Анатомия и физиология собаки. / anatomia-physiologia / Органы чувств

Для большинства млекопитающих обоняние является основным источником информации об окружающем мире (о месте нахождении врагов, дружественных особей и пищи).

Обонятельный анализатор состоит из: рецепторной части - обонятельный эпителий, выстилающий верхнюю камеру носовой полости; промежуточный (обонятельная луковица и переднее обонятельное ядро); центральной части - проекции в древней коре, таламусе, гипоталамусе и новой коре).

Носовая полость, сообщающаяся с ротовой полостью внутренним отверстием, принадлежит к дыхательным путям, но ее главная функция - это обоняние.

В образовании носовой полости принимает участие лобная кость (ее носолобная часть, которая представляет собой главную и наибольшую часть лобной кости, составляя крышу мозговой и частично носовой полостей). Внутри кости имеются лобные пазухи, которые выстланы слизистой оболочкой и заполнены воздухом. Решетчатая кость, прикрытая снаружи носовой, лобной и слезной костями, лежит в передней части черепа и образует переднюю стенку мозговой полости. Главная масса кости входит в состав костного лабиринта носовой полости. В полости черепа кость образует обонятельные ямки, разделенные петушиным гребнем. Эта часть кости называется продырявленной пластиной. В носовой полости от решетчатой кости отходит перпендикулярная пластина, которая составляет заднюю часть костной перегородки носа. Носовая полость заполнена многочисленными тонкими, закрученными в виде раковинок косточками, которые образуют обонятельный лабиринт носовой полости. Этот лабиринт состоит из решетчатых завитков, среди которых можно различить 4 внутренних завитка и 6 более мелких наружных. Все эти завитки разделены между собой решетчатыми ходами. Носовая кость желобообразно изогнута выпуклой стороной наружу, имеет внутри гребень дорсальной носовой раковины. Носовые раковины представлены тремя костями: дорсальной носовой раковиной, средней носовой раковиной и вентральной носовой раковиной. Раковины состоят из тонких длинных закрученных костных пластинок, находящихся в носовой полости. Между этими раковинами образуются носовые ходы. Сошник представляет собой непарную длинную кость, которая снизу имеет форму острой пластины, расходящейся сверху в виде желоба, в который входит хрящевая перегородка носа.

У собаки носовой аппарат достигает предельных размеров: он внедряется далеко назад в область глазниц и может занимать более половины длины черепа. Размер увеличивается благодаря тому, что появляется вторичное небо. В результате первичный свод ротовой полости оказался заключенным в носовую полость, бывшая дорсальная часть ротовой полости спереди образовала вентральную часть основной носовой камеры, а позади длинный носоглоточный ход, несущий воздух назад к хоане. Эти новые дополнения к носовому аппарату преимущественно служат для дыхания, однако обоняние тоже сильно развито. Вентральная часть основной носовой камеры образует прямой путь воздуха от наружной ноздри к носоглоточному ходу и хоане, а чувствительный эпителий сосредоточен в постеродорсальной части этой камеры.

Основная носовая камера у млекопитающих образует на латеральной стороне закрученные костные диски, покрытые эпителием. Они разделяют воздушный путь на ряд частично изолированных ходов. Решетчатая кость образует от двух до четырех таких раковин, а носовая и верхнечелюстная - еще по одной. Вентральные раковины работают в качестве «кондиционеров», фильтруя и нагревая воздух. Дорсальные и задние увеличивают площадь чувствительной поверхности. Носовые полости дают выросты - воздушные пазухи в соседние кости, часто в челюстную, лобную, обонятельную и клиновидную. Эти пазухи служат для облегчения черепа.

У млекопитающих есть специализированный орган обоняния - вомероназальный или якобсонов орган. Он отсутствует только у человека и высших приматов. Это небольшой парный сигарообразный мешок, замурованный в дне носовой полости вблизи от средней линии и связан с ротовой полостью парным небноносовым каналом, прободающим вторичное небо в виде резцового отверстия. Вомероназальный орган выполняет функцию ротового обоняния, т.е. получает обонятельную информацию о пище, находящейся в ротовой полости.

В каждой половине носа имеется обонятельная область площадью около 2,5 кв.см , выстланная однослойным эпителием, который содержит обонятельные, слизистые и опорные клетки. Каждая обонятельная клетка несет стержневидный вырост, тянущийся к поверхности эпителия и имеющий на конце распушенную щетку коротких волосовидных отростков. Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелизированные нервные волокна, которые, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга,т.е. обонятельные клетки по своим волокнам сами передают полученную информацию обонятельным луковицам мозга , в отличие от других сенсорных клеток, у которых есть вспомогательные нервные волокна для передачи информации. Обонятельные клетки являются первичночувствующими.

Обонятельные ощущения обладают большей остротой, чем вкусовые, и вызываются пахучими веществами, находящимися в воздухе. Эти вещества растворяются в слизи и стимулируют обонятельный эпителий.

Обонятельные клетки чувствительны к малейшим дозам химических веществ, источаемых удаленными объектами и попадающих на обонятельный эпителий в растворенном состоянии. Механизм распознавания запахов в точности неясен. Возможно, он осуществляется при помощи микроскопических кармашков различной формы, присутствующих на кончиках сенсорных клеток. Клетка , по-видимому, реагирует на попадание молекулы в тот из кармашков, который соответствует ей по форме.

Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется возбуждение.

В 1963 г. Аморе выдвинул стереохимическую теорию обоняния, согласно которой существует соответствие между свойствами рецепторных молекул, находящихся в ресничках обонятельных клеток, и конфигурацией и размерами молекул пахучих веществ. Он предположил, что существует семь основных запахов: гнилостный, острый, едкий и т.д., каждому из которых соответствуют свои специфические рецепторы. Всего можно различать около 10 000 запахов, что, по мнению Аморе, связано с разной степенью стимуляции рецепторов тех или иных типов. Наиболее сильные обонятельные ощущения вызывают вещества, растворимые в воде или жирах.

Проводящие пути и центральный отдел

В обонятельной луковице происходит переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы. Аксоны этих нейронов образуют обонятельный тракт. В обонятельной луковице располагается так называемое переднее обонятельное ядро. Волокна обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к ядру таламуса, к которому также направляются волокна от вкусовой системы. Волокна от таламуса направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Окончания этих волокон обнаруживаются в ядрах гипоталамуса. Из описанных связей выявляется тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением млекопитающих.

Особенности обоняния у собаки. Запах воспринимается не только обонятельными нервами, но также пятью черепномозговыми, отростки двух из которых соединены волокнами со слизистой оболочкой полости носа. Впечатления об определенных пахучих веществ передаются только одной группой нервов и никогда другой. Запахи аниса, бензолов воздействуют только на обонятельные нервы. Запахи камфары, эвкалипта, никотина, масляной кислоты, фенола, эфира передаются другими путями. У собаки область внутриносовой полости, через которую проходит содержащий запахи воздух, по площади равняется приблизительно общей площади ее кожи, тогда как у человека эта область размером примерно с почтовую марку. Насколько обширнее ее обонятельный аппарат - настолько же больше и память на запахи. Уловив какой-то запах, у собаки он вызывает либо приятные воспоминания (ощущения), либо неприятные, которые несут предостережения. Когда стираются все прочие воспоминания, память о запахе у них остается.

Нос в изобилии снабжен обонятельными клетками, которые покрыты влагой, без которой они бы воспринимали мало запахов , т.к. сначала запах растворяется в жидкости, а затем улавливается обонятельной клеткой. У всякой здоровой собаки нос очень влажный. Чем больше собака вдохнет запахов, растворенных в жидкости, тем богаче впечатление. Часто можно услышать, как собака буквально сопит, идя по следу, а порой приподнимается на задних лапах, чтобы набрать побольше воздуху. Улавливаемые собакой запахи влияют на поступки, которые она совершает. Эти поступки зависят от природы самого запаха и от унаследованных форм поведения.

Некоторые эксперименты дают нам общее представление о разнице в обонянии между собакой и человеком. Человек не ощущает запаха растворенной соли, собаки же чувствуют его, даже когда чайная ложка соли растворяется в 170 л воды, собака чувствует чайную ложку уксусной кислоты, растворенную в 17 000 л воды (1: 10 000 000), а серно - 1: 10 млн. У собак очень острое обоняние (могут взять след на расстоянии 800 м и след, проложенный несколько дней назад). Разница между собаками разных пород и даже внутри одной породы огромна. Немецкие овчарки точно берут след человека, оставленный около 27 мин. назад. Бладхаунды берут след, оставленные 105 часов и даже несколько дней назад. Каждая собака пользуется обонянием во многих целях. Человек воспринимает смесь запахов как один аромат, тогда как собаки умеет их анализировать.

Каждая собака в определенной степени обладает способностью «читать» запахи. Обычай всех окрестных собак мочится день за днем на один и тот же столбик связан с выживанием и с умением анализировать запах мочи, с помощью которого они устанавливают, кто обитает в «их микрорайоне».

Друг для друга большинство людей пахнут одинаково, а для собак каждый по-своему.

Каждый запах для собак имеет свою привлекательность, которая отличается от таковой человека.

Орган зрения

Животные постоянно подвергаются воздействию электромагнитных волн от высокочастотных (коротковолновых) космических лучей и излучений, сопровождающих распад атомных ядер, до низкочастотных (длинных) волн, используемых в радиотехнике. На протоплазму влияют излучения различных частот, но специально воспринимается обычно только узкий диапазон волн в средней части спектра (длины волн 380-760 нм). Диапазон чувствительности сенсорных органов животных в большой степени соответствует диапазону излучений Солнца, достигающих земли, это и понятно, поскольку именно Солнце является основным источником наиболее значительной части достигающих нас излучений. В диапазоне чувствительности более низкочастотные волны воспринимаются как тепло, а более высокочастотные - как свет. Восприятие света называется фоторецепцией. Свет распространяется в виде волн электромагнитного излучения, он испускается и поглощается дискретными порциями - квантами, или фотонами.

Для восприятия света у животных появился специальный орган - глаз. Глаз млекопитающих состоит из большого числа рецепторных клеток (палочек и колбочек), сенсорных нейронов, образующих зрительный нерв, и сложной системы вспомогательных приспособлений. Такое устройство позволяет глазу воспринимать свет с различной длиной волны, отражаемый объектами, находящимися в поле зрения на разных расстояниях, и преобразовывать его в электрические импульсы, которые направляются в головной мозг и порождают удивительно точное восприятие.

В зрительном анализаторе выделяют следующие структуры: на периферии - это рецепторный отдел, представленный сетчаткой. Следующий уровень обработки информации - наружное коленчатое тело в таламусе. Аксоны нейронов коленчатого тела проецируются в кору затылочного полюса больших полушарий. 20% волокон зрительного нерва не доходит до зрительной коры, а вступает в средний мозг и участвует в рефлекторной регуляции диаметра зрачка и движений глаз. Высший этап обработки зрительных сигналов происходит в ассоциативных полях коры больших полушарий.

Основная структура глаза - это почти сферическое глазное яблоко, расположенное в углублении черепа - глазнице. В целом глазное яблоко характеризуется осевой симметрией, ось проходит в переднезаднем направлении. Внутри глаза имеется ряд камер, заполненных водянистым или студенистым содержимым и ближе к наружному полюсу помещается хрусталик. Стенки яблока образованы в основном тремя слоями: наружным - склерой, средним - сосудистой оболочкой, внутренним - сетчаткой. Склера образует полную сферу, тогда как сосудистая оболочка и сетчатка снаружи незамкнуты. Первые две оболочки выполняют в основном опорную и трофическую функции. Сетчатка содержит чувствительные компоненты глаза, которые воспринимают световые импульсы и передают их в мозг по зрительному нерву. У наружного полюса глазного яблока склера модифицирована и вместе с налегающей на нее кожей образует прозрачную роговицу. Сосудистая оболочка и сетчатка в наружной части яблока сливаются и видоизменяются. На уровне хрусталика эти объединенные оболочки обычно утолщаются, образуя ресничное тело, к которому может подвешиваться хрусталик. Снаружи от него две эти сросшиеся оболочки сходятся к оси глаза, образуя радужную оболочку (радужку, радужину), в центре которой остается отверстие - зрачок.

Общий принцип устройства глаза сравнивают с принципом устройства простой фотокамеры. Полость глазного яблока соответствует темному внутреннему пространству ящика камеры. В глазу хрусталик играет ту же роль, что и объектив камеры, фокусируя свет на светочувствительном экране, находящемся на противоположной стенке полости. Сетчатка, как и фотоэмульсия в камере, фиксирует изображение. Радужка глаза изменяет величину зрачка наподобие ирисной диафрагме фотокамер.

Склера и роговица. Наиболее поверхностной оболочкой глаза является склера - наружный каркас, поддерживающий форму глазного яблока и противостоящий давлению - как внутреннему, так и внешнему. У млекопитающих она состоит исключительно из плотной соединительной ткани. Наружная часть склеры - это прозрачная роговица, через которую свет попадает в глазное яблоко. Кожный компонент роговицы и участок нежной кожи на внутренней стороне век составляют коньюктиву. В воздушной среде изогнутая роговица участвует в фокусировке наряду с хрусталиком. Роговица представлена в форме сегмента сферы.

Сосудистая оболочка. Из двух слоев стенки глазного яблока внутренний представляет собой сосудистую оболочку. Она значительно отличается от склеры своей мягкостью и тем, что содержит многочисленные кровеносные сосуды, функция которых состоит главным образом в питании сетчатки. Сосудистая оболочка пигментирована и поглощает большую часть попадающего на нее сквозь сетчатку света. Сосудистая оболочка включает светоотражающее устройство, более всего знакомо по призрачному свечению глаз кошки, освещенной в ночи ярким светом. Такое свечение наблюдается благодаря наличию зеркальца , которое развивается у ночных животных и у рыб, живущих на больших глубинах. Когда в глаз попадает много света, внутреннее отражение не требуется и даже вредно: оно может снизить детальность изображения. Когда света мало, «сбережение» световых лучей, возвращаемых сетчатке таким зеркальцем, окупает недостатки подобной системы. Клетки зеркальца у хищных млекопитающих и у акул образуют эпителий, насыщенный нитевидными кристаллами гуанина.

Радужка образована в результате слияния видоизмененных участков сосудистой оболочки и сетчатки. Здесь оба слоя теряют свои наиболее характерные функции (кровоснабжение и фоторецепция).Их комплекс тонкой пленкой прикрывает снаружи хрусталик, обрамляя зрачок - узкое отверстие, через которое свет попадает внутрь глазного яблока. Радужка всегда пигментирована. Например, у человека ее внутренний (сетчатковый) слой имеет голубую окраску, тогда как коричневые пигменты, маскирующие голубой цвет, привносятся наружным слоем (сосудистой оболочкой). В радужке имеются гладкие мышечные волокна, расположенные концентрически и радиально, т.е. в качестве сфинктера и дилататора, эти волокна способны сужать и расширять зрачок. Радужка может работать как диафрагма фотоаппарата: зрачок расширяется в условиях слабого освещения для максимального пропускания света и сужается на ярком свету для защиты сетчатки и достижения большей глубины резкости. У ночных животных наблюдается щелевидный зрачок, который закрывается более плотно и исключает попадание яркого света на сетчатку.

Хрусталик и аккомодация

Световые лучи сильно преломляются при прохождении через роговицу, которая в значительной степени осуществляет фокусировку. У млекопитающих, у которых роговица выполняет основную оптическую функцию за исключением точной фокусировки, хрусталик уплощен ( у приматов он исключительно плоский) и расположен глубже. Хрусталик образован из удлиненных хрусталиковых волокон( представляющих собой уплощенные клетки, иногда безъядерные), упакованных сложных образом в виде концентрических слоев. Он имеет прекрасные оптические свойства и совершенно прозрачен. Он очень плотный и устойчив к деформациям. Хрусталик по краю закреплен ободком, состоящий из отдельных радиальных поясковых волокон. Местом их прикрепления к стенке глазного яблока служит кольцевая область напротив экватора хрусталика, где сосудистая оболочка объединяется с сетчаткой - ресничное тело.

Аккомодация- это рефлекторный механизм, с помощью которого лучи света, исходящие от объекта, фокусируются на сетчатке. Аккомодация достигается изменением формы хрусталика: в состоянии «покоя» осуществляется дальнее зрение, изменение формы - для близкого зрения.

Рефлекторное изменение диаметра зрачка.

При ярком свете кольцевая мускулатура радужки сокращается, а радиальная расслабляется; в результате происходит сужение зрачка и количество света, попадающего на сетчатку, уменьшается, что предотвращает ее повреждение. При слабом свете, наоборот, кольцевая мускулатура расслабляется, а радиальная - сокращается. Сужение зрачка приводит также к тому, что увеличивается глубина резкости, и поэтому различия в расстоянии от бъекта до глаза меньше сказываются на изображении.

Преломление (рефракция) света.

От объекта, удаленного на расстояние больше 6 м, в глаз поступают практически параллельные лучи света, тогда как лучи, идущие от более близких предметов, заметно расходятся. В обоих случаях для того, чтобы свет сфокусировался на сетчатке, он должен быть преломлен (изогнут) и для близких предметов преломление должно быть более сильным. Нормальный глаз способен фокусировать свет от объектов, находящихся на расстоянии от 25 см до бесконечности. Преломление света происходит при переходе его из одной среды в другую, имеющую другой коэффициент преломления, в частности на границе воздух-роговица и у поверхностей хрусталика. Форма роговицы не может изменяться, поэтому рефракция здесь зависит только от угла падения света на роговицу, который в свою очередь зависит от удаленности предмета. В роговице происходит наиболее сильное преломление света, а функция хрусталика состоит в окончательной «наводке на фокус». Форма хрусталика регулируется цилиарной мышцей: от степени ее сокращения зависит натяжение связки, поддерживающей хрусталик. Последняя воздействует на эластичный хрусталик и изменяет его форму (кривизну поверхности), а тем самым и степень преломления света. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет. На сетчатке получается перевернутое изображение, которое затем обрабатывается мозгом.

У млекопитающих хрусталик имеет некоторую эластичность и способен изменять свою форму от более уплощенной, настроенной на дальнее зрение, до более выпуклой, настроенной на ближнее зрение. Увеличение выпуклости осуществляется гладкой мышцей, расположенной в ресничном теле. Хрусталик подвешивается посредством поясковых волокон, отходящих от внутренней стороны ресничного тела. Когда мышца расслаблена, натяжение этих волокон деформирует хрусталик, придавая ему более уплощенную форму,. Соответствующую дальнему зрению. При сокращении ресничная мышца подтягивает область отхождения поясковых волокон ближе к хрусталику, поясковые волокна теряют натяжение и упругий хрусталик, освобожденный от деформирующих сил, возвращает себе более выпуклую форму. У млекопитающих ресничная мышца развита слабо, так что многие формы, начиная от крыс до коров, не способны к аккомодации и всю жизнь страдают дальнозоркостью.

Камеры глазного яблока. Большая часть глаза заполнена прозрачным для световых лучей веществом. Основная камера глазного яблока, между хрусталиком и сетчаткой, заполнена стекловидным телом, густым студенистым веществом. Снаружи хрусталик омывается водянистой влагой. Это менее вязкая жидкость. Полость с водянистой влагой, расположенная между роговицей и радужкой, называется передней камерой глаза. Задняя камера глаза расположена между радужкой и хрусталиком и заполнена водянистой влагой.

Вспомогательные структуры глаза.

Снаружи от глазного яблока располагаются различные вспомогательные структуры. У большинства млекопитающих имеются подвижные веки - складки кожи по краям глазницы. Обычно присутствуют два века - верхнее и нижнее. Они, как правило, толстые и непрозрачные. У млекопитающих сильнее развито верхнее веко. У многих животных имеется третье веко - мигательная перепонка, прозрачная кожная складка, лежащая под другими веками и при закрывании роговицы скользящая назад (или от средней линии вбок).

У многих позвоночных глазное яблоко может втягиваться и выталкиваться обратно. У млекопитающих развиты лицевые мышцы, которые закрывают глаз.

У всех наземных млекопитающих развиваются слезные железы, которые вырабатывают жидкость для смачивания и промывания роговицы. Железы концентрируются либо у переднего, либо у заднего края глазницы. Дополнением к слезным железам относится носослезный проток, который отводит избыток жидкости из переднего угла глаза в носовую полость. Таки образом, слезная железа смачивает слизистую носа.

Сетчатка считается частью мозга, вынесенную на периферию. Она развивается как вырост переднего мозга, называемый глазным пузырьком.. Сетчатка состоит из трех слоев, каждый из которых содержит клетки определенного типа: 1) фоторецепторы (палочки и колбочки), 2) биполярные клетки, 3) ганглиозные клетки. Внутренний (наиболее удаленный от центра глазного яблока) светочувствительный слой содержит фоторецепторы - палочки и колбочки, частично погруженные в пигментный слой сосудистой оболочки. Затем идет промежуточный слой, содержащий биполярные нейроны, которые связывают фоторецепторы с клетками третьего слоя. В этом же промежуточном слое находятся горизонтальные и амакриновые. Третий слой - внутренний поверхностный слой - содержит ганглиозные клетки, аксоны которых образуют зрительный нерв. Взаимодействие между клетками всех слоев обеспечивается амакриновыми и горизонтальными клетками. Горизонтальные клетки осуществляют связь на уровне переключений от фоторецепторов к биполярам, амакриновые клетки - на уровне переключения от биполяров к ганглиозным клеткам.

Фоторецепторы - палочки и колбочки. Своими названиями эти клетки обязаны той характерной форме, которую они принимают у млекопитающих. У каждой клетки имеются чувствительный кончик, направленный в сторону сосудистой оболочки (наружный сегмент) и более утолщенная часть с органеллами (внутренний сегмент). У большинства млекопитающих хорошо различимы два типа этих клеток: палочки тонкие от кончика до основания и колбочки, которые обычно имеют более короткий наружный сегмент и толстый внутренний. Палочки и колбочки различаются и по своим функциям. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки, в центральной ямке или центральном поле, в которой они плотно упакованы, а палочки имеют периферическое и менее плотное расположение. Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 млн. и 6-7 млн. соответственно). В наружных сегментах фоторецепторов располагаются светочувствительные пигменты: в палочках - это родопсин, в колбочках - йодопсин

Отличия палочек от колбочек:

1. Для того, чтобы колбочки начали функционировать, требуется сильное освещение, тогда как палочки работают пир слабом свете. Палочка может стимулироваться даже одним квантом света. Ночью можно уловить боковым зрением отблеск далекой звезды, а посмотрев прямо туда, где она располагается, ничего не увидеть.

2. Колбочки в скоплениях хорошо передают тонкие детали изображения, палочки воспроизводят менее четкую картину. Для рассмотрения деталей мы направляем глаз прямо на объект, чтобы его изображение попало на содержащий колбочки центр сетчатки. То, что мы воспринимаем ее краями при помощи палочек, видится нечетко.

3. Колбочки обеспечивают цветовое зрение, палочки передают картину только в черно-белых тонах. Объекты, расположенные на периферии поля зрения, воспринимаются как серые и бесцветные. Палочки содержат только один зрительный пигмент и используются преимущественно при ночном зрении. Колбочки содержат три зрительных пигмента и используются при дневном зрении.

4.Палочки и колбочки различаются по количеству синапсов с биполярными клетками, расположенными во втором слое сетчатки. Биполярные клетки образуют синаптические связи с несколькими палочками, что приводит к конвергенции и суммации. Это явление уменьшает остроту зрения, но увеличивает светочувствительность глаза. Моносинаптическая биполярная клетка связывает одну колбочку с ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки соединяют вместе некоторое число палочек и колбочек. Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке: эти клетки участвуют в латеральном торможении, что приводит к контрастности зрения.

Особенности фоторецепторов у млекопитающих: Цветовое зрение широко распространено у позвоночных. Очевидно, что у форм, не обладающих колбочками или имеющих эти клетки в небольшом количестве, цветовое зрение либо отсутствует, либо развито слабо. Среди млекопитающих немногие виды обладают цветовым зрением. Предки млекопитающих были, вероятно, ночными животными с преобладанием палочек в сетчатке. Собаке и кошке мир представляется серым, или в лучшем случае окрашен в бледные пастельные тона. Высокая цветовая чувствительность высших приматов и человека, является среди млекопитающих исключением. Цветовым зрением обладают многие костистые рыбы и пресмыкающиеся, а также большинство птиц. Цветовым зрением обладают те виды, которые ведут дневной образ жизни. В сетчатке таких животных колбочки более многочисленны. У животных, ведущих сумеречный и ночной образ жизни, преобладают палочки и цветовое зрение мало или почти не выражено.