Гетерозис и способы его определения

ФГО УВПО Московская Государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии

имени К.И. Скрябина.

Реферат по генетике.

Тема: “Гетерозис и способы его определения”.

Выполнила:

студент 2 курса 2 группы ФВМ

заочное отделение

Поповкина А.В.

Москва 2005

Гетерозис (от греч. Heteroiosis – изменение, превращение), “гибридная сила”, ускорение роста и увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости гибридов первого поколения при различных скрещиваниях как животных, так и растений. Во втором и последующих поколениях гетерозис обычно затухает. Различают истинный гетерозис - способность гибридов оставлять большое число плодовитых потомков, и гигантизм – увеличение всего гибридного организма или отдельных его частей. Гетерозис обнаружен у разнообразных многоклеточных животных и растений (в том числе и самоопылителей). Сходные с гетерозисом явления наблюдаются при половом процессе и у некоторых одноклеточных. У сельскохозяйственных животных и возделываемых растений гетерозис нередко приводит к значительному повышению продуктивности и урожайности.

Гетерозис и обратная ему инбредная депрессия были известны уже древним грекам, в частности Аристотелю. Первые научные исследования гетерозиса у растений проведены немецким ботаником И. Кельрейтером (1760 г.). Ч. Дарвин обобщил наблюдения о пользе скрещиваний (1876), оказав тем самым большое влияние на работы И.В. Мичурина и многих других селекционеров. Термин “гетерозис” предложил американский генетик Г. Шелл (1914); он первый получил “двойные” межлинейные гибриды кукурузы. Основы метода промышленного выращивания этих гибридов разработал Д. Джонс (1917). Применение гибридизации в сельском хозяйстве расширяется из года в год, что стимулирует и теоретические исследования гетерозиса. Особи с сильно выраженным гетерозисом имеют преимущества при естественном отборе, и поэтому проявления гетерозиса усиливаются, что способствует увеличению генетической изменчивости. Нередко возникают устойчивые генетические системы, обеспечивающие преимущественное выживание гетерозигот по многим генам.

Исследование гетерозиса помимо обычного изучения морфологических признаков, требует применения физиологических и биохимических методик, позволяющих обнаружить тонкие различия между гибридами и исходными формами. Начато изучение гетерозиса на молекулярном уровне: в частности, у многих гибридов исследуется строение специфических белковых молекул ферментов, антигенов.

По Дарвину гетерозис обусловлен объединением в оплодотворенной яйцеклетке разнородных наследственных задатков. На этой основе возникли две главные гипотезы о механизме гетерозиса. Гипотеза гетерозиготности (“сверхдоминирования”, “одногенного” гетерозиса) была выдвинута американскими исследователями Э. Истом и Г. Шеллом (1908). Два состояния (два аллеля) одного и того же гена при их совмещении в гетерозиготе дополняют друг друга в своем действии на организм. Каждый ген управляет синтезом определенного полипептида. У гетерозиготы синтезируются несколько различных белковых цепочек вместо одной и нередко образуются гетерополимеры “гибридные молекулы”; это может дать ей преимущество. Гипотезу доминантности (суммирования доминантных генов) сформулировали американские биологи А. Брюс (1910), Д. Джонс (1917), мутации (изменения) генов в общей массе вредны. Защитой от них служит увеличение доминантности “нормальных” для популяции генов (эволюция доминантности). Совмещение у гибрида благоприятных доминантных генов двух родителей приводит к гетерозису. Обе гипотезы гетерозиса могут быть объеденены концепцией генетического баланса (американский ученый Дж. Лернер, английский К. Матер, русский генетик Н.В. Турбин). В основе гетерозиса, по-видимому, лежит взаимодействие как аллельных, так и неаллельных генов; однако во всех случаях гетерозис связан с повышенной гетерозиготностью гибрида и его биохимическим обогащением, что и обусловливает усиление обмена веществ. Особый практический и теоретический интерес представляет проблема закрепления гетерозиса. Она может быть решена путем удвоения хромосомных наборов, создания устойчивых гетерозиготных структур и использования всех форм апомиксиса, так же вегетативного размножения гибридов. Эффект гетерозиса может быть закреплен и при удвоении отдельных генов или небольших участков хромосом. Роль таких дупликаций в эволюции очень велика; поэтому гетерозис следует рассматривать как важный этап на пути эволюционного процесса.

Н.Г.Дмитриев и И.Л.Гальперн отмечают, что главную причину возникновения гетерозиса надо искать в особенностях эволюции вида, породы, линии. При этом следует иметь в виду, что все в природе направлено на сохранение жизни. Проявление гетерозиса зависит от генетической природы признака. Так, при межпородном или межлинейном скрещивании гетерозис в большей степени проявляется в отношении признаков, имеющих низкую степень наследуемости. Что касается признаков, имеющих среднюю или высокую наследуемость, то гетерозис по ним чаще всего проявляется слабо, и гибриды занимают по ним промежуточное положение.

Для расчета гетерозиса рекомендуется использовать формулу К.Б. Свечина:

ИГ=ЕП*100/Ер

где ЕП – показатель признака у гибрида F1, Ер – показатель этого же признака у лучшей родительской формы.

Н.Г. Дмитриев и И.Л.Гальперн предлагают еще одну формулу вычисления гетерозисного эффекта:

F1 – ИГ= 100

где F1 – средний показатель продуктивности гибридов; Мр – лучший показатель родительской формы.

При наличии истинного гетерозиса величина индекса или больше 100% или имеет знак “+”. Если же величина гетерозиса меньше 100 % или имеет знак “-”, то правильнее говорить о лучшей или о худшей комбинационной способности линий. Скрещивание последних по определенной схеме обеспечивает в гибридном потомстве лучшее развитие одного признака от отца, а другого от матери, хотя этот признак у гибрида по своему развитию не превосходит лучшую родительскую форму.

Для современного животноводства характерно использование скрещивания, сопровождающегося гетерозисным эффектом, особенно для яичного и бройлерного птицеводства. Эта система включает два основных этапа: выведение инбредных линий птицы с применением разных типов инбридинга и скрещивания (кроссирования) линий для получения тка называемой гибридной птицы, у которой проявляется гетерозис.

Работу по созданию гибридной яичной и мясной птицы проводят и в нашей стране. Для осуществления селекции на получение гетерозиса выводят инбредные линии путем спаривания по типу “брат*сестра” в течении 3-4 поколений и более, сочетая это с жестокой выбраковкой нежелательных особей. Из большего числа заложенных линий к финалу остается около 10-15% линий при коэффициенте инбридинга в среднем на уровне 37,5% (спаривание полных сибсов в течении трех поколений). Далее скрещивают оставшиеся линии между собой для проверки их на сочетаемость, затем оставляют для производственного кроссирования наиболее удачные сочетания и получают 2-, 3-, 4-линейные гибриды.

Использование эффекта гетерозиса находит применение и в работе с другими видами животных, особенно в мясном скотоводстве, овцеводстве, верблюдоводстве, рыбоводстве. Методы получения эффекта гетерозиса разнообразны. Гетерозис проявляется при межвидовом скрещивании животных: получение мулов от скрещивания осла с кобылой, выведение новых гетерозисных пород путем получения гибридов от скрещивания крупного рогатого скота с зебу (санта-гертруда, бифмастер, чарбрей). В нашей стране отдаленная гибридизация проведена между тонкорунными овцами и архаром и выведена новая порода – архаромеринос.

Отдаленная гибридизация сопровождается проявлением гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков.

В практике современного животноводства доказано, что эффект гетерозиса многообразен и выражается в улучшении ценных хозяйственных признаков. Основными показателями гетерозиса являются повышение эмбриональной и постэмбриональной жизнеспособности; снижение затрат корма на единицу продукции; повышение скороспелости, плодовитости, продуктивности; проявление более широких возможностей приспособления к смене условий и новым элементам технологии. Широкий диапазон гетерозисного эффекта, проявляющийся в многообразии реагирующих признаков, является отражением физиологических и биохимических процессов, обусловленых особенностями генетического аппарата гетерозисных животных.

Обобщая современное понимание явлений инбредной депрессии и гетерозиса, можно сделать выводы о необходимости использования обоих явлений в практической племенной работе.

Список использованной литературы:

1. Е. К. Меркурьева, З. В. Абрамова, А. В. Бакай, И. И. Кочиш “Генетика”, М.: Агропромиздат, 1991.

2. В. Л. Петухов, А. И. Жигачев, Г. А. Назарова, “Ветеринарная генетика”, М.: Колос, 1996.

3. Л. С. Жебровский “Селекция животных”, СПб.: Издательство “Лань”, 2002.

4. В. С. Кирпичников “Общая теория гетерозиса”, Генетика, 1967.