочвенные лишайники. Их следует брать вместе со слоем почвы. Но почва, подсыхая, легко рассыпается при сдавливании и трении. Поэтому такие образцы лучше заворачивать в мягкую бумагу и плотно укладывать в пустые коробки. Крупные листоватые и кустистые талломы можно собирать и без субстрата, подрезая их ножом или отрывая рукой у самого основания.

Этикетировать образцы можно двояко. Можно сразу писать сокращенно короткую этикетку на конверте или пакете, указывая характерные особенности условий местообитания, с тем, чтобы по возвращению в лагерь можно было написать полную полевую этикетку. Но можно ограничиться указанием на конверте номера и года сбора образца, а также фамилии коллектора, а все данные об образцах заносить под соответствующими номерами в особый дневник. В дальнейшем при обработке материалов эти данные должны быть перенесены на чистовую этикетку. Во всех случаях нужно вести общую нумерацию для всего полевого периода одного года. Это значительно облегчает цитирование образцов, когда это необходимо, а также выделение дублетов. Этикетирование и записи в дневнике обязательно должны проводиться сразу же, на месте сбора.

Пакеты или конверты с образцами наиболее удобно складывать в непромокаемые, например, полиэтиленовые, мешочки шириной не менее 22–25 см. Сбор следует производить всегда с лупой, лучше со сравнительно небольшим увеличением (от 3- до 10-кратного). Только при этом условии можно не просмотреть интересные виды. Лупа необходима и для просмотра накипных форм, часто отличающихся один от другого по внешнему виду лишь признаками, устанавливаемыми только при помощи лупы.

Чтобы более полно учесть видовой состав лишайников на исследуемом участке, следует тщательно осмотреть напочвенный покров участка, обратив особое внимание на пятна, отличающиеся от основного фона по степени задернованности, условиям увлажнения, характеру субстрата и т. д. Следует осмотреть стволы деревьев и кустарников различных видов и возраста. Если сборы преследуют цель изучить видовой состав лишайников того или иного района, важно тщательно исследовать разнообразные по условиям местообитания небольшие участки территории, что часто дает больше для выполнения задачи, чем протяженные маршруты со сборами «на ходу». Особенно внимательно следует осматривать специфические местообитания (выходы камней, сухие леса, стволы деревьев, гниющие деревья (валеж, пни)), сухие склоны с разреженным травяным покровом, верховые болота и торфяники.

По возвращении в лабораторию образцы следует очистить от посторонних примесей, а если есть возможность и если это не сделано на месте сбора, разобрать по видам, написать и вложить полную этикетку, если запись делалась не в дневнике.

Сушат лишайники под прессом (в гербарной рамке) или на воздухе. Использовать гербарную рамку целесообразно только в том случае, если образцы разобраны по видам, а также если они собраны с корой. Сушить их следует без пакетов. Если нет возможности лишайники разобрать по видам, то лучше их оставить в пакетах, но периодически следить за тем, чтобы они не пересохли или не начали плесневеть. Так их можно держать в течение 2–3 недель, пока не появится возможность разобрать сборы.

При сушке лишайники не следует сильно прессовать, так как это портит вид дерновинки. Следует стягивать гербарную рамку лишь так, чтобы образцы не вываливались из нее. Высушенные и разобранные образцы нужно переложить в чистовые конверты, которые делаются так же, как и полевые, но лучше – из плотной бумаги. На загнутый край таких конвертов наклеивают чистовые этикетки, на которых указывают название лишайника и семейство, место и время сбора, фамилии собравшего лишайник, и определившего образец. В таком виде лишайники хранятся в гербарии, а после определения они наклеиваются на листы, по нескольку конвертов с образца одного вида на лист. Мелкие почвенные лишайники с субстратом и накипные лишайники на камнях лучше хранить в низких коробках, наклеенных на толстые листы гербарной бумаги. Крупные камни с накипными лишайниками следует хранить в отдельных коробках.

Краткая методика изучения лишайников и их группировок

Определение лишайников. Основная часть работы в лаборатории связана с определением лишайников. На занятиях необходимо освоить методы определения и гербаризации лишайников.

Учитывая сложность определения лишайников, лучше начинать с листоватых видов, затем перейти к кустистым и накипным лишайникам.

Для определения лишайников необходимо знать как морфологические признаки, так и особенности анатомического строения таллома, а также органов спороношения – апотециев и перитециев, без которых многие формы, особенно накипные, определить невозможно. Нередко очень важно знать строение, форму, величину спор, а также строение мико- и фотобионта, их систематическую принадлежность. Для определения лишайников надо знать характер субстрата, на котором они растут, условия местообитания, терминологию, используемую в определителях.

Приготовление срезов. При определении лишайников часто приходится делать срезы через слоевища или апотеции. Для этого предварительно размоченный кусочек слоевища помещают в продольный разрез сердцевины бузины, топинамбура или пенопласт. Делают срез лезвием, держа его строго перпендикулярно объекту. Лезвие ведут наискось к себе одним плавным движением (ни в коем случае не делая “пилящих” движений!). Первый отрезанный кусок отбрасывают, а остальные срезы снимают с лезвия мягкой кисточкой, смоченной в воде, или препаровальной иглой. Срезы вместе с кусочками бузины (или пенопласта) помещают в каплю воды на предметное стекло. Препаровальными иглами удаляют кусочки бузины, а срезы расправляют, накрывают покровным стеклом, отсасывают фильтровальной бумагой избыток воды и просматривают под микроскопом. Обычно бывает достаточно малого увеличения, но иногда применяют и большое увеличение.

Химические реактивы, их приготовление и применение. Поскольку для многих лишайников характерно наличие в талломах специфических лишайниковых веществ, при распознавании видов разных родов необходимо проводить специфические цветовые реакции, которые дают различную окраску коры или сердцевины лишайника.

Эта окраска является важным диагностическим признаком. Цветная реакция обозначается знаком «+» с указанием цвета, например: КОН + желтеет или краснеет. Отсутствие окраски обозначается знаком минус «–». Если от реактива окрашивается только коровой слой, а сердцевинный слой не меняет окраску, то принято ставить один знак над другим, например: КОН ± (коровой слой окрашивается от КОН в желтый цвет, а сердцевинный слой не изменяется).

Наиболее употреби­тельными для определения лишайников в настоящее время являются 10 % раствор гидроксида калия (КОН) и раствор парафенилендиамина [С₆H₄(NH₂)₂]. В определите­лях эти реактивы сокращенно называют соответственно К и Р (Рd). Раствор парафенилендиамина готовят либо в спирте (0,1 г вещества на 5 мл 95 % спирта), либо в реактиве Штейнера. Раствор парафенилендиамина хранят в темной посуде, так как на свету он разлагается. Спиртовой раствор очень нестоек, им можно пользоваться только один день. Поэтому лучше растворять парафенилендиамин в 10 % растворе сульфита натрия (1г парафенилендиамина, 10 г сульфита натрия (Na₂SО₃), 100 г дистиллированной воды). Полученный раствор фильтруют. Годность раствора проверяют по реакции его на Cladina rangiferina (Cladonia rangiferina) – слоевище данного лишайника должно интенсивно краснеть. Следует иметь в виду, что этот реактив токсичен, после пользования им необходимо тщательно вымыть руки.

Кроме того, довольно часто употребляют гипохлорид кальция [Са(ClO)₂] и раствор йода (I) в йодиде калия (KI) (в определителях их обозначают соответственно С и I). Порошок гипохлорида кальция хранят в плотно закупоренной посуде, так как на воздухе он быстро выдыхается и теряет свои свойства. Насыщенный водный раствор гипохлорида кальция следует менять каждую неделю. Годность его проверяют либо на Psora scalaris, либо на Diploschistes scruposus – если он дает розовую реакцию, то пригоден для работы. При отсутствии данного реактива можно пользоваться гипохлоридом натрия.

При приготовлении йодного раствора 0,15 г йодида калия (KI) растворяют в 25 мл дистиллированной воды, после чего растворяют 0,05г йода. Учитывая, что йод плохо растворяется, раствор слегка подогревают. Йодный раствор хранят в темной посуде, так как на свету он разлагается.

Значительно реже используют концентрированные растворы кис­лот: азотной (HNO₃), соляной (HCI), серной (H₂SO₄).

В некоторых определителях в качестве реактива указывается также бензидин (C₁₂H₁₂N₂). Для определения лишайников применяется 5 % раствор бензидина в спирту (Вd). Этот раствор хранят в темной плотно закрытой посуде. Он токсичен, поэтому его применяют редко.

Для обнаружения цветных реакций c K, Вd, P, I, а также с кислотами в соответствующий раствор опускают кончик препаровальной иглы. После извлечения из раствора на ней остается капля. Ею прикасаются к слоевищу. Реакция проявляется сразу или спустя 2–3 минуты. Результаты получаются лучше, если реакцию проводят на молодых, растущих частях слоевища. У листоватых и кустистых слоевищ это концы лопастей, у накипных – части, расположенные ближе к краю слоевища. Если требуется реакция на сердцевину, то сначала необходимо удалить верхний коровой слой, соскоблив его и обнажив сердцевину. На открывшийся участок сердцевины осторожно, чтобы реактив не попал на коровой слой, переносят каплю. Реакцию с C проводят несколько иначе. Сначала препаровальную иглу опускают в воду, а потом в C. Крупинки извести прилипают к кончику иглы, и их переносят на то место слоевища, где хотят провести реакцию. Затем иглу вновь опускают в воду и каплю воды переносят на слоевище, где уже есть немного C. На слоевище иглой всю эту капельку перемешивают и ждут реакцию, т.е. изменение цвета кашицы на розовый. Реакцию с КС [КОН + Ca(ClO)₂] проводят аналогично, только вместо воды применяют калий.

Иглу после любой реакции нужно тут же вытереть и ни в коем случае не опускать одну и ту же иглу в разные реактивы. Лучше пользоваться несколькими иглами (для каждого реактива своей), но не всегда это возможно. Если испытывают действие реактива на срез, то сначала срез надо внимательно рассмотреть в капле воды, сделать необходимые замеры и только после этого обычной пипеткой капнуть на предметное стекло рядом с покровным стеклом каплю реактива. Фильтровальной бумагой с противоположного конца отсасывают воду из-под покровного стекла, создавая, ток жидкости так, чтобы раствор реактива проникал под покровное стекло.

Приступая к определению лишайника, необходимо внимательно рассмотреть образец под бинокуляром. Все измерения и результаты реакций, которые приходится делать, следует записывать в альбом, рядом с рисунком. На рисунке надо подписать все основные структуры лишайника, свойственные данному виду. Если пришлось делать срез через слоевище или апотеции, то следует зарисовать срезы, особенно детали строения сумок и спор.

Для определения кустистых и листоватых лишайников до родаможно воспользоваться ключом, приведенным в приложении к данному пособию, а затем по специальным определителям установить видовую принадлежность.

В любом случае, по какому бы определителю ни велось определение, дойдя по ключу до вида, необходимо прочитать его описание и разобраться, соответствует ли оно определяемому образцу или нет. После этого можно сравнить определяемый образец с гербарным.

В заключение необходимо составить в систематическом порядке список определенных видов лишайников.

Изучение лишайниковых группировок. Лишайники являются такими же компонентами фитоценоза, как и грибы, слизевики, водоросли и высшие растении, хотя экологическая и фитоценотическая роль их различна. В пределах фитоценоза лишайники формируют структурные образования – синузии: группировки лишайников, которые обособлены в пространстве или во времени и имеют флористические, экологические или фитоценотические различия. Примерами синузий с ярко выраженными различиями, являются напочвенные, эпифитные и эпилитные лишайники (развивающиеся на камнях, валунах и горных породах). Субстрат оказывает существенное влияние на состав лишайниковых группировок. Так, по видовому составу лишайниковые синузии песчаных почв отличаются от синузий торфянистых почв или почв, богатых известью. Например, на бедных песчаных почвах часто встречается синузия накипных лишайников Lecidea uliginosa и Baeomyces roseus. Для торфяно-болотных почв более характерна синузия накипных лишайников Icmadophila ericetorum и Lecidea granulosa, а для известковых почв – Toninia coeruleonigricans и Fulgensia bracteata. Эпифитные лишайники на стволах различных древесных пород образуют разные группировки. Так, на стволах хвойных деревьев (сосен и елей) характерна синузия, образованная Hypogymnia physodes и H. furfuracea. На деревьях лиственных пород эти виды обычно не встречаются, зато на липах, дубах и других в изобилии развиваются виды пармелии (Parmelia sulcata, P. caperata и др.). Для стволов осин характерны группировки, образованные видами р. Physcia, Xanthoria, Caloplaca и др.

Исследование видового разнообразия лишайников и лишайниковых синузий проводят на пробных площадках для изучения типов леса, которые закладываются в пределах изучаемого фитоценоза. Площадь этих участков колеблется от 2,5 до 5 тыс. м². Для учета напочвенных лишайников на пробной площади в лесу в наиболее типичных ее участках закладывают 10 площадок 1 × 1 м (или 20 площадок 10 × 10см, или 25 × 25см). При изучении эпифитных лишайников выделяют 20–25 модельных деревьев разных видов, на которых учитывается видовой состав. На площадках детально описывают свойства почвы, степень ее увлажненности, доминантные виды высших растений.

После разбора и определения лишайников с пробных площадок определяют их биомассу по видам или в целом. Для этого каждую из выделенных фракций взвешивают, потом высушивают до воздушно-сухого состояния и снова взвешивают. Полученные данные в целом отражают искомую величину, однако недостаточно точны, так как лишайники содержат минеральные примеси, которые искажают истинное значение биомассы. Можно применить косвенный метод учета биомассы по содержанию в них углерода (Родин и др., 1968). Для этого среднюю пробу лишайников подсушивают, растирают в фарфоровой ступке, пропускают сквозь сито с величиной ячеек 0,25 мм, берут навеску и определяют углерод бихроматным методом по Тюрину или методом сухого сжигания Густавсона. Пересчет на общую биомассу производят, считая, что углерод составляет 45 % беззольной биомассы. Результаты заносят в таблицу.

В пределах пробных площадок в результате тщательного осмотра и сбора образцов изучается видовой состав лишайников и составляется полный список лихенобиоты. Для каждого вида указывается морфологическое строение слоевища, его окраска, наличие органов плодоношения, соредиев, изидиев. Кроме того, определяется обилие и покрытие.

Обилие – количество особей (экземпляров) растения на единицу площади. Учет обилия производится в результате пересчета особей. При учете обилия лишайников можно использовать цифровую 5-балльную шкалу: 5 – слоевища лишайников встречаются обильно, в большом количестве; 4 – обильно, в значительном количестве; 3 – в небольшом количестве; 2 – в очень малом количестве, изредка; 1 – единично, в нескольких экземплярах.

Покрытие напочвенных (эпигейных) лишайников определяется в процентах на пробной площадке в 1 м² с помощью сеточки Раменского. Если слоевища лишайников сплошь покрывают поверхность почвы так, что не остается свободных мест, покрытие оценивается в 100%. Следует иметь в виду, что в сырую дождливую погоду степень покрытия лишайников возрастает, а в сухую уменьшается.

Изучение эпифитных лишайников проводится на модельных растениях. Видовой состав эпифитных лишайников определяется с учетом породы и возраста дерева, так как эти факторы влияют на состав лишайников. Выбираются модельные деревья всех пород, которые встречаются на пробной площадке, по возрастным ступеням (0–20, 20–40 лет и т.п.) и на всех экземплярах учитывается видовой состав эпифитных лишайников.

При учете эпифитных лишайников на стволах деревьев выделяют несколько зон: основание ствола, от основания ствола до высоты 1,3-1,5 м, подкроновая часть, нижняя крона, верхняя крона. В кроне дерева лишайники на ветвях учитывают отдельно. В каждой зоне закладывают по 6 площадок размером 10 × 10см или 25 × 25 см, ориентированные в разные стороны. Определяются все виды лишайников в пределах пробной площадки. На каждой площадке на высоте глаз наблюдателя к стволу прикладывают специальную сеточку Раменского размером 20 × 20 см, а в случае очень тонких стволов – 10 × 40см. Степень покрытия определяется в процентах от всей площади квадрата. Широкое распространение получила система баллов Браун–Бланке (Braun–Blanquet, 1964), объединяющая покрытие и обилие:

+ – встречается редко, степень покрытия ничтожна;

1 – индивидуумов много, степень покрытия мала или особи разрежены, но площадь покрытия большая;

2 – индивидуумов много, степень проективного покрытия не менее 1/10, но не более 1/4;

3 – любое количество индивидуумов, степень покрытия 1/4 - 1/2;

4 – любое количество индивидуумов, степень покрытия 1/2 - 3/4;

5 – степень покрытия 3/4, число особей любое.

Оценка проективного покрытия обязательна, так как оно является показателем борьбы растений за свет, влагу, питательные вещества и пространство.

После этого определяется фитомасса лишайников, т. е. общее количество веществ, накопленное в живых частях растительного сообщества на 1 га. Для определения фитомассы эпифитов на пробной площадке надо обследовать не менее 30 деревьев (с выделением зон произрастания лишайников) и определить их общее количество на 1 га. Вычисление фитомассы проводят по формуле (Бязров, 1971):

M = (N×F/100)×( P×S/100),

где M – фитомасса лишайников; N – количество обследованных деревьев (форофитов); F – встречаемость определенного лишайника в синузии, %; P – средняя абсолютно сухая масса лишайников с поверхности 100 см²; S – поверхность, занимаемая лишайниками на одном дереве, см².

В итоге составляется общий список видов, дифференцированный по зонам: корневые лапы дерева, его нижняя часть (от поверхности почвы до уровня груди исследователя), средняя часть ствола (от уровня груди исследователя до нижних сучьев кроны), верхняя часть ствола (до вершины дерева). Изучается видовой состав эпифитных лишайников на сучьях кроны дерева, а также на его листьях (эпифиллы). При составлении флористического списка эпифитных лишайников надо обратить внимание на то, как изменяется видовой состав лишайников, их покрытие при движении от нижней части ствола к его вершине. При описании указываются: синузия эпифитных лишайников, дата, район, рельеф, почва, глубина залегания грунтовых вод, тип леса, ярусное сложение, состав пород, сомкнутость крон, бонитет. Затем называются виды.

При учете эпилитных лишайников, а также лишайников, имеющих плотно и горизонтально прикрепленные к другим субстратам талломы, используется косвенный метод определения их фитомассы (Бязров, Старостина, 1977). Согласно этому методу, на учетной площади прежде всего определяется проективное покрытие каждого вида лишайника в абсолютных единицах, затем определяется средняя масса слоевища на абсолютную единицу поверхности субстрата. Для этого слоевище смачивают и отделяют скальпелем или кисточкой. Отделенную массу помещают в пакетики из кальки, высушивают в течение 24 часов при температуре 105 ^о С и взвешивают. После этого вычисляют массу лишайника, принимая во внимание, что существует прямо пропорциональная зависимость между массой лишайника и его размером. Поэтому, перемножив среднюю массу слоевища с единицы поверхности субстрата на проективную поверхность данного вида, получим массу определенного лишайника в синузии.

При изучении лишайниковых синузий важна и частота встречаемости вида. Для определения частоты встречаемости напочвенных лишайников можно использовать раункиеровские площадки – круглой формы по 0,1 м². В каждом фитоценозе рекомендуется закладывать по 50 таких площадок. На каждой площадке тщательно выявляется видовой состав лишайников. Для определения коэффициента встречаемости эпифитных видов исследуют не менее 50 модельных деревьев.

Коэффициент встречаемости каждого вида определяют по формуле

R = a/b × 100,

где R – коэффициент встречаемости; а – число пробных площадок, где данный вид встречен; b – общее число исследованных площадок.

Видовая насыщенность определяется путем подсчета видов лишайников на площади 1м². Можно проследить, как изменяется видовая насыщенность лишайников в синузиях, встречающихся на разных элементах рельефа и в разных почвенно-грунтовых условиях, в условиях различных фитоценозов.

Значение лишайников в общей флоре какой-либо территории, их видовое богатство выражается коэффициентом лишайников (КЛ), или отношением числа видов лишайников к числу видов высших растений (исключая мхи). Чем выше значение КЛ, тем большее значение имеют лишайники в видовом богатстве флоры данной территории.

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА В ПЕРИОД УЧЕБНОЙ ПРАКТИКИ

Основная цель самостоятельной работы студента на летней практике – приобретение первых навыков научного исследования. За период практики студенты должны самостоятельно собрать материал по конкретной теме, обработать его, проанализировать полученные данные, сопоставить их с данными, имеющимися в доступной научной литературе, сформулировать выводы и представить выполненную работу в виде отчета.

Примерные темы самостоятельных работ:

1. Альгофлора водоема (озера, водохранилища) или водотока (участка pеки, мелиорационных каналов, ручьев).

При выполнении темы необходимо составить план водоема и дать его характеристику, отметив происхождение, глубину, грунт, течение, температуру, кислотность, состав воды, видовой состав и характер произрастания высших водных растений и т. п. Периодически отбирая пробы в различных участках водоема или водотока и обрабатывая их, определяют видовой состав, рассчитывают численность и биомассу водорослей.

2. Фитопланктон определенного водоема или водотока.

Определяют видовой состав, обращают внимание на различные приспособления фитопланктеров. Рассчитывают численность и биомассу.

3. Фитобентос определенного водоема или водотока.

Основное внимание уделяют выявлению видового разнообразия. Определяют численность и биомассу.

4. Перифитон определенного водоема или водотока.

Изучается видовой состав водорослей, их экологические особенности. Анализируют субстрат, на котором поселяются представители перифитона. Обращается внимание на приспособления, которые позволяют существовать различным группам водорослей в качестве эпифитов.

5. Наземные и почвенные водоросли.

Альгологический материал собирают и идентифицируют из различных местообитаний. Обращается внимание на приспособления, позволившие водорослям относительно успешно развиваться в неблагоприятных для них вневодных условиях.

6. Сравнение альгофлоры разных водоемов и/или водотоков.

При выполнении этой темы можно сравнивать видовой состав, численность и биомассу водорослей, например, водохранилища или озера и участка реки. Основное внимание уделяют установлению связи между составом альгофлоры и режимом водоема.

7. Водные грибы.

Собирают материал с различных субстратов животного и растительного происхождения, погруженного в воду. Исследования проводят в водоемах различного типа – стоячих (озерах, прудах и т. п.), текучих (ручьях, реках) и замедленного водообмена (водохранилищах). Определяют видовой состав грибов, учитываются физико-химические и гидрологические факторы среды обитания.

8. Грибы – дереворазрушители определенных типов леса.

На стационарных участках оценивают фитопатологическое состояние леса и его зависимость от экологических факторов. Маршрутным методом собирают плодовые тела дереворазрушающих грибов; отмечают тип гнили, которую они вызывают; определяют распространенность патогена.

9. Патогенные грибы культурных растений.

Проводят обследование посадок плодовых, овощных, ягодных, зерновых культур, цветочно-декоративных растений и сбор образцов с симптомами налетов, пустул, пятнистостей, гнилей, язв, увядания. Одновременно учитывают степень поражения растений по 5-балльной шкале, отмечают дату сбора. В лабораторных условиях идентифицируют до вида грибные патогены, вызвавшие данные симптомы.

10. Грибы-паразиты травянистых дикорастущих растений.

В пределах стационарного участка проводят маршрутное обследование для выявления растений, поврежденных фитопатогенными микромицетами. Собранные образцы пораженных растений гербаризируют и затем в лабораторных условиях проводят идентификацию до вида. При сборе образцов устанавливают видовую принадлежность растения-хозяина, место и условия произрастания, степень поражения растения.

11. Макромицеты различных типов леса.

На стационарных пробных площадках в разных типах леса проводят сбор и количественный учет плодовых тел макромицетов. Устанавливается видовой состав, учитывают обилие и биомассу плодовых тел каждого вида.

12. Миксомицеты района практики.

Маршрутным методом проводится сбор миксомицетов, отмечаются их местообитание, условия произрастания. В лаборатории, не откладывая надолго, чтобы не высохли плодовые тела, определяют собранные образцы до вида.

13. Лишайники определенного лесного массива.

Лишайники собирают маршрутным методом или на стационарных пробных площадках, при этом детально описывают микроэкологические условия их произрастания. Отмечают лишайники разных экологических групп: эпифитные, эпигейные, эпилитные. Обращают внимание на лишайниковые группировки – синузии. Проводят учет биомассы, проективное покрытие и другие измерения.

14. Видовой состав грибов, относящихся к определенному таксону.

В различных местообитаниях собирают грибы, относящиеся к одному таксону, например, мучнисторосяные, ржавчинные, агарикальные, септориевые и т. д. Определяют их видовой состав, для фитопатогенов – круг питающих растений.

15. Биологические особенности некоторых фитопатогенных микромицетов.

16. Эпифитные лишайники окрестностей базы практики.

17. Эпигейные лишайники окрестностей базы практики.

18. Эпилитные лишайники окрестностей базы практики.

Тема индивидуального задания является основой для написания небольшого, но цельного сообщения. Текстовую часть следует дополнить иллюстрациями (рисунками; картами распространения (местообитания) охраняемых, хозяйственно-полезных грибов, водорослей, лишайников; диаграммами, схемами и т. д.). Необходимо также привести характеристику природных условий исследованной территории (общие сведения, климат, рельеф, почвы, гидрография, растительность). Материалы индивидуальных заданий можно заслушать на заседаниях студенческого кружка, конференциях, опубликовать.

Индивидуальные задания на летней учебной практике часто оказываются начальным этапом будущих курсовых и дипломных работ, научных исследований благодаря расширению и углублению вопросов, подлежащих изучению.

ПРИЛОЖЕНИЯ