Анатомия и физиология собаки. / anatomia-physiologia / Органы чувств
.docОРГАНЫ ЧУВСТВ
Центральная нервная система управляет жизненными функциями организма на основе информации о внешнем мире и внутреннем состоянии самого организма. Эту информацию нервные центры постоянно получают от приспособленных к восприятию раздражений приборов - рецепторов. Раздражением или стимулом называется какой-либо сигнал, вызывающий изменение в активности животного. От рецепторов информация в виде нервных импульсов по нервам передается в мозговые центры. В центрах происходит анализ и синтез поступающей информации на основании чего возникает ответная реакция организма на раздражение. Рецептор, проводник и мозговой центр, приспособленные для восприятия и анализа определенного специфического раздражения (свет, звук, вкус и др.), вместе составляют анализатор.
Анализатор по И.П.Павлову - это сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге. Каждый анализатор состоит из трех основных частей: рецептора, проводника и мозгового центра.
Рецептор - периферический, воспринимающий отдел анализатора. Животные воспринимают стимулы в виде одного из видов энергии:
фоторецепторы воспринимают электромагнитную энергию света;
электрорецепторы - электромагнитную энергию электричества;
механорецепторы - механическую энергию звука, прикосновения, давления и гравитации;
терморецепторы - тепловую энергию температуры;
хеморецепторы - химическую энергию влажности, запаха, вкуса. Все рецепторы преобразуют энергию внешних стимулов в электрическую энергию нервного возбуждения, т.е. нервного импульса.. Таким образом, рецепторы кодируют многообразные стимулы в виде нервных импульсов, которые передаются в мозг, где они расшифровываются и используются для выработки нужной ответной реакции. Все рецепторные клетки являются возбудимыми клетками и могут отвечать на соответствующие стимулы быстрым изменением электрических характеристик. В зависимости от места расположения рецептора различают экстеро- и интерорецепторы.
Экстерорецепторы воспринимают раздражения , поступающие из внешней среды: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые и осязательные. Вместе с вспомогательными структурами рецепторы представляют более или менее сложные специализированные образования, называемые органами чувств (ухо, глаз, вкусовая луковица). Для рецепторных клеток органов чувств характерно наличие особых антенн - жгутиков или микроворсинок. Пусковым механизмом для общего возбуждения рецепторной клетки является специфическое взаимодействие энергетической единицы стимула (например, фотон света) с особой белковой молекулой на биологической мембране антенны.
Интерорецепторы расположены во внутренностях и органах произвольного движения (кости, связки, суставы). Рецепторы внутренностей - висцерорецепторы - сигнализируют о состоянии внутренних органов; проприорецепторы обеспечивают мышечно-суставное чувство,вестибулорецепторы сигнализируют о положении тела и его частей в пространстве. Второй частью каждого анализатора является проводник. Между рецептором и мозгом роль проводников выполняют спинные, черепные нервы - все это периферические проводящие пути, а в мозге - центральные проводящие пути.
Мозговой центр каждого анализатора состоит из подкорковых и корковых ядер.
Одними из важных станций переключения афферентной импульсации к коре служат специфические ядра таламуса. Высшим уровнем обработки сенсорных сигналов является кора больших полушарий, которая достигает наибольшего развития у млекопитающих и особенно у приматов. На основании изучения клеточного состава отдельных слоев в коре выделено 11 областей, которые, в свою очередь, были разделены на 52 поля.
Толщина коры у млекопитающих разных видов колеблется от 1 до 6 мм. Нейроны по толщине коры распределены неравномерно и обычно образуют в новой коре 6 слоев. Основные афферентные пути в кору заканчиваются на нейронах верхних слоев (3 и 4). Эти слои наиболее сильно развиты в центральных отделах зрительного, слухового и кожного анализаторов. При изучении внутрикорковых связей установлено, что эфферентные аксоны нейронов нижних слоев образуют многочисленные возвратные коллатерали, которые восходят до самых верхних слоев коры. Выделяют проекционные и ассоциативные зоны коры . В проекционных зонах различают первичные, вторичные и третичные зоны. По П.И.Павлову, под ядром анализатора понимают зону коры, в которой после соответствующих переключений в подкорковых ядрах имеет место летальное представительство периферического отдела анализатора. Деление на первичные, вторичные и третичные поля оправдано тем, что возбуждение от соответствующих рецепторов направляется в первичные зоны по быстропроводящим путям, тогда как активация вторичных и ассоциативных зон коры происходит по полисинаптическим путям. Корковые поля связаны между собой многочисленными ассоциативными волокнами. В корковых проекциях сенсорных систем соблюдается принцип топии: в зрительной системе проекция сетчатки - в поле 17 (первичная проекция), поле 18 (вторичная), и поле 19 (третичная). Этот принцип состоит в том, что, например, сетчатка образует проекцию на соответствующую область коры в некотором масштабе. При этом объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов в данном месте сетчатки. Благодаря этому зрительная ямка (центральная ямка) сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки. Поражение первичных зон сенсорных систем всегда сопровождается грубыми нарушениями соответствующей сенсорной или моторной функции. В отличие от этого поражение вторичных или третичных зон вызывает расстройство аналитико-синтетической деятельности мозга, например, целенаправленного поведения.
Свойства рецепторов:
Поступление в ЦНС сигналов от рецепторов обеспечивает организм всей информацией, необходимой для выживания. Как правило, одна рецепторная клетка не может воспринимать все множество стимулов данного типа, организму нужна вся информация относительно силы (интенсивности) каждого стимула, чтобы правильно на него реагировать. Рецепторы обладают двумя очень важными свойствами, которые повышают их эффективность и надежность. Эти свойства - чувствительность и способность к различению. За счет присутствия в рецепторах множества чувствительных клеток с разным порогом возбуждения (порог возбуждения - это то минимальное количество стимула, необходимое клетке для начала ее возбуждения) расширяется диапазон эффективного восприятия: клетки с более низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов и по нервному волокну начинают передаваться импульсы, а по мере нарастания силы разражителя эти клетки перестают реагировать на него, но в это же время включаются нервные клетки с более высоким порогом и уже они начинают посылать нервные импульсы по волокну. При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждают сильные нервные импульсы, но постепенно их частота снижается, и такое ослабление ответа во времени называется адаптация. Значение адаптации сенсорных клеток в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку ЦНС ненужной информацией. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов - они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение. Во многих сенсорных органах высокая чувствительность достигается за счет того, что выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся (конвергируют) к одному сенсорному нейрону. Такая конвергенция наблюдается там, где воздействие на одну сенсорную клетку не вызывает ответ в сенсорном нейроне, тогда как стимуляция нескольких таких клеток дает достаточный ответ в нем. В то время, когда воздействие стимула на одну клетку не могло вызвать ответ в сенсорном нейроне, одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный ответ. Их совместное воздействие на сенсорный нейрон называется суммация. Пример конвергенции и суммации - функция палочек в сетчатке глаза. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но создающееся в них возбуждение недостаточно для возбуждения импульсов в волокне зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, требуется стимуляция по меньшей мере шести палочек. Несколько палочек (от 2-3 до нескольких сотен) связаны через биполярные нейроны с одним волокном зрительного нерва. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни (собак, сов, лисиц, барсуков). Однако эта высокая чувствительность связана с уменьшением остроты зрения (в этом легко убедиться, попробовав читать при слабом освещении).У человека и животных, ведущих дневной образ жизни, этот дефект палочкового зрения преодолевается за счет колбочек, которым не свойственна конвергенция, приводящая к суммации. Система колбочек обеспечивает большую остроту зрения.
В некоторых органах чувств нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах и в отсутствии стимула. Эта система не бессмысленна и дает два важных преимущества: она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая была бы мала для возникновения нервного импульса в волокне, если рецептор не был до стимула «включен», и рецептор может реагировать даже на очень малое изменение интенсивности стимула; эта система позволяет регистрировать направление изменения стимула в виде увеличения или уменьшения частоты импульсов, проходящих в сенсорном нейроне. Такая система называется спонтанная активность.
В некоторых органах чувств порог чувствительности может понижаться или повышаться под действием двигательных импульсов, поступающих из ЦНС, благодаря чему рецептор может проявлять одинаковую чувствительность к стимулам разной интенсивности. Эта регуляция вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в другом диапазоне.
Строение и функции рецепторов
Многообразие специфических раздражений привело к возникновению различий в устройстве рецепторов. В соответствии с этим воспринимающими клетками могут быть клетки двух разновидностей: первично чувствующие нервные клетки и вторично чувствующие сенсоэпителиальные клетки. Первые преобразуют сигналы из внешней среды с помощью специализированного периферического отростка - дендрита. По центральному отростку - аксону возбуждение передается на последующие нервные клетки анализатора. Первично чувствующие клетки имеются в органах зрения (палочки и колбочки) и обоняния.
Вторично чувствующие сенсоэпителиальные клетки через особые антенны аппарата передают возникшее в них возбуждение на дендриты нервных клеток, расположенных в специальных ганглиях, и далее. Такие рецепторные элементы имеются в органах слуха, равновесия и вкуса.
Концевые ветвления дендритов чувствительных нейронов могут быть либо голыми, либо одетыми специальными оболочками. В зависимости от этого различают свободные и несвободные нервные окончания. Свободные нервные окончания встречаются в эпителиальных и других тканях. Несвободные рецепторы приспособлены для восприятия давления, температуры и т.д. Они расположены как в коже, так и в подлежащих органах. К типу несвободных можно отнести рецепторы зрения, слуха и равновесия.
Механорецепторы - наиболее примитивный тип рецепторов, воспринимают разнообразные механические стимулы: давление, сила тяжести, перемещение и вибрация.
Прикосновение и давление
Различие между прикосновением и давлением чисто количественное, и восприятие этих стимулов зависит от расположения рецепторов в коже. Рецепторы прикосновения, чувствительные к слабому давлению, расположены близко к поверхности кожи и представляют собой многочисленные тончайшие свободные окончания сенсорных нейронов (первичных сенсорных клеток). Они могут лежать в эпидермисе или прикрепляться к волоскам в волосяных фолликулах и реагируют на деформацию кожи или волоска (особенно вибрисс). Рецепторы прикосновения сосредоточены в определенных участках тела и о обуславливают повышенную чувствительность этих участков. Например, кончик языка может различить два стимула, разделенные на расстоянии всего лишь 1 мм, тогда как в середине спины это возможно только в том случае, если расстояние между раздражаемыми точками составляет не менее 60 мм.
на прикосновение отвечают также специализированные рецепторы - тельца Мейснера, которые лежат под самым эпидермисом. Они состоят из одного извитого нервного окончания, заключенного в капсулу, заполненную жидкостью. В коже, суставах, сухожилиях, мышцах и брыжейке имеются тельца Пачини, состоящие из окончания одного нейрона, окруженного соединительнотканными пластинками. Они относительно крупные - достигают 1 мм в диаметре и напоминают луковицу концентрическим расположением слоев соединительной ткани. Эти рецепторы реагируют на давление.
Одно из широко распространенных чувств - чувство боли. Боль неспецифична, она вызывается прямым физическим или химическим раздражением окончаний чувствительных нервов.
Проприоцептивная чувствительность обеспечивается сенсорными структурами, расположенными в мышцах и сухожилиях - мышечными веретенами и сухожильными органами. У млекопитающих мышечные веретена состоят из более тонких и несколько специализированных мышечных волокон, окруженных клубком окончаний чувствительных нервов и заключенных в продолговатую соединительнотканную оболочку. Эти мышечные и сухожильные структуры являются основой «мышечного чувства». Они посылают в ЦНС информацию о состоянии и положении мышц и связанных с ними структур, рефлекторно усиливают сокращение мышцы и тем устраняют ее удлинение при увеличении растягивающей нагрузки, изменяют напряжение мышцы и «настраивают» ее на новую длину. Эти данные необходимо передать прежде, чем по двигательным нервам мышце будет отдана следующая правильная команда. Мышечные веретена являются для животного источником информации о положении в пространстве различных частей его тела. Интероцептивные тельца нескольких типов имеются во внутренних органах и в промежутках между ними, но характер ощущений, воспринимаемый ими, трудно определить. Сосуды артериальных дуг (сонные артерии) регистрируют такие параметры, как давление крови и ее химический состав (содержание двуокиси углерода) - это уже хеморецепция.
Млекопитающие могут достаточно точно оценивать положение конечностей, головы и туловища в пространстве. Достаточно точно оцениваются также величина сопротивления каждому движению, углы суставов, скорость изменения. Такая оценка становится возможной благодаря рецепторм, которые находятся в мышцах, сухожилиях и суставах и называются они - проприорецепторы. Сигналы от рецепторов кожи, мышц, суставов, сухожилий и внутренних органов поступают через задние корешки в спинной мозг. Здесь эта информация обрабатывается и отсюда передается в верхние этажи ЦНС :ядра таламуса и далее в кору больших полушарий.
Боль радикально отличается от других ощущений тем, что передает в нервный центр сигнал тревоги. Боль объединяет два типа: соматические висцеральные боли. Если соматическая боль имеет кожное происхождение, ее называют поверхностной болью. Если источник боли находится в мышцах, суставах или соединительной ткани, то это - глубокая боль. При реальном ощущении боли выделяют начальную боль, ощущаемую как вспышку боли, которая исчезает с прекращением стимуляции. За резкой легко локализуемой начальной болью часто следует отставленная боль, имеющая ноющий тупой характер, она начинает ощущаться через 0,5-1 с.
Болевые рецепторы в коже расположены в виде отдельных точек (дискретно). Поэтому в тех участках кожи, где их плотность невелика, всегда можно найти точки, лишенные болевых рецепторов. Исследования показали, что кожа человека содержит значительно больше болевых точек, чем тактильных (9:1), температурные рецепторы встречаются еще реже (10:1).
Висцеральная боль (внутренних органов) также по своему характеру похожа на глубокую боль - имеет тупой диффузный характер. Внутренние органы (например, при вскрытии брюшной полости под местной анастезией) при сжимании и даже разрезах не вызывают ощущения боли, если только не задевать брюшину и корень брыжейки. Однако растяжение полых органов вызывает резкой ощущение боли. Болью сопровождаются также спазмы или сильные сокращения гладких мышц, особенно при нарушении кровообращения (ишемия).
Болевые сигналы от внутренних органов часто приводят к болевым ощущениям не только в этих органах, но и распространяются на другие участки тела - это отраженная боль. Например, при боли в сердце возникают болевые ощущения в груди и узкой полоске на медиальной поверхности руки.
Терморецепторы. В дерме имеются два типа рецепторов, которые отвечают за температурную чувствительность. Полагают, что на тепло реагируют тельца Руффини, а на холод - колбочки Краузе. Однако главными температурными рецепторами кожи скорее всего являются многочисленные свободные нервные окончания.
Отдельное афферентное нервное волокно собирает информацию с одной области поляя рецепторов. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигналы получает одно аферентное волокно, называется его рецептивным полем.
Проводящие пути и мозговой центр
В системе волокон спинных (задних) столбов спинного мозга проходят афференты от многих типов рецепторов, в частности - от рецепторов волосяных луковиц, суставов, подушечек лап, основания когтей и др. Мышечные афференты от конечностей также восходят в составе задних столбов и заканчиваются на нейронах ядер продолговатого мозга, а также на нейронах дорсального рога верхних шейных сегментов спинного мозга. Аксоны этих нейронов переключаются через таламус до коры больших полушарий на границе чувствительной и двигательной зон. Значительная часть афферентных волокон от мышечных и сухожильных рецепторов не входит в состав спинных столбов. Эти волокна, начиная с поясничных сегментов спинного мозга и выше, переключаясь, идут в мозжечок. Волокна спинных столбов также проводят афферентные сигналы от внутренних органов. Афферентные волокна от спинного мозга проецируются в ядрах таламуса. По ним передается информация о боли, давлении и температуре и также о месте и качестве раздражителя. В коре больших полушарий организуется сенсорная проекция всего тела, при этом соблюдается следующий принцип: чем выше плотность рецепторов в коже, покрывающей соответствующую часть тела, тем большей площадью эта проекция представлена в коре больших полушарий.
Ветви тройничного нерва осуществляют иннервацию различных тканей головы. Все многочисленные ветви тройничного нерва объединяются в три подразделения: глазничное, верхнечелюстное и нижнечелюстное. Афферентные волокна тройничного нерва проводят чувствительные импульсы от разных рецепторов: механорецепторов, терморецепторов и болевых рецепторов. Окончания тройничного нерва образуют два вида терморецепторов: специфические, реагирующие только на температуру, и неспецифические, реагирующие еще и как механорецепторы. Пульпа зубов содержит только болевые рецепторы. Механорецепторы, от которых идут импульсы по волокнам тройничного нерва, тонко специализированы, что обеспечивает точность оценки механического стимула в области морды животного. Особенно тонкий анализ механических стимулов у млекопитающих осуществляется рецепторами волос. Например, у крысы одну луковицу вибриссы иннервируют 100-150 нейронов, при этом отдельные нейроны предают в мозг информацию о таких признаках, как исходное положение вибриссы, направление, скорость и амплитуда ее отклонения. У млекопитающих самую обширную группу в тройничных сенсорных ядрах образуют нейроны, связанные с тактильными рецепторами, центральную часть тройничных сенсорных ядер занимает проекция рецепторов зубов. Почти все нейроны тройничного нерва посылают свои аксоны к таламусу, а некоторые к мозжечку. Ядра таламуса переключают информацию о прикосновении, давлении, движении в суставах в соматосенсорную кору. Соматосенсорная кора больших полушарий имеет два подразделения: первичная соматосенсорная область SI и вторичная соматосенсорная область SII. В сенсорной коре нейроны, участвующие в обработке однородной информации, организованы в вертикальные колонки. В области SI выделяют несколько зон, соответствующих полям 3а, 3b, 1 и 2 (по Бродману). Нейроны поля 3а получают информацию от мышечных структур и суставных рецепторов, нейроны поля 2 - от глубоких структур (возбуждаются при сдавливании кожи и практически не реагируют на легкое прикосновение). Нейроны поля 3b как раз реагируют на легкое прикосновение к коже, сгибание отдельных волосков. Нейроны поля 1 реагируют как кожную стимуляцию, так и на стимуляцию глубоких структур. Разрушение полей области SI приводит к дефициту пространственного различения (определение величины углов, характера поверхности - вогнутая или выпуклая).
Особенности механо- и терморецепции у собак.
Новорожденные щенки ориентируются в пространстве, полагаясь главным образом на осязание. Щенки чувствительны к температуре. Взрослые также чувствительны к жаре и реагируют на нее, начиная чаще дышать. Таким образом, понижается температура тела, из легких и глотки испаряется влага и они получают заметное облегчение.
Собака лапами ощущает вибрации так же, как человек. Тот факт, что она действительно воспринимает вибрации лапами, а не ушами, доказан экспериментами с глухими собаками. Возможно, собаки также чувствуют вибрации кожей, о чем свидетельствует реакция глухих собак на шаги человека по комнате или даже по удаленной лестнице.
Собаки гораздо острей человека реагируют на электрические удары, по той, вероятно, причине, что в крови у них содержится больше солей. Используя при дрессировке электрический ток, можно увидеть, что разряды, вызывавшие у дрессировщика только слабые нерпиятные ощущения, производили на собак сильное впечатление.
И собака, и человек ощущают приблизительно одинаковую боль.
По сравнению с обнаженным человеком собаки практически не чувствуют холод, так как у них есть мощный шерстный покров и достаточный слой подкожного жира. Но это действует только при наличии акклиматизации. Известно, что потерявшиеся собаки, которых держали дома в теплых квартирах, погибали от холода.
Кожа собаки устроена так, что даже суровый удар кнута не оставляет на ней рубцов, в отличие от лошади. Но это не говорит о том, что собаки не восприимчивы к боли. Собаки, выходя из шокового состояния, чувствуют боль также как остро, как и человек.
Лапа собаки создана для рытья земли, ходьбы, бега и поэтому не отличается повышенной чувствительностью.
Хеморецепторы
Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ, возбуждающих специфические хеморецепторы и играющих важную роль в питании, избегании опасности и других поведенческих реакциях, включая ухаживание, спаривание и социальную активность.
Вкус. Чувство вкуса представляет собой ответ на химические раздражители. Рецепторами вкуса служат вкусовые луковицы, которые обычно имеют вид компактных скоплений продолговатых клеток, погруженных в эпителий. Каждая вкусовая клетка имеет чувствительный волосовидный вырост. Вкусовые луковицы у млекопитающих в основном концентрируются на языке, располагаясь в складках, окружающих небольшие возвышения - сосочки языка. Многие ощущения, воспринимаемые как вкусовые, на самом деле обусловлены раздражением как вкусовых, так и обонятельных рецепторов (пища безвкусна, когда заложен нос). Это свидетельствует о малой чувствительности вкусовых рецепторов. Вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами, находящимися в микроворсинках сенсорных клеток. Обнаружено несколько типов вкусовых клеток, которые по-своему и по-разному реагируют на присутствие в жидкостях, содержащихся во рту, определенных молекул и ионов. Это клетки, воспринимающие сладкое, соленое, кислое и горькое. Кислоты и кислые соли воспринимаются как кислое, неорганические соли, особенно хлориды, - как соленое, ощущение горечи вызывается алколоидами, а сахара и спирты вызывают ощущение сладкого. На языке вкусовые луковицы располагаются на верхней и боковой поверхностях. Рецепторы сладкого расположены на кончике языка, по обе стороны от зоны рецепторов сладкого располагаются рецепторы соленого, далее идут рецепторы кислого и горькое воспринимается задней частью верхней поверхности языка. У собак явно не выражено чувство кислого.
Проводящие пути и мозговой центр
У млекопитающих первичный центр вкуса находится в ядре одиночного (солитарного) пути, который иннервируется волокнами лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов, по которым передается возбуждение от вкусовых рецепторов. Ядро одиночного пути находится в продолговатом мозге и хорошо прослеживается на всем протяжении продолговатого мозга. Вкусовые луковицы передних двух третей языка иннервируются язычным нервом. По афферентным волокнам язычного нерва проводится информация о вкусе, а также импульсы от температурных, тактильных и болевых рецепторов передней трети языка. От задней трети языка, твердого неба и миндалин информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Вкусовые луковицы глотки иннервируются волокнами блуждающего нерва (верхнегортанный нерв). Вкусовые афферентные волокна далее поступают в ствол мозга и заканчиваются на нейронах передней части одиночного пути продолговатого мозга. Основная информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Высказано предположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны, соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе. От нейронов ядра одиночного пути часть волокон направляется в таламус, часть в мост. Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора, точная проекция которого не известна. Предположительно, она располагается рядом с проекцией ротовой полости.
Обоняние.