Клас хвашчовыя (equisetopsida)

Гэта даволі старажытная група вышэйшых споравых раслін, вядомых з дывонскага перыяду. У гэтым класе расліны таксама маюць тры вегетатыўныя органы – корань, сцябло і лісце. На спарафіце развіваюцца спарангіі са спорамі, а са спор узнікаюць гаметафіты. Гаметафіт уяўляе сабою талом у выглядзе невялікай (звычайна да 1 см) лопасцевай зялёнай пласцінкі (зарастка).

Прадстаўнікі гэтага класа характарызуюцца, па-першае, наяўнасцю ў анатамічнай будове артрастэлы, па-другое, – адзіным тыпам будовы шчыткападобных спарангіяфораў, не звязаных непасрэдна з вегетатыўным лісцем. Гэты клас аб‘ядноўвае 2 парадкі: вымерлых каламітавых (Calamitales) i цяпер жывучых хвашчовых (Equisetales).

Парадак хвашчовыя (Equisetales).

Да гэтага парадку адносяцца выключна травяністыя расліны, у якіх верхавінныя стробілы, ці спараносныя зоны, складаюцца толькі з кальчакоў шчытападобных спарангіяфораў без лускападобных вегетатыўных лістоў. Продкамі сучасных хвашчовых лічаць вельмі старажытных менш спецыялізаваных травяністых каламітавых.

Парадак хвашчовыя ўтрымлівае сям‘ю хвашчовыя (Equisetaсeае). Яна ўключае ў сябе адзін сучасны род хвошч (Equisetum) і ад 16 да 35 паліморфных відаў, якія аб‘яднаны ў два падроды эквізэтум (Equisetum) і гіпахетэ (Hippochaete). Некаторыя вучоныя прапануюць вылучаць адпаведна два роды. У Рэспубліцы Беларусь налічваецца 8 відаў хвашчоў. Яны растуць на балотах (E. palustre, E. fluviatile),сырых пясках(E. variegatum), у лясах (E. sylvaticum), па хмызняках (E. hyеmale), на лугах (E. рalustre, E. arvense), на раллі (E. arvense) і іншых месцах.

Большасць сучасных хвашчоў – невялікія травяністыя расліны 80–100 см вышыні, 2–5 мм таўшчыні. Трапічны паўднёваамерыканскі E. giganteum дасягае 10–12 м даўжыні і з’яўляецца ліянай.

У хвашчоў сустракаюцца карані двух тыпаў: карані са станоўчым геатрапізмам, або растуць ўніз, па накіраванню сілы тяжкасці, і карані агеатрапічныя, або не рэгулююцца сілай цяжкасці. Станоўча геатрапічныя карані тоўстыя, дыяметрам 1–5 мм. Яны звычайна адыходзяць па аднаму ад вузлоў карэнішча і дасягаюць даўжыні 0,5–2 м, і такім чынам усмоктваючая зона каранёў знаходзіцца ў абводненых гарізонтах глебы нават у відаў, якія растуць на сухіх глебах. Агеатрапічныя карані тонкія, воласападобныя, дыяметрам меней 1мм; яны размяшчаюцца кальчакамі на вузлах карэнішча, а ў даўжыню не перавышаюць 10 см. У каранях хвашчоў маюцца паветраныя поласці і сасуды, членікі якіх маюць простую перфарацыйную пласцінку. Па сасудах вада хутка падымаецца з глыбокіх гарызонтаў глебы да карэнішчаў і надземных парасткаў.

Сцябло хвашчу членістае, рабрынкавае, складаецца з вузлоў і міжвузелляў. Міжвузелле полае ў сярэдзіне, вузлы запоўнены паранхіматычнай тканкай (малюнак 8).

Лісты хвашчоў лускаватыя, бурыя, карычневыя, пазбаўлены хларафілу, зрослыя ў ніжняй частцы ў трубчастую похву, якая прымацавана да вузла. Функцыю асіміляцыі ў хвашчоў выконваюць зялёныя парасткі. Парасткі размяшчаюцца кальчакамі, прабіваючы похву зрослых лістоў.

На папярочным разрэзе сцябло мае наступную будову. Зверху яно няроўнае, мае ўзвышаныя ўчасткі (рабрынкі), якія чаргуюцца з лагчынкамі. Зверху сцябло пакрыта аднаслойнай эпідэрмай, насычанай крэменязёмам, што надае яму трываласць. Углыб ад эпідэрмы размешчана кара і кальцо дробных ізаляваных праводзячых пучкоў калатэральнага тыпу, закрытых, з карынальнымі (ад лац. carina – кіль, грэбень) каналамі. У цэнтры сцябла знаходзіцца поласць на месцы разбуранага асяродка. Пад рабрынкамі размешчаны ўчасткі механічнай тканкі, а пад лагчынкамі – асіміляцыйная тканка і валекулярныя (ад лац. vallicula – даліна, лагчынка) поласці.

Спараносныя стробілы на спараносных парастках у хвашчоў узнікаюць па адным на верхавіне галоўнага парастка. У большасці відаў малады спараносны стробіл зялёны.

Надземныя парасткі ў адных відаў могуць сумяшчаць две функцыі – спараносную і вегетатыўную. Так, напрыклад, у хвашчу балотнага (E. palustre) і прырэчнага, ці тапянога (E. fluviatile), вегетатыўныя і спараносныя парасткі ўзнікаюць адначасова і спачатку марфалагічна не адрозніваюцца адзін ад другога. Толькі ў сярэдзіне лета на некаторых зялёных парастках фарміруюцца стробілы. У іншых відаў назіраецца раздзяленне функцый парасткаў. Так, у хвашчу ляснога (E. sylvaticum) і хвашчу лугавога (E. pratense) вясной адначасова з вегетатыўнымі парасткамі развіваюцца неразгалінаваныя бясколерныя ці ружовыя спараносныя парасткі. Аднак пасля спаранашэння яны зелянеюць, разгаліноўваюцца і не адрозніваюцца ад вегетатыўных парасткаў. У некаторых відаў дымарфізм парасткаў праяўляецца вельмі выразна.

Стробіл хвашчу складаецца са шматлікіх спарангіяфораў, сабраных кальчакамі на яго восі. Спарангіяфоры складаюцца з ножкі і шчыткападобнага шасціграннага дыска. На ніжнім баку дыска, вакол ножкі, размяшчаюцца 5–13 мехападобных спарангіяў. У спарангіях шляхам меёзу ўтвараецца вялікая колькасць аднолькавых спор (раўнаспоравасць). Спора мае тры абалонкі: эндаспорый, экзаспорый і эпіспорый (з дзвюх спіральназакручаных стужак (гаптэр), якія перакрыжоўваюцца і пашыраюцца на чатырох канцах у выглядзе лапатак. У сухое надвор’е гаптэры раскручваюцца, што садзейнічае распаўсюджванню спор групамі. У сырое надвор’е яны закручаны вакол споры. Спарангіі ўскрываюцца ўздоўж трэшчынай. На зямлі споры прарастаюць у зарастак. Зарастак хвашчу мае выгляд зялёнай шматразова рассечанай пласцінкі памерам 1-4мм. У загушчаных пасевах зарастак у выглядзе зялёнай ніткі. Антэрыдыі і архегоніі ўзнікаюць ці на адным і тым жа зарастку, ці на розных зарастках, нягледзячы на тое, што споры марфалагічна аднолькавыя, але фізіялагічна яны могуць быць разнаспоравымі – адны мужчынскімі, другія жаночымі, ці двухполымі.

Пры прарастанні спор у некаторых відаў хвашчоў утвараюцца тры тыпы гаметафітаў: мужчынскія, жаночыя і двухполыя. У лепшых умовах увільгатнення, асвятлення са спор развіваюцца больш буйныя зарасткі (жаночыя), у горшых – дробныя зарасткі (мужчынскія).

Спелы антэрыдый хвашчу пагружаны ў тканку зарастка. У ім развіваецца звыш 200 мнагажгуцікавых сперматазоідаў. Спелы архегоній брушкам пагружаны ў тканку гаметафіта і шыйкай узвышаецца над паверхняй зарастка. Апладненне адбываецца ў сырое надвор’е. Зародак падвеска не ўтварае і складаецца са сцяблінкі, 2-3-х лісцікаў і карэньчыка.

Лекция 5. Аддзел папарацепадобныя (Polypodiophyta). Агульная характарыстыка, класіфікацыя. Цыкл развіцця шчытоўніка мушчынскага

Папараці ўзялі пачатак, відаць, ад рыніяфітаў праз трымерафітаў. Па сваёй старажытнасці яны ўступаюць толькі рыніяфітам і дзеразападобным і маюць прыкладна аднолькавы геалагічны ўзрост з хвошчападобнымі. Гэта вялікая група вышэйшых споравых раслін з перважаннем у цыкле развіцця спарафіта над гаметафітам. Папарацей у цяперашні час налічваецца да 300 родаў і каля 12000 відаў. Гэта раўнаспоравыя і разнаспоравыя сасудзістыя расліны

Класіфікацыя аддзела папарацепадобных, асабліва вымерлых форм, выклікае цяжкасці. Для зручнасці класіфікацыі прыняты падзел аддзела на 7 класаў: анеўрафітапсіды (Aneurophytopsida), археаптэрыдапсіды (Archaeopteridopsida), кладаксілапсіды (Cladoxylopsida), зігаптэрыдапсіды (Zygopteridopsida), офіяглосапсіды (Ophioglossopsida), мараціяпсіды (Marattiopsida), папараці (Polypodiopsida). Першыя чатыры класы папарацей – вымерлыя расліны:

Клас анеўрафітапсіды (Aneurophytopsida) (сінонім прагімнасперма-псіды Progymnospermopsida). Гэта вельмі старажытная група, геалагічная гісторыя якой вядома з канца ранняга да сярэдзіны позняга дэвону (400–375 млн. гадоў назад). Найбольш прымітыўныя прадстаўнікі гэтага класа (асабліва сярэднедэвонскі род пцілафітон (Ptilophyton, вядомы таксама пад назвай Protopteridium) мелі яшчэ многа агульнага з рыніяфітамі і ўяўлялі сабой, па сутнасці, прамежкавыя формы паміж імі і папарацямі. Мяркуюць, што анеўрафітапсіды паходзяць ад прадстаўнікоў парадку псілафітавых (Psilophytales). У псілафітона канцавыя галінкі былі ўжо ўплюшчаныя, лістападобныя. Гэта былі свайго роду “плоскагалінкі” – першая стадыя ўзнікнення сапраўдных, плоскіх, дасівентральных лістоў. Канцавыя галінкі анеўрафітапсід былі ў маладосці ўліткападобна закручанымі, як у сапраўдных папарацей. Унутраная будова галін усіх парадкаў яшчэ вельмі прэмітыўная. Першасныя ксілема мезархная – першасныя элементы ксілемы ўтвараліся ў цэнтры пучка. Амаль ва ўсіх прадстаўнікоў класа адбылося ўтварэнне другаснай ксілемы, а ў некаторых з іх – другаснай флаэмы. Трахеіды другаснай ксілемы былі кропкавыя, ці з акруглымі аблямаванымі порамі. Спарангіі былі адносна буйныя, верхавінныя, адзіночныя ці сабраныя ў пучкі. Споры аднолькавыя, з трохпрамянёвым тэтрадным рубцом.

Клас археаптэрыдапсіды (Archaeopteridopsida). Прадстаўнікі гэтага класа вядомы з адкладанняў канца сярэдняга дэвону – пачатку карбону (390-360 млн. гадоў назад). Анеўрафітапсіды добра адрозніваліся наяўнасцю сапраўдных лістоў з цэльнай вільчата-, пальчата- ці перыстарассечанай пласцінкай, але ў маладосці вайі не былі уліткападобна закручанымі. Гэтым яны нагадвалі лісты сучасных офіяглосапсід (вужоўнікавых). Будова галін сіфонастэлічная, а не протастэлічная, як у анеўрафітапсід. Першасная ксілема складалася з кальца мезархных пучкоў, якія пры ўтварэнні другаснай ксілемы ўтваралі цыліндрычны цяж. Дарослыя расліны мелі дрэвападобнае адлічча, аддалена нагадвалі сучасных хвойных. Другасная ксілема дасягала вялікай моцы, ці драўніна была пікнаксільнага – шчыльнага тыпу. Трахеіды другаснай ксілемы былі кропкавыя, чым адрозніваліся ад усіх астатніх папарацепадобных, за выключэннем анеўрафітапсід і офіяглосапсід. Спарангіі буйныя, размяшчаліся адна- ці двухрадна на асобных перыстарассечаных спарафілах, якія чаргаваліся са стэрыльнымі лістамі. Такім чынам, па размяшчэнні спарангіяў археаптэрыдапсіды рэзка адрозніваліся ад анеўрафітапсід, што яшчэ больш пацвярджае неабходнасць разглядаць іх як два самастойныя класы. Акрамя таго, у многіх прадстаўнікоў археаптэрыдапсід вядома гетэраспарыя (разнаспоравасць).

У класе адзін парадак археаптэрысавыя (Archaeopteridales). Улічваючы шэраг агульных рыс з голанасеннымі (асабліва наяўнасць другаснай драўніны, якая ў археаптэрыса цалкам голанасеннага тыпу, а таксама разнаспоравасць шэрагу прадстаўнікоў) амерыканскі палеабатанік Ч. Бэк (1960) назваў гэты клас (у больш шырокім разуменні) прагімнаспермамі (Progymnospermopsida). Аднак Д. Бірхарст (1971) указваў на тое, што назва таксона не павінна адлюстроўваць філагенетычную інтэрпрэтацыю, і таму прапанаваў называць гэты клас анеўрафітапсідамі.

Клас кладаксілапсіды (Cladoxylopsida) – вядомы з канца ранняга дэвону і да ранняга карбону. У адрозненні ад анеўрафітапсід і археаптэрыдапсід прадстаўнікі гэтага класа, верагодна, не мелі камбію і, адпаведна, не ўтваралі другаснай драўніны. Хоць прадстаўнікі дэвонскага роду псеўдаспарохнус (Pseudosporochnus) дасягалі, верагодна, увышыню 2-х м. Сярод кладаксілавых не было сапраўдных драўнінных форм, калі не лічыць адзін від кладаксілона (Cladoxylon nodosus), які меў, верагодна, аблічча маленькага дрэўца. Лісты ў яго былі дыхатамічна разгалінаванымі; праводзячая сістэма ўяўляла сабой даволі своеасаблівую рассечаную актынастэлу, шматлікія мерыстэлі якой складалі ўздоўж усяго сцябла анастамазуючую сістэму. Ксілема складалася з лесвічных і кропкавых трахеід. Спарангіі былі верхавіннымі і без спецыяльных прыстасаванняў для раскрывання. Кладаксілапсіды былі раўнаспоравымі раслінамі. Яны ўяўлялі сабой, верагодна, сляпую галіну эвалюцыі.

Клас зігаптэрыдапсіды (Zygopteridopsida, ці Coenopteridopsіda). Гэта больш позняя і адносна больш прасунутая група, чым тры папярэднія класы. Геалагічная гісторыя зігаптэрыдапсід пачынаецца з позняга дэвону і заканчваецца ў пярмі, але часам іх росквіту быў карбон. Як і прадстаўнікі трох папярэдніх класаў, яны яшчэ вельмі моцна адрозніваліся па сваім абліччы ад тыповых папарацей, але некаторымі сваімі рысамі ўжо некалькі больш набліжаліся да іх. Хоць сярод іх і былі дрэвападобныя формы, але ў большасці выпадкаў зігаптэрыдапсіды – невялікія расліны. Праводзячая сістэма ў іх была, звычайна, пратастэлічнай, але ў карбоне з‘явіліся прадстаўнікі і з сіфонастэлай (анахараптэрыс – Anachoropteris, апатраптэрыс – Apotropteris і батрыаптэрыс – Botryopteris). Камбіяльнае патаўшчэнне сцябла адсутнічала ці было слаба выражана (зігаптэрыс – Zygopteris). Трахеіды вар‘іравалі ад тыповых лесвічных да кропкавых (з акруглымі аблямаванымі порамі). Разгалінаванне ў большасці выпадкаў было дыхатамічным, пры гэтым адна галіна дыхатаміі станавілася “лістом”, а другая працягвала расці ў якасці сцябла. У больш прымітыўных прадстаўнікоў не было яшчэ добра выражанага адрознення ліста ад сцябла. Іх лістападобныя органы ўяўлялі сабой абмежаваныя ў росце, моцна разгалінаваныя і, іншы раз, уліткападобна закручаныя ў маладым стане бакавыя галіны, мала падобныя на плоскія дарсівентральныя лісты пазнейшых, больш тыповых папарацей.

Сярод прадстаўнікоў гэтага класа назіраюцца ўсе пераходы ад радыяльна-сіметрычных ліставых органаў да больш тыповых дарсівентральных лістоў, якія пачынаюць пераважаць ужо ў познім карбоне і ў пярмі. Спарангіі былі верхавіннымі, даволі буйнымі і раскрываліся верхавіннай порай ці часцей падоўжнай трэшчынай. Падоўжнае раскрыванне адбывалася пры дапамозе прымітыўнага кальца ў выглядзе звычайнай шырокай палоскі з тоўстасценных клетак. Спарангіі сядзелі паасобна ці больш-менш зрасталіся ножкамі ў пучкі, прымітыўныя сорусы. Расліны былі раўнаспоравымі, радзей разнаспоравымі (стаўраптэрыс – Stauropteris). Зігаптэрыдапсіды, як і тры папярэднія класы, узніклі ад парадку псілафітавых (аддзел рыніяфіты). Па меркаванню многіх даследчыкаў ад зігаптэрыдапсід бяруць пачатак многія тыповыя папараці (асмундавыя, схізейныя і глейхіевыя). У гэты клас уваходзіць парадак зігаптэрысавыя (Zygopteridales) з некалькімі сем‘ямі (у тым ліку зігаптэрысавыя – Zygopteridaceae, батрыаптэрысавыя – Botryopteridaceae і стаўраптэрысавыя – Stauropterdaceae). Магчыма, што зігаптэрысавыя ўяўляюць сабой не зусім натуральную групу.