Часть первая Нормальная электрофизиология сердечной деятельности Морфофункциональная характеристика кардиомиоцитов

В составе сердечной мышечной ткани выделяют несколько морфофункциональных разновидностей кардиомиоцитов:

Сократительные (типичные, рабочие) кардиомиоциты со­ставляют 99% массы миокарда. Они обеспечивают сократитель­ную функцию сердца и содержат большое количество упорядоченных миофибрилл и митохондрий, имеют развитый саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек.

Проводящие (атипичные, специализированные) кардиомиоциты имеют слабо развитый сократительный аппарат и фор­мируют проводящую систему сердца. Среди этого вида кардио­миоцитов различают Р-клетки и клетки Пуркинье:

Округлые Р-клетки (от англ, pale— бледный) со светлой ци­топлазмой, почти лишенной сократительных элементов, облада­ют способностью периодически генерировать электрические им­пульсы, обеспечивая (в норме) автоматию сердечной мышцы;

Клетки Пуркинье имеют протяженную форму с большим диаметром и образуют волокна, осуществляя быстрое, незатуха­ющее, своевременное и синхронное проведение возбуждения к сократительным кардиомиоцитам. Автоматия у клеток Пуркинье есть, но выражена в меньшей степени, чем у Р-клеток.

Переходные кардиомиоциты или Т-клетки (от англ. transi­tional— переходный) располагаются между проводящими и со­кратительными кардиомиоцитами и имеют промежуточные цито­логические характеристики. Эти клетки обеспечивают взаимо­действие остальных типов кардиомиоцитов.

Секреторные кардиомиоциты располагаются, преимущест­венно, в предсердиях и выполняют эндокринную функцию. В ча­стности, эти клетки секретируют во внутреннюю среду предсердный натрийуретический пептид — гормон, принимающий учас­тие в регуляции водно-электролитного баланса и артериального давления.

Морфологически сердечная мышечная ткань, в отличие от скелетной, не имеет симпластического строения, однако отдель­ные кардиомиоциты и структурно, и функционально тесно связа­ны друг с другом посредством вставочных дисков, особенно хоро­шо выраженных между сократительными кардиомиоцитами. Ме­ханическую связь обеспечивают находящиеся в области вставоч­ного диска десмосомы и интердигитации, а функциональное взаимодействие — щелевые контакты (gapjunctions) или нексусы.

При повреждающих воздействиях (гипотер­мия, некоторые яды и др.) проницаемость каналов в области ще­левых контактов резко снижается, что приводит к нарушениям проведения возбуждения в миокарде.

Таблица 1. Основные типы кардиомиоцитов и их свойства

Морфофункциональная характеристика	Проводящие			Сократи­тельные
	Р-клетки		Клетки Пуркинье
Основная локализация	СА-узел	АВ-соеди-нение	Система Гиса — Пуркинье	Остальной миокард
Электрофизиологическая ха­рактеристика	С медленным ответом		С быстрым ответом
Максимальный диастолический потенциал	-60... -50	-70...-60	-95...-90	-90.. .-80
Параметры потенциала дей­ствия:
амплитуда (мВ)	60—70	70—80	100—120	100—120
овершут (мВ)	0—10	5—15	20—30	20—30
длительность (мс)	100—300	100—300	300—500	200—300*
скорость нарастания фазы 0 (В/с)	1—10	5—20	500—1000	100—300
скорость проведения (м/с)	до 0,05	0,1	1—4	0,1—0,5"
Собственная частота импульсации (имп/мин)	70—120***	40—60	20—40	- ****

* Длительность потенциала действия в предсердиях — 100—300 мс.

** Скорость проведения в AN-зоне атриовентрикулярного соединения около 0,05 м/с в пучке Гиса — меньше, чем в волокнах Пуркинье, в сократительных миоцитах предсердий — меньше, чем в желудочках.

*** ЧСС зависит от породы собаки, её величины и возраста

**** Сократительные кардиомиоциты не обладают автоматией.

Вставочные диски, расположенные на торцах клеток, соеди­няют кардиомиоциты «конец в конец», что приводит к образова­нию мышечных волокон, которые также связаны друг с другом посредством вставочных дисков. Таким образом, кардиомиоциты объединены в непрерывную электрическую сеть — функциональный синцитий. Вследствие такого строения миокарда возбуждение, возникшее в любой точке серд­ца, охватывает его целиком

Возбудимость, проводимость и автоматия миокарда обеспечивается электрохимическими процессами, происходящими на сарколемме кардиомиоцитов. Мембранный потенциал и его изменение обеспечиваются током ионов через ионные каналы. Градиенты ионных концентраций невозбужденной клетки показаны в таблице 2.

Таблица 2. Ионный градиент потенциала покоя

Снаружи клетки	Сарколемма	Внутри клетки
20 Na^+		Na^+
K^+		30 K^+
Ca^2+		25 Ca^2+
13 Cl^-		Cl^-

Потенцал действия в кардиомиоцитах формируется так же, как в других клетках возбудимых тканей, однако, имеются определенные отличия:

Клетки с «быстрым ответом». К этому типу относятся все сократительные кардиомиоциты, проводящие кар­диомиоциты предсердий и волокна Пуркинье. Кроме высокой скорости деполяризации, указанные клетки характеризуются большой амплитудой ПД, а также высокой скоростью и надежностью проведения возбуждения. МДП в этих кардиомиоцитах составляет около -90 мВ, а процесс формирования потенциала действия складывается из пяти фаз.

Клетки с «медленным ответом» представлены проводящими кардиомиоцитами синоатриального узла и атриовентрикулярного соединения. Для них характерна меньшая величина МДП (около -60 мВ), и меньшая амплитуда ПД и скорость его распространения. Фазы де- и реполяризации протекают более плав­но, чем в «быстрых».

Таблица 3. Сравнительная характеристика проводящих кардиомиоцитов

Параметр	Клетки с быстрым ответом	Клетки с медленным ответом
Расположение в сердце	Сократительные кар-диомиоциты и прово­дящие волокна пред­сердий и желудочков	СА-узел, АВ-соединение; коронарный синус и клапаны
СДД и автоматия (фаза 4)	Есть только у клеток Пуркинье	Есть
«Быстрые» Na-каналы	Есть	Нет
«Медленные» Са-каналы	Есть	Есть
Пороговый потенциал (mbf	-70.. .-60	-50.. .-40
Основной ионный ток фазы 0, его блокатор, скорость активации и инактива­ции	Na^+ Лидокаин Высокая	Са^++ Верапамил Низкая
Сравнительные значения МДП и параметров ПД (скорость нара­стания фазы 0, амплитуда, ско­рость и надежность проведения)	Высокие	Низкие
Продолжительность рефрактер­ного периода	Примерно равна дли­тельности ПД	Превышает длитель­ность ПД на 100 мс и более
Фазы потенциала действия
Фаза 0 – быстрая деполяризация	Na^+ быстро входит Ca^2+ медлено входит (овершут) K^+медленно выходит	Ca^2+ входит
Фаза 1 – начальная быстрая реполяризация	Na^+ прекращает входить Ca^2+ медленно входит K^+ выходит быстрее	Ca^2+ вход замедляется K^+выходит
Фаза 2 – плато	Ca^2+ входит K^+ выходит, равновесие
Фаза 3 – конечная быстрая реполяризация	Ca^2+ прекращает входить K^+ продолжает выходить
Фаза 4	Покой или МДД	МДД

Рис. 1. Потенциалы действия кардиомиоцитов По оси ординат — мембранный потенциал (мВ); по оси абсцисс — время (мс) П — пороговый потенциал (критический уровень деполяризации) Цифрами 0-4 обозначены фазы ПД (см. таблицу 3) а — клетки-пейсмекеры синоатриального узла («медленные» клетки) МДП — максимальный диастолический потенциал. б — сократительные кардиомиоциты желудочков («быстрые» клетки) ПП — потенциал покоя ПД — амплитуда потенциала действия Р — реверсия мембранного потенциала ∆t — время проведения возбуждения от синоатриального узла к желудочкам

Рис. 2. Электрохимический потенциал, физическое сокращение и уровень возбудимости «быстрых» кардиомиоцитов ЭРП – эффективный рефрактерный период ОРП – относит. рефрактерный период УП – уязвимый период

Связь электрохимического возбуждения и физического укорочения кардиомиоцита, т.е. временное сопряжение этих двух процессов, графически представлено на рис. 2. Сокращение клетки происходит благодаря току ионов кальция в саркоплазму.

Ток кальция может происходить двумя способами:

При достижении мембранным потенциалом уровня – 40 мВ отрываются медленные потенциалзависимые Ca²⁺каналы сарколеммы, через которые в саркоплазму из внеклеточной среды поступает небольшое количество триггерных («пусковых») ионовCa²⁺, активизирующих выход основной массы ионов кальция из депонирующих цистерн саркоплазматической сети.

Сопряженный транспорт ионов Ca²⁺иNa⁺мембранными белками-переносчиками.