Ботаника. Анатомия и морфология растений Ответ на лекция № 1

Способность вегетативных органов растений к метаморфизированию: понятие о метаморфозе, аналогичных и гомологичных органов. Примеры метаморфозов корневого и побегового (стебля и листа) происхождения.

Специализация и метаморфозы побега и листа

О метаморфозах органов растений еще в 18 веке написал книгу немецкий натуралист, философ и поэт Гете. Впоследствии видоизменения органов и причины, вызвавшие эти изменения как у животных, так и у растений, изучали Ламарк и Дарвин.

Дарвин создал учения об аналогичных и гомологичных органах.

Аналогичными органами были названы разные по происхождению органы выполняющие одинаковые функции и в соответствии с этим имеющие сходное строение. Например, колючки боярышника, барбариса, груши, гледичии, кактусов, белой акации выполняют одни и те же функции - защищают растения от поедания животными, а также уменьшают испаряющую поверхность растений. Колючки этих растений аналогичны друг другу.

Гомологичные органы – это органы, имеющие единое происхождение, но вследствие выполнения различных функций часто принимают различную форму. Луковица лилии, колючки груши, клубни картофеля, усики винограда, филлокладии иглицы – гомологичные органы, все они представляют собой метаморфозы побега. Однако гомологичные органы, имеющие общее происхождение, могут иметь и морфологическое сходство, как например, колючка барбариса и колючка кактуса.

В процессе взаимодействия со средой растения, относящейся к разным семействам, но живущим в одинаковых почвенно-климатических условиях, иногда приобретают внешнее сходство. Это явление называют конвергенцией. Например кактусы, растущие в мексиканских пустынях, по внешнему облику напоминают африканский молочай.

Наблюдаются также явления редукции и атрофии, когда орган перестает функционировать. Например, у паразитных растений вследствие соответствующего образа жизни редуцирован корень, а хлоропласты подверглись атрофии. Вместо настоящего корня у паразитных растений имеется корень-присоска. Примеры паразитных растений –кускута, заразиха.

Побег – наиболее изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано с огромным разнообразием факторов внешней среды, в которых проходила эволюция побега. Если изменения побега проходило в ходе приспособительной эволюции в определенных условиях обитания и закрепилось в генетическом коде, говорят о метаморфозе побега.

В ходе приспособительной эволюции листья и стебли обычно подвергаются метаморфозу одновременно. Поэтому метаморфозы стебля и листа рассматривают как метаморфоз побега. Функциональная деятельность видоизмененного побега наложила отпечаток на его морфологоанатомическое строение.

Накопление воды: суккулентность. Суккулентами называют растениями с сочными тканями, специализированными для запасания воды. Большинство из них произрастает в аридных условиях пустынных местообитаний или засоленных почв, где способность накапливать воду является жизненной необходимостью. Водозапасающими органами побега могут быть стебли, листья. Листовые суккуленты широко распространены в семействе толстянковых (Grassulaceae), широко разводимые в комнатной культуре. Сюда относятся виды очитков, молодило, крассула, каланхое. Листовыми суккулентами богаты также семейства агавовых (Agavaceae) виды юкки, агавы, хавортии, гастерии. Это растения пустынь Южной Африки, Центральной и Южной Америки. В листьях, кроме хлоренхимы, находится многослойная водозапасающая паренхима с большим количеством слизи.

Стеблевые суккуленты наиболее широко представлены в семействе кактусовых (Cactaceae). Водозапасающими органами кактусов является стебель. Он многолетний, сочный, зеленый, без листьев, покрыт колючками или волосками. Отсутствие листьев – одно из приспособлений к засушливому климату, благодаря чему кактусы меньше испаряют воду. Колючки кактусов выполняют следующие функции: конденсируют водяные пары из воздуха, защищают от поедания животными, от палящих лучей солнца.

Довольно распространенным типом видоизменения частей побега являются колючки. В колючки могут видоизменяться лист, его части, а также побег в целом. Листовое происхождение имеют колючки кактусов. У барбариса на удлиненных побегах вместо листьев образуются колючки, в пазухах которых развиваются укороченные ассимилирующие побеги с нормальными листьями. В колючки могут превращаться прилистники (белая акция). У многих растений края листовой пластинки превращаются в колючие зубцы (осот, бодяк, чертополох). У многих растений колючки имеют стеблевое происхождение. В таком случае они возникают обычно в пазухе листа и представляют собой укороченный побег с заостренной верхушкой (дикая яблоня, дикая груша, крушина слабительная).

Побеги многих растений несут шипы, отличающиеся от колючек меньшими размерами и плоскотреугольной формой.

Образование колючек любого происхождения – результат постоянного или временного дефицита влаги. Недостаток влаги рано приводит к потере, редукции, метаморфозу листьев, а вследствие этого к утрате ими основных функций.

Видоизменение побега часто связано с его уплощением и превращением в листоподобный фотосинтезирующий орган. Это метаморфизированные органы – филлокладии, кладодии и филлодии.

Филлокладии – листоподобные стебли или целые побеги. На побегах иглицы (Puscus) в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листоподобные филлокладии, соответствующие целому боковому побегу, но растущие как лист, ограниченно. На филлокладиях формируются чешуевидные листья и соцветия. Филлокладии характерны для некоторых кактусов.

Кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину. Уплощенные безлистые зеленые ветви с колючками на концах образуются у мексиканского кустарника коллеция (семейство Крушиновых).

Филлодии – уплощенные черешки листа в виде листовой пластинки. Отличаются ксероморфным строением и обычно ориентированы ребром к солнцу. Свойственны некоторым растениям засушливых областей, например, австралийским акациям. В онтогенезе растений листовые пластинки редуцируются, а черешки превращается в филлодии, которые становятся основным органом фотосинтеза.

Для многих лазящих растений характерно видоизменения листьев, и их частей, а иногда целых побегов усики. Усики долго сохраняют верхушечный рост, а поэтому способны обвиваться вокруг опоры и таким способом поддерживать в вертикальном состоянии тонкий, слабый стебель. В усики может превращаться верхняя часть перистосложных листьев, например у гороха. Усики листового происхождения характерны для тыквенных.

Усики побегового происхождения можно видеть у винограда.

Ловчие аппараты

Это наиболее интересные видоизменения листьев, свойственные насекомоядным растениям. Представитель росянка круглолистная. Это мелкое растение торфяных болот. Округлые листья собраны в прикорневую розетку. Вся верхняя сторона и края каждого листа усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа железистые волоски короткие, по краям более длинные. Головку волоска окружает прозрачная капелька густой липкой тягучей слизи. Мелкие мухи, муравьи, привлеченные блеском капелек, попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обволакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты. За несколько дней насекомые перевариваются, волоски расправляются, и лист-ловушка вновь готов ловить добычу. Таким примером могут служить такие растения как альдрованда пузырчатая, пузырчатка обыкновенная и другие.

Надземные побеги.

Видоизменения типичного побега в подземный орган – корневище, клубень, луковицу – связано с перенесением неблагоприятных условий (зимних, засушливых) и накоплением питательных веществ, необходимых для последующего возобновления.

Корневище – подземный более или менее долговечный побег многолетних трав, а также кустарников и кустарничков, служащих для отложения запасных питательных веществ вегетативного возобновления и размножения. Внешне корневища напоминает корень, но от истинного корня отличается наличием чешуевидных листьев, рубцов от опавших листьев, почек и придаточных корней, отсутствием корневого чехлика.

Подземные столоны и клубни. Клубень – видоизмененный побег, стебель которого, включающий одно или несколько междоузлий, сильно разрастается и накапливает запасные вещества (крахмал, реже масла). Орган возобновления дву- и многолетних клубненосных растений, переносящих неблагоприятный период, нередко служит для вегетативного размножения.

Клубни бывают подземные и надземные. Подземные клубни часто возникают на столонах (клубни картофеля). У многих орхидных имеются надземные клубни, нередко называемые псевдобульбами.

Луковица – подземный, реже надземный побег с коротким утолщенным стеблем – донцем – и мясистыми сближенными чешуевидными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, преимущественно сахара. На донце находится верхушечная почка, а в пазухах чешуй – боковые, из которых вырастают надземные побеги, от донца в почву отходят придаточные корни.

Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не служат запасающими; они сухие, пленчатые; часто это просто остатки влагалищ отмерших зеленых листьев. Собственно запасающий орган – стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица – это скорее облиственный клубень, а не луковица. На оси клубнелуковицы обычно хорошо заметны узлы и междоузлия, пазушные почки. Клубнелуковицы характерны для гладиолусов, безвременников, шафранов.

Специализация и метаморфозы корней

Часто корни выполняют особые функции, а в связи с этим у них меняется строение. Под метаморфозом понимают резкое, наследственно закрепленные видоизменения органа, вызванное сменной функций. Видоизменения корней очень разнообразны. Обычно они представляют различные варианты утолщения частей корня, связанного с накоплением в них запасных продуктов. Известны следующие метаморфозы корней: корнеплоды, корневые клубни и мясистые корни, корни-подпорки, ходульные, дыхательные, досковидные, корни-прицепки.

Корнеплод характерен для свеклы, репы, редиса, моркови и других растений. Корнеплод состоит из трех частей: головки, шейки и собственно корня. Головка возникла из побега и представлена сильно укороченной розеткой; шейка – утолщенная часть, образована в результате разрастания и утолщения подсемядольного колена; собственно корень развивается из главного корня проростка и представляет утолщение, как и другие части, за счет разрастания запасающей паренхимы.

Корневые клубни образуются в случае утолщения боковых или придаточных корней. Они имеются у георгины, чистяка и др.

Мясистые корни есть у видов орхидных, зонтичных и других растений. Они представляют собой ассиметрично утолщенные части корня. Обычно мясистыми становятся придаточные корни с боковыми разветвлениями.

Корень способен выполнять функции механической опоры, органа прицепки, дыхательного органа.

Корни-подпорки, досковидные и ходульные корни служат поддержкой к органам тропических древесных растений. По происхождению эти корни являются придаточными. В наиболее типичном виде они встречаются у растений мангровых зарослей.

У корней-подпорок, досковидных и ходульных корней, мощно развита механическая ткань.

Воздушные корни характерны для растений - эпифитов поселяющихся на стволах деревьев. В коровой паренхиме воздушных корней находятся хлоропласты. Наружные слои коры составлены мертвыми слоями клеток со спиральными утолщениями на стенках (веламены также разводимые в комнатной культуре. Сюда относятся виды очитков, молодило, крассула, каланхое. Листовыми суккулентами бога). Эти клетки очень гигроскопичны и легко поглощают атмосферную влагу. Воздушные корни обычно для многих эпифитных орхидных, ароидных, бромелиевых и др.