4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.

Процесс видообразования может иметь место в пространственных полях трех типов, а именно, в аллопатрических, смежно-симпатрических и биотически-симпатрических. Сочетая поля этих трех типов с 9 путями видообразования можно построить систему классификации способов видообразования. Большинство из этих моделей, вероятнее всего, чисто гипотетические, но остаются и те, которые вполне реальны или заслуживают серьезного внимания. К реально существующим можно отнести

Аллопатрическое

а - 1 географическое видообразование

а - 2а квантовое видообразование

Биотически-симпатрическое

б - 2 рекомбинационное и гибридное

видообразование у растений

б - в - 2 путем аллоплоидии

Смежно-симпатрическое

а - 2а видообразование у насекомых с

узкими экологическими нишами.

Не обнаруженные, но весьма возможные или активно обсуждающиеся в литературе

Биотически-симпатрическое

а - 2б у самооплодотворяющихся растений,

беспозвоночных и протистов

а - 1 у свободно скрещивающихся организ-

мов при дизруптивном отборе.

Список литературы

Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир. 1991.

Общая биология

Лекция 16

Концепция вида

Микроэволюционные процессы, протекающие в популяциях могут приводить к образованию новых видов. С появлением нового вида исчезает возможность нивелировки, сглаживания различий, достигнутых в процессе микроэволюции отдельными популяциями.

16.1. История становление современных представлений о виде

Впервые термин "вид" был употреблен Аристотелем для характеристики сходных животных. После работ К. Линнея концепция вида прочно закрепилась в биологии в качестве одной из основополагающих концепций. Однако содержание этого понятия менялось со временем. Первоначально господствовали представления о неизменности и сотворении вида (креационизм). Позднее, как противоположность таким взглядам, появился трансформизм (например, Ламарка). Э.Ж. Сент-Илер, увлекшись идеей изменяемости видов, стал отрицать реальность вида вообще, сводя любую изменчивость в природе к процессу видообразования. Некоторую стабильность в концепцию вида привнесли идеи Ч. Дарвина, в которых вид рассматривался как реальное явление, но само учение предполагало неустойчивость и динамичность вида. В конце XIX века снова наступает период отрицания реальности вида, явившийся результатом увлечения микроэволюционными концепциями. Постепенно становится ясно, что старая "типологическая" (или "монотипическая") парадигма вида страдает существенными недостатками. Вначале XX века началась перестройка представлений о виде как о морфологически однородном единстве:

1. При изучении групп растений и животных основной единицей стала географическая раса. Вид стал рассматриваться как группа таких географических рас. Следствием таких взглядов явилось распространение триноминальной номенклатуры (например, Vulpes vulpes vulpes - среднерусская лиса, V.v.stepensis - степная лиса).

2. Были открыты "сезонные", "экологические" и "физиологические" расы внутри казалось бы однородных подвидов.

3. Изучение генетической структуры видов привело на первых порах к отрицанию реальности видов. Вид распался на тысячи наследственно устойчивых мелких форм - жорданонов. Например, вид мягкой пшеницы был разделен на несколько тысяч форм. Лишь в двадцатые годы в основном благодаря работам генетиков школы Н.И. Вавилова в России и Дж. Клаузена в США вид удалось "собрать" обратно. Стала прорисовываться картина вида как сложной генетической системы. Стало ясно, что вид включает в себя формы, которые могут различаться по образу жизни и строению, но если они способны скрещиваться они образуют единое целое - вид. На основе таких представлений сформировалась современная политипическая концепция вида.

Согласно современным представлениями вид - это совокупность особей формирующих систему популяций, которые образуют общий ареал и связаны потоком генов. Особи характеризуются общими морфологическими, физиологическими и экологическими свойствами. В биогеоценозе они выступают как целостная функциональная единица, обладающая общей эволюционной судьбой. В природных условиях виды отделены друг от друга практически полной биологической изоляцией.

16.2. Соотношение теории вида и теории видообразования

Во всех существующие монографиях по проблеме вида теория вида и теория видообразования рассматриваются вместе. С первого взгляда это кажется вполне логичным - зная пути видообразования, мы луше сможем понять, что такое вид. На деле связь этих двух различных проблем гораздо сложнее и недопонимание этих различий приводило и приводит к отрицанию либо реальности вида, либо к отрицанию дарвинизма.

Современная биологическая концепция вида основывается на том, что виды достаточно четко отграничены друг от друга биологически. При этом подспудно предполагается, что виды в отношении некоторых своих свойств остаются в стационарном состоянии неопределенно долгое время.

Совершенно иная картина получается, если рассматривать вид в ходе его эволюции, то есть в последовательной череде поколений. Во-первых, уже ни какой речи не может идти об обособленности. Невозможно относить к разным видам материнские и дочерние организмы, материнскую и дочернюю популяции. Это обстоятельство лишает вид определенных границ во времени. Во-вторых, вид не остается самим собой на длительном временном интервале. Он претерпевает изменения. Таким образом, мы уже не можем изучать сам объект, так как он изменяется, но можем изучать процесс его изменения.

Получается, что при том подходе, который используют систематики (концепция статичного вида), виды четко разграничены и определенны, а при том, который используют филогенетики и эволюционисты (концепция видообразования), виды теряют свою обособленность и определенность, плавно и незаметно переходя друг в друга. Результатом этого противоречия явилось появление принципа дополнительности: чем полнее изучен объект в стационарном аспекте, тем менее полно мы можем охарактеризовать его в аспекте эволюционном и наоборот.

Различия между этими аспектами можно продемонстрировать на ставшем уже классическим примере эволюции штайнхеймских легочных моллюсков Anisus multiformis. В ходе развития Штайхеймского озера от предковой группы популяций обособились две группы (рис. 16.1). Если выделить слой в котором встречаются остатки всех трёх форм, можно однозначно показать их видовую самостоятельность. Аналогичный результат получим для слоя, содержащего две группы популяций. Таким образом если рассматривать три среза донных отложений, то с точки зрения систематики мы обнаружим 6 самостоятельных видов, которые последовательно сменяли друг друга. Однако если взять всю озерную толщу, то никаких границ между видами обнаружить не удастся, благодаря наличию большого количества переходных форм. Напротив, изучая отложения в целом, можно сделать вывод о направлении эволюции моллюсков, о путях и темпах их формообразования, приспособительной роли новообразований.

Таким образом теория вида, как и вся теория систематики, относится всецело к стационарному аспекту изучения живого, тогда как теория видообразования вместе со всей эволюционной теорией относится к эволюционному аспекту. Путать эти два аспекта крайне опасно, так как это неизбежно приводит к антиэволюционным или антитаксономическим построениям. Если в проблеме видообразования заменить эволюционное рассмотрение на стационарное, то строго говоря логически последовательные построения в этом плане должны неизбежно привести к полному отрицанию эволюции, но дело в том, что современные биологи воспитаны на идеях эволюционизма. Следствием этого является принудительное внесение неких макроэволюционных процессов в неуловимых и непонятных промежутках между стационарными состояниями. Критика макрогенеза его оторванности от микрогенетических процессов приводит многих ученых к выводу о кризисе неодарвинизма.

Теория вида и теория видообразования изучают одно и то же явление в различных его аспектах: первая как и вся систематика - в стационарном, вторая - в эволюционном. Эти описания дополняют друг друга, углубляют познания о живой материи, но не могут заменить друг друга.