- •Общая биология
- •Живая материя - форма движущейся материи.
- •2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
- •3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- •2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
- •2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
- •2.3. Химическая эволюция на Земле.
- •3.1. Гипотеза коацерватов.
- •3.2. Строение нуклеиновых кислот.
- •3.3. Строение днк.
- •3.4. Структура хромосом.
- •3.5. Репликация днк
- •3.6. Генетический код.
- •4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
- •4.3. Развитие генома
- •5.1. История изучения клетки
- •5.3. Доказательства генетической связи между про- и эукариотами
- •5.4. Особенности строения эукариотической клетки
- •6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки
- •6.2. Теория последовательных симбозов
- •7.1. Бесполое и половое размножение
- •7.2. Возникновение системы полов
- •7.3. Система полов у животных
- •7.4. Теория "зародышевой плазмы"
- •8.1. История становления и развития генетики
- •8.2. Теория Грегора Менделя
- •9.1. Теория "один ген - один белок"
- •9.2. Проблема колинеарности генов и белков
- •9.3. Структура гена: оператор и оперон
- •10.1. Регуляция активности генов.
- •10.2. Физиологические основы доминантности
- •10.4. Эволюция доминантности
- •11.1. Факторы, влияющие на экспрессию генов
- •11.2. Генотип и фенотип
- •11.3. Популяционная генетика
- •11.4. Изменчивость
- •13.1.Становление и развитие эволюционного учения
- •13.2. Теория естественного отбора
- •13.3. Кризис классического дарвинизма
- •13.4. Подтверждения теории эволюции
- •14.1. Концепция популяции
- •14.2. Современная концепция естественного отбора
- •15.1. Географическое видообразование
- •15.2. Другие форма видообразования
- •4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
- •16.1. История становление современных представлений о виде
- •23.3. Проблемы биологической концепции вида
- •16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
- •17.1. Формы филогенеза
- •17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп
- •17.4. Темпы эволюции групп
- •17.5. Филогенетические реликты
- •17.6. Вымирание групп и его причины
- •17.7. “Правила” эволюции групп
- •24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
- •24.4. Кривые роста популяции
- •25.1. Стратегии популяций.
- •25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе
- •26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи
- •26.2. Концепция экосистемы
- •26.3. Концепция биогеоценоза
- •26.5. Концепция жизненных форм
- •26.6. Динамика биогеоценозов
- •28.1. Два подхода к определению термина биосфера
- •28.2. Структура биосферы
- •28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы
- •28.4. Биотический круговорот
- •30.1. Зарождение биосферы
- •30.2. Основные этапы
- •30. . Прогноз возможного естественного развития биосферы
- •30. . Концепция ноосферы
4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
Мы все согласны, что Ваша теория сумасшедшая.
Вопрос, по которому мы разделились, - достаточно
ли она безумная, чтобы быть правильной?
Нильс Бор
Для всех коацерватов характерна одна общая проблема - из-за отсутствия воспроизведения своих белков не было специфических наследуемых свойств. До сих пор я сознательно избегал при изложении материала проблемы происхождения механизмов транскрипции и трансляции. Все дело в том, что этот вопрос все еще остается самым неясным и, пожалуй, самым важным в теории происхождения жизни. Здесь мы остановимся только на одной из возможных гипотез, которая принадлежит Фолсому.
Как мы предположили выше, содержавшиеся в коацерватах полимеры не были такими большими, как современные. Первичные белки представляли собой совсем небольшие молекулы, состоящие примерно из 5-7 аминокислот. Соответственно, и первичные полинуклеотиды также содержали не миллионы, а 15-20 оснований. На чем основывается подобное утверждение? Как ни странно на строении современных ферментов. Каталитический активный центр ферментов почти всегда имеет небольшое число аминокислот. Остальная часть крупной биомолекулы нужна для контроля, стабилизации, достижения специфических внутриклеточных центров. То есть, мы вправе предположить, что вся эта дополнительная цепь молекулы вторична и возникла в процессе эволюции ферментов в организме, а для самой ферментативной реакции вполне достаточно размеров этого небольшого фрагмента белка.
Поэтому, мы можем несколько снизить масштабность проблемы и ограничиться рассмотрением возникновения синтеза небольших специфических пептидов и олигонуклеотидов.
Для начала допустим наличие небольшой генераторной РНК длиной 15 мономеров. В некоторых случаях это могли быть линейные молекулы, но, поскольку, они были в растворе и вероятнее всего в неконцентрированном, олигонуклеотид замыкался по типу голова-к-хвосту с образованием маленькой кольцевой молекулы (возможность этого процесса можно показать в лаборатории). Кольцевые формы полинуклеотидов химически более устойчивы, чем линейные. Основания кольцевой молекулы могут спариваться со свободными нуклеотидами из “первичного бульона” согласно правилам спаривания оснований. Медленно и с ошибками на этой кольцевой генераторной молекуле все же возможно образование копий колинеарного полимера без участия ферментов. Однако синтез может продолжаться и за точкой инициации, и тогда образуется молекула более длинная, чем исходная. Ничто не запрещает и репликацию с любой случайной точки кольца. Поэтому получались цепочки с различной последовательностью нуклеотидов. Таким образом могли синтезироваться комплиментарные копии небольших кольцевых генераторов, давая большое разнообразие больших и малых линейных молекул, что приводило к накоплению материала первичного разнообразия нуклеиновых кислот (рис. 4.4).
Теперь мы можем сделать следующий шаг предположив, что эти нуклеотиды могли дифференцироваться по функциям:
- циклический генератор взял на себя функцию хранения информации (прогеном),
- циклические копии - функции мРНК, а
- линейные копии - функции тРНК и рРНК. На этом этапе нас подстерегает главная трудность - необходимо объяснить возникновение 60 типов современных тРНК и обеспечивающих их функционирование ферментов. Возможный выход из этого тупика заключается в том, что современные 24 аминокислоты, используемые при синтезе белка, подразделяются на четыре группы:
основные содержащие больше аминогрупп, чем карбоксильных групп (например, лизин) |
кислые содержащие больше карбоксильных групп (например, аспаргиновая кислота) |
неполярные содержащие углеродный скелет с единственной амино- или карбоксильной группой (например, лейцин) |
полярные имеющие дополнительную гидроксильную группу (например, серин) |
Небольшие первичные нуклеиновые кислоты, наличие которых мы предполагаем, могли без потери функции взаимодействовать с любой из аминокислот, принадлежащей к одной из таких групп. Тогда наша задача сужается - мы должны определить возможный механизм подбора тРНК только для четырех групп аминокислот.
Один из возможных способов состоит в следующем: короткий отрезок последовательности оснований у одного из концов взаимодействовал избирательно с аминокислотами одной группы в силу специфики заряда, водородных связей или других слабых взаимодействий, другой конец нуклеотида выступал в качестве антикодона. Более крупные тРНК представляют собой продукты дальнейшей эволюции как и ферменты, связанные с ними.
Еще одно затруднение, связано с тем, что нам не известны причины по которым в ходе ранней эволюции появился единый и именно такой генетический код. Однако, если бы не было глубоких химических и физических причин появления именно такого кода, то следует ожидать, что мы обнаружим какие-то другие коды у бактерий, таксономически далеко отстоящих друг от друга.
Последний этап в процессе синтеза белка в клетке, который требуется воспроизвести, это происхождение механизма трансляции. Согласно гипотезе К. Фолсома, протоорганизмы содержали кроме генераторной нуклеиновой кислоты циклические РНК и семейство коротких молекул первичных тРНК, каждая из которых связана с аминокислотой, соответствующей ее дискриминатору. Для того чтобы нам стала ясна картина получения пептида со специфической последовательностью необходимо лишь представить, как первичная молекула тРНК, несущая аминокислоту, взаимодействовала с матрицей так, что аминокислоты располагались в нужной последовательности. Линейные копии, образовавшиеся на генераторе, в силу своего происхождения должны содержать участки комплиментарные цепи про-мРНК. По правилу комплиментарности антикодоны про-тРНК взаимодействовали с первичной мРНК так, что между соседними аминокислотами образовывалась пептидная связь (рис. 4.5). Конечно, во многих случаях процесс давал сбои, останавливался, но впереди были миллионы лет и неисчислимое количество попыток и вариантов. Как отмечает сам К. Фолсом: "Все остальное - дело истории" - правда добавляя - "В прочем, так ли это?".