§ 25. Энергетический обмен

Этапы энергетического обмена. Большинство живых существ, оби­тающих на Земле, относятся к аэробам (от греч. аэр — воздух, биос — жизнь), т. е. используют в процессах обмена веществ кислород из окружающей среды. У аэробов энерге­тический обмен происходит в три этапа: подготовительный, бес­кислородный и кислородный (рис. ). В результате этого органические ве­щества распадаются до простейших неорганических соединений.

Первый этап называется подготовительным и заключается в расщеплении крупных органических молекул до более простых: полисахаридов — до моно­сахаридов, липидов — до глицерина и высших карбоновых кис­лот, белков — до аминокис­лот. Эти процессы происходят в пищеварительной системе живот­ных или цитоплазме клеток. Энергии при этом выделяется мало, и она не запа­сается в виде АТФ, а рассе­ивается в виде тепла. Более того, для протекания реакций расщепления требуются определенные затраты энергии. Обра­зующиеся в ходе подготови­тельного этапа соединения (моносахариды, глицерин, высшие карбоновые кислоты, аминокислоты и др.) могут использоваться клет­кой в реакциях пластиче­ского обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Второй этап энергетического обмена, называемый бескислородным, или неполным, заключается в фермен­тативном расщеплении органических веществ, которые были получе­ны в ходе подготовительного этапа. Кислород в реакциях этого этапа не участвует.

Так как наиболее доступным источником энергии в клетке являет­ся продукт распада полисахаридов — глюкоза, то второй этап мы рас­смотрим на примере именно ее бескислородного расщепления — гли­колиза.

Гликолиз — это многоступенчатый процесс бескислородного рас­щепления молекулы глюкозы (С₆Н₁₂О₆) до двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты (С₃Н₄О₃).

Реакции гликолиза катализируются многими ферментами и протекают они в цитоплазме клеток. В ходе гликолиза при расщеп­лении 1 моля глюкозы выделяется 200 кДж энергии. До 60 % рассеива­ется в виде тепла, а оставшихся 40 % энергии оказывается достаточно для синтеза из двух молекул АДФ двух молекул АТФ. Опуская все промежуточные продукты, гликолиз можно выразить суммарным уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 2Н₃РО₄ + 2АДФ → 2С₃Н₄О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

Продукт гликолиза — пировиноградная кислота — заключает в себе значительную часть энергии. Поэтому в клетках аэробных организмах после гликолиза следует завершающий этап энергетического обмена — полное кислородное расщепление, или клеточное дыхание. Пировиноградная кислота, образованная в результате гликолиза, поступает в митохондрии, проходя через обе мембраны, и там полностью окисляется до ко­нечных продуктов — СО₂ и Н₂О. При этом используется энергия расщепления всех химических связей, что приводит к выделению СО₂, к потреблению кислорода и синтезу большого количества АТФ. СО₂ выделяется из митохондрий в цитоплазму клетки, а затем в ок­ружающую среду.

В результате клеточного дыхания при распаде двух моле­кул пировиноградной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ. Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы. Таким образом, суммарно энергетический обмен клетки в случае полного окисления глюкозы можно представить следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ → 6СО₂ + 6 Н₂О + 38АТФ.

Для энергетического обмена, т. е. для получения энергии в виде АТФ, большинство организмов использует углеводы, но для этих це­лей может быть использованы продукты расщепления жиров и белков.

1. В каком виде энергия используется в клет­ке? 2. Откуда берется энергия для синтеза АТФ из АДФ? 3. Какие этапы выделяются в энергетическом обмене? 4. Где осуществляются реакции гликолиза? 5. В каких органеллах происходит клеточное дыхание? 6. Как вы думаете, почему расщепление органических соединений в присутствии кислорода более энергетически эффективно, чем в его отсутствии?