Анатомия и физиология собаки. / anatomia-physiologia / Органы чувств

Механизм фоторецепции.

На первом этапе зрительного восприятия световая энергия трансформируется в нервное возбуждение. Этот процесс происходит в наружном сегменте фоторецепторов, в котором содержится фотопигмент. В палочках - это родопсин. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, состоящую из двух частей: из белковой и поглощающей свет - хромофора. По химическому составу хромофор является одной из форм витамина А. Поэтому недостаток витамина А в пище приводит к ухудшению зрения в сумерках (так называемая «куриная слепота»). При воздействии света на родопсин один фотон света способен вызывать изменения в родопсине и расщепление последнего на две составные части. Этот процесс называется выцветанием. После прекращения действия света родопсин сразу восстанавливается, и это называется темновой адаптацией. Во время темновой адаптации регистрируется электрический ток. Освещение приводит к блокаде этого тока. В темноте фоторецептор непрерывно выделяет вещество, медиатор, который действует деполяризующим образом на мембраны постсинаптических отростков горизонтальных и биполярных клеток. Гиперполяризация пресинаптической мембраны при освещении приводит к замедлению выделения медиатора, что в свою очередь, вызывает постисинаптическую гиперполяризацию нейронов. Биполярные клетки, связанные через синапсы с палочками, тоже отвечают гиперполяризацией, но в ганглиозных клетках в ответ на сигнал от биполярной клетки возникает распространяющийся потенциал действия.

Промежуточный слой сетчатки состоит из биполярных, амакриновых и горизонтальных клеток. Биполярные клетки имеют короткие отростки, служащие для соединения, с одной стороны, с палочками и колбочками, с другой - с ганглиозными клетками. Начиная с уровня биполярных клеток нейроны зрительной системы дифференцируются на две группы, противоположным образом реагирующие на освещение и затемнение: клетки, возбуждающиеся при освещении и тормозящиеся при затемнении - on - нейроны и клетки, возбуждающиеся при затемнении и тормозящиеся при освещении - off -нейроны. Такое разделение сохраняется на всех уровнях зрительной системы, до коры включительно. Очевидно, что составляет основу механизма для восприятия двух противоположных классов зрительных образов: светлых объектов на темном фоне (возбуждаются on-нейроны) и темных объектов на светлом фоне (возбуждаются off-нейроны).

Горизонтальные клетки играют роль регуляторов синаптической передачи от фоторецепторов к биполярам. В передаче сигналов на ганглиозные клетки участвуют амакриновые клетки, которые как и горизонтальные клетки, регулируют синаптическую передачу. На амакриновых клетках оканчиваются центробежные волокна, идущие от головного мозга. Отростки амакриновых клеток могут интегрировать влияния от большого числа биполярных клеток. Выходной сигнал, возникающий от такого интегрирования, влияет на активность ганглиозных клеток сетчатки.

Клетки промежуточного слоя осуществляют также поперечные связи между отдельными прямыми проводящими путями. Часто лишь одна колбочка соединяется с биполярной клеткой, и лишь одна биполярная клетка соединяется с ганглиозной. Таким образом, каждая колбочка может иметь свой отдельный проводящий путь в мозг в составе зрительного нерва. Вместе с тем с одной биполярной клеткой палочек всегда связано помногу. В результате мозг не располагает информацией о том, какая конкретная палочка из такой группы получила стимул, и этим объясняется нечеткость зрения при помощи палочек по сравнению с восприятием колбочковых полей.

Слой ганглиозных клеток. Выходными элементами сетчатки являются ганглиозные клетки. Большинство ганглиозных клеток сетчатки имеют концентрические поля: при освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (on-эффект), а при ее затемнении тормозится. И наоборот. В соответствии с этим различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при его затемнении).

Цветовое зрение.

В видимой части спектра глаз поглощает свет всех длин волны, воспринимая их в виде шести цветов. Существуют три типа колбочек - «красные», «зеленые», «синие», которые содержат разные пигменты и поглощают свет с различной длиной волны.

Цветовое зрение объясняют с позиций трехкомпонентной теории, согласно которой ощущения различных цветов и оттенков определяются степенью раздражения каждого типа колбочек светом, отражаемым от объекта. Так, например, одинаковая стимуляция всех колбочек вызывает ощущение белого цвета. Первичное различение цветов осуществляется в сетчатке, но окончательный цвет, который будет воспринят, определяется интегративными функциями мозга. Эффект смешения цветов лежит в основе цветного телевидения, цветной фотографии и живописи.

Бинокулярное и стереоскопическое зрение.

Основой бинокулярного стереоскопического зрения является диспаратность - оценка различия проекций изображения на сетчатках обоих глаз. Известно, что 84 % нейронов зрительной коры бинокулярны. Они реагируют при одновременной стимуляции двух сетчаток . Нейрофизиологоической основой бинокулярного зрения является взаимодействие двух рецептивных полей, которые имеются у каждого бинокулярного нейрона зрительной коры. Бинокулярное зрение имеет место в том случае, когда зрительные поля обоих глаз перекрываются таким образом, что их центральные ямки фиксируются на одном и том же объекте. Бинокулярное зрение расширяет поле зрения и компенсирует повреждения одного глаза за счет другого. У большинства млекопитающих глаза располагаются почти строго по бокам, так что левое и правое поля зрения перекрываются только частично или вообще не перекрываются. Мозг воспринимает две независимые картины. Однако у ряда высших позвоночных (хищные птицы, приматы и др.) глаза развернуты вперед, левое и правое поля зрения в большей или меньшей степени перекрываются, и два изображения, передаваемые в мозг, приблизительно одинаковы. У человека два поля зрения практически совпадают.

У млекопитающих впервые появляется стереоскопическое зрение. Поле зрения здесь едино и проекции объектов, получаемые сразу двумя глазами, накладываются. В результате небольшие различия в углах зрения левого и правого глаз позволяют воспринимать глубину и трехмерность пространства - ощущения, которые иначе достигнуты быть не могут. Стереоскопическое зрение обусловлено тем, что на сетчатках двух глаз одновременно возникают слегка различающиеся изображения, которые мозг воспринимают как один образ. Чем больше глаза направлены вперед, тем больше стереоскопическое поле зрения. Ц человека, например, общее поле зрения охватывает 180 градусов, а стереоскопическое - 140 градусов. У собаки (у большинства пород) глаза расположены по бокам головы, поэтому их фронтальное стереоскопическое поле зрения ограничено и используется для рассматривания удаленных предметов. Чтобы лучше рассмотреть близкий предмет, собака поворачивает голову и пользуется монокулярным зрением. Для хорошего стереоскопического зрения необходимы глаза, направленные вперед, с центральными ямками, лежащими посередине их полей, что обеспечивает большую остроту зрения. В этом случае стереоскопическое зрение позволяет получать более точное представление о размерах и форме предмета, а также о расстоянии, на котором он находится. В основном стереоскопическое зрение характерно для хищных животных, которым оно абсолютно необходимо при ловле добычи с высоты, как это делают кошки, орлы. У животных, которым приходится спасаться от хищников, наоборот, глаза расположены по бокам, что увеличивает поле зрения и широкий обзор, но ограниченное стереоскопическое зрение. Например, у кролика общее поле зрения охватывает 360 градусов, а фронтальное стереоскопическое поле - всего 20 градусов.

Зрительный нерв. Ганглиозные клетки сетчатки дают длинные нервные волокна, которые, сходясь, отходят от внутренней поверхности сетчатки, проходя через всю толщу сетчатки насквозь. В этом месте не могут располагаться палочки или колбочки, что и объясняет наличие здесь слепого пятна.

Достигнув дна переднего мозга, волокна зрительного нерва входят в Х-образный зрительный перекрест. У примитивных позвоночных почти все волокна правого зрительного нерва идут в левую половину мозга и наоборот. У млекопитающих волокна от тех областей двух сетчаток, которые воспринимают одинаковые фрагменты внешней картины, направляются к одной и той же половине мозга. Таким образом, определенные группы волокон не переходят на другую сторону (т.е. не происходит полного перекреста), а меняют свое направление в зрительном перекресте под прямым углом и сопровождают соответствующие волокна из противоположного глаза. Например, у человека, где перекрывание полей зрения почти полное, практически все волокна от левых половин сетчаток направляются в левую половину мозга, а от правых половин сетчаток - в правую половину мозгу. В результате зрительная область каждой из сторон мозга воспринимает половину всего поля зрения в виде «двойной экспозиции», а благодаря дальнейшим сложным взаимодействиям между полушариями, половины картины совмещаются как единое стереоскопическое изображение.

Следующий уровень обработки зрительной информации находится в таламусе - это наружное коленчатое тело. В наружное коленчатое тело каждой стороны мозга поступают волокна от сетчаток обоих глаз. Поскольку зрительные волокна по пути к наружному коленчатому телу перекрещиваются (зрительный перекрест), к наружному коленчатому телу приходят волокна только от половины сетчатки каждого глаза. Наиболее подробно в коленчатом теле представлена проекция центральной части поля (на сетчатке хищных это центральная ямка).

Рецептивные поля нейронов коленчатого тела, так же как и рецептивные поля ганглиозных клеток, делятся на два класса: с on-центром (освещение центра рецептивного поля активирует нейрон) и с off-центром (нейрон активируется затемнением центра). В наружном коленчатом теле имеется примерно равное количество нейронов с on- и off -центрами. Нейроны наружного коленчатого тела у животных с цветовым зрением обладают цветовой чувствительностью. Наружное коленчатое тело - это первый уровень, на котором в зрительном системе млекопитающих вследствие неполного перекреста зрительных волокон происходит конвергенция от двух сетчаток. Это отражено перекрытием полей зрения правого и левого глаз. Конвергенция является необходимым условием стереоскопического восприятия трехмерного мира.

Мозговой центр зрительного анализатора.

Каждое афферентное волокно от наружного коленчатого тела разветвляется в коре на площади в несколько сотен микрон. Ассоциативные волокна поля 17 направляются в поля 18, 19, 21 и 7. Из полей 17,18, и 19 эфферентные волокна направляются в переднее двухолмиие среднего мозга, в зрительный бугор, в наружное коленчатое тело. Сетчатка отдельно представлена вов сех тре главных зрительных полях (17,18,19).

В отличие от наружного коленчатого тела основная масса нейронов зрительных областей коры (поля 17, 18 и 19) специализирована на выделении ориентированных линий и контуров, которые составляют основные элементы зрительных стимулов. Указанная способность полностью обусловлена строением рецептивных полей корковых нейронов. Различают три типа нейронов с различными рецептивными полями. Рецептивное поле «простого нейрона» действует как шаблон: если зрительный стимул совпадает с этим шаблоном, то нейрон реагирует. При одновременной стимуляции нескольких точек однородной полосы этого поля ответы суммируются. Благодаря такой организации рецептивного поля нейрон реагирует не на общий уровень освещенности поля зрения, а контраст, т.е. выделяет контуры изображения.

Кроме нейронов с «простыми» рецептивными полями, есть нейроны в зрительно коре, которые избирательно чувствительны к ориентированным стимулам. Эти нейроны имеют «сложные» рецептивные поля и способны реагировать на рисунки, не содержащие определенным образом ориентированных линий, например беспорядочно чередующиеся светлые и темные пятна нерегулярной формы. Они способны для выделения сложных зрительных стимулов. У корковых нейронов описаны еще сверхсложные рецептивные поля.

Эксперименты на животных показали, что многие свойства зрительной системы заложены с рождения, но развитие этих способностей зависит в дальнейшем от воспитания. Было установлено, что у 1-2-недельных котят избирательные свойства корковых нейронов уже сформированы, т.е. они образовались исключительно за счет генетических программ в отсутствии зрительных стимулов (котята в этот период еще слепые). Вместе с тем если у котенка в течение первых 2-3 мес. жизни исключить предметное зрение, например, одним глазом, то нейроны коры, соответствующие этому глазу, теряют ориентированные поля. Свойства корковых нейронов определяются исключительно внутрикорковыми связями. Межнейронные связи, соответствующие данному виду животных, программируются генетически, но в то же время в раннем возрасте чувствительны к условиям внешней среды. Например, у людей, у которых сняли катаракту, образовавшуюся еще в раннем детстве, отсутствовало предметное зрение, он различал только свет и темноту. У человека формирование предметного зрения происходит до 15 лет.

Обработка зрительных стимулов в ассоциативных полях коры

Анализ зрительной информации не завершается в полях 17, 18 и 19 зрительной коры. От поля 17 начинаются пути, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов. Один путь, идущий в дорсальном направлении к полям теменной ассоциативной коры, участвует в формировании пространственного зрения, другой путь - вентральный (нижневисочный) - участвует в формировании предметного зрения. Здесь же происходит переработка зрительной информации о форме. Нейроны нижневисочной области лучше реагируют не на простые стимулы (точки, полоски), а на объекты со сложным контуром. Разрушение нижневисочной доли приводит к нарушению узнавать зрительные объекты, что связано с потерей устанавливать эквивалентность изображения от одного и того же объекта, если он проецируется на разные участки сетчатки. При этом не страдают свойства восприятия: острота зрения и восприятие цвета.

Роль верхних двухолмий в анализе зрительных стимулов и движении глаз

Ориентация головы с находящимися на ней глазами на зрительные стимулы, которые появляются в поле зрения, играет большую роль в поведении животных. Особенно сильную ориентировочную реакцию вызывают движущиеся объекты. Одной из ведущих структур, обеспечивающих ориентировочное поведение, является верхнее двухолмие, которое содержит нейроны, реагирующие на появление небольших зрительных стимулов. Большинство этих нейронов реагируют на движение в любом направлении, и лишь 10% реагируют на движение стимула в одном направлении.

В верхних слоях двухолмия имеется упорядоченная проекция сетчатки -ретинотопия.

Движения глаз и сенсомоторная интеграция при зрительном восприятии

Глазодвигательная система выполняет следующие задачи:

-сохраняет неподвижным изображение внешнего мира на сетчатке во время движения относительно этого мира;

• выделяет во внешнем мире некоторые объекты, помещая их в зоне сетчатки с высоким разрешением (зрительное углубление) и прослеживает их движениями глаз и головы;

• скачкообразные (саккадические) перемещения взора для сканирования (рассматривания) внешнего мира (есть только у человека и обезьян)

У млекопитающих с бинокулярным зрением при рассматривании окружающих предметов глаза движутся координировано. Такие движения глаз называются содружественными.

Орган слуха и равновесия

Ухо млекопитающих представляет собой орган чувств, содержащий механорецепторы, чувствительные к силе тяжести, к перемещению в пространстве и к звукам. Движения и положения головы относительно направления силы тяжести фиксируются вестибулярным аппаратом, состоящим из полукружных каналов и двух небольших мешочков - круглого и овального. Все остальные структуры предназначены для восприятия, усиления и преобразования звуковой энергии в электрические импульсы, которые поступая в слуховые зоны мозга, порождают слуховое ощущение.

Строение и функции уха

Ухо состоит из трех отделов - наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, представляющей собой покрытый кожей хрящевой вырост, который фокусирует и направляет звуковые волны в наружный слуховой проход. Форма ушной раковины у собак может сильно варьировать. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, отделяющей наружное ухо от среднего. В среднем ухе находятся три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремечко, которые передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, отделяющего среднее ухо от внутреннего. При этой передаче колебания усиливаются в 22 раза благодаря системе рычагов, образуемой слуховыми косточками и относительным площадям контакта между молоточком и барабанной перепонкой и между стременем и овальным окном. Заполненное воздухом среднее ухо соединяется через евстахиеву трубу с глоткой, и это предохраняет барабанную перепонку от повреждения при перепадах атмосферного давления. Внутреннее ухо находится в сложной системе каналов и полостей, образующих костный лабиринт (внутри височной кости) и заполненных жидкостью -перилимфой, внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой и содержащий чувствительные рецепторы. Слуховые рецепторы находятся в улитке, а органы равновесия - в овальном и круглом мешочках и в ампулах полукружных каналов. Овальное и круглое окна ограничивают перемещение перилимфы.

Природа звука

Звук - это колебания частиц, из которых состоит среда. Он распространяется в виде волн - чередующихся участков высокого и низкого давления и способен проходить через жидкости, твердые тела и газы. Расстояние между двумя идентичными точками соседних волн называется длиной волны, и эта величина обратно пропорциональна частоте колебаний, от которых зависит высота звука. У собак предел слышимости достигает 40 000 Гц, а у летучих мышей - 100 000 Гц. У человека частота слышимых им звуков от 40 Гц до 20 000 Гц, диапазон человеческой речи от 500 до 3000 Гц. С возрастом чувствительность к высоким звукам уменьшается. Качество звука называется тембр, а интенсивность звука (громкость) зависит от амплитуды звуковых волн и является мерой содержащейся в них энергии.

Улитка и слух

Улитка представляет собой спиральный канал длиной 35 мм, разделенный продольными перепонками на три части. Костный канал улитки разделен двумя мембранами: основной, или базилярной, и рейснеровой три отдельных канала или лестницы: барабанную, вестибулярную и среднюю. Каналы внутреннего уха заполнены жидкостями, состав которых в каждом отделе специфичен. Средняя лестница заполнена эндолимфы с высоким содержанием ионов калия, они сообщается с эндолимфой вестибулярного органа. Две другие лестницы заполнены перилимфой, состав которой схож с тканевой жидкостью. Внутри лестницы имеется еще один канал -кортиев туннель. По обе стороны от него находятся опорные клетки и ряды волосковых клеток (слуховые рецепторы). Волосковые и опорные клетки, а также кортиев туннель покрыты соединительно тканной покровной (текториальной) мембраной, играющей важную роль в возбуждении слуховых рецепторов.

Два канала - лестница преддверия и барабанная лестница - содержат перилимфу и соединяются между собой в верхушке улитки через маленькое отверстие -геликотрему. Средний канал - канал улитки содержит эндолимфу. Он отделен от барабанной лестницы базилярной мембраной, на которой расположены чувствительные волосковые клетки, которые могут приходить в соприкосновение с расположенной над ними текториальной мембраной. Все это образование, состоящее из базилярной мембраны, чувствительных клеток и текториальной мембраны называется кортиев орган и является тем местом, где происходит преобразование звуковых волн в электрические импульсы.

Звуковые волны, приходящие по слуховому проходу, предаются на перепонку овального окна, вызывают колебания перилимфы в лестнице преддверия, а те свою очередь передаются через рейснерову мембрану эндолимфе, заполняюшей средний канал, а затем базилярной мемпбране и перилимфе барабанной лестницы и гасятся в воздушной среде среднего уха, передаваемые ей колебаниями перепонки круглого окна.

Механизм преобразования волн давления в нервные импульсы точно неизвестен, но предполагают, что он основан на взаимном перемещении базилярной и текторальной мембран. В результате колебаний базилярной мембраны, вызванных волокнами давления, две мембраны скользят относительно друг друга, и при этом чувствительные волокна трутся о текториальную мембрану. Вызванная этим деформация чувствительных волосков приводит к возникновению возбуждения сенсорных клеток, которое порождается возбуждение в аксонах слухового нерва.

Способность различать высоту звуков зависит от того, что звуки данной частоты вызывают колебание базилярной мембраны и возбуждение сенсорных клеток в строго определенном участке кортиева органа. Возбужденные клетки посылают импульсы в соответствующие участки слуховой зоны коры головного мозга, и в результате возникает слуховое ощущение. По мере удаления от основания улитки и приближения к ее вершине базилярная мембрана становится все более широкой и эластичной, и чувствительность ее меняется таким образом, что до верхушки доходят только низкие звуки. Поэтому звуки высокой частоты стимулируют чувствительные клетки в основании улитки, а звуки низкой частоты - только в ее верхушке. Чистый тон, представляющий собой звук одной частоты, будет стимулировать только один небольшой участок базилярной мембраны; однако большинство звуков состоит из разных частот и стимулирует одновременно много участков. Слуховая зона коры мозга интегрирует стимулы, поступающие из разных базилярной мембраны, и в результате возникает ощущение одного смешанного звука.

Различение интенсивности, или громкости, звука зависит от того, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор сенсорных клеток с разными порогами чувствительности к вибрации. Например, тихий звук данной частоты может стимулировать всего лишь несколько сенсорных клеток, а более громкий звук той же частоты будет возбуждать и некоторые другие клетки - с более высоким порогом для вибрации, и в итоге будет происходить пространственная суммация.

Проводящие пути и мозговые центры слуховой системы

Нейроны 1-го порядка (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, который расположен параллельно кортиеву органу и повторяет завитки улитки. Один отросток соединяется на слуховом рецепторе, а другой направляется к головному мозгу, образуя слуховой нерв. Волокна слухового нерва выходят из внутреннего слухового прохода и достигают головного мозга в области границы между продолговатым мозгом и мостом.

Нейроны 2-го порядка образуют в продолговатом мозге комплекс слуховых ядер. В каждом из трех подразделений слуховых ядер имеется самостоятельное представительство кортиева органа.

Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются в лежащие выше структуры слухового анализатора.

Следующий уровень слуховой системы находятся на уровне моста. Аксоны клеток слуховых ядер моста переключаются в нижнем двухолмии среднего мозга (одна их часть), другая часть идет в таламус и заканчивается на нейронах внутреннего коленчатого тела и в переднем двухолмии.

Нижнее двухолмие, расположенное на дорсальной поверхности среднего мозга, является важнейшим центром анализа звуковых сигналов. На этом уровне заканчивается анализ звуковых сигналов, необходимых для ориентировочных реакций на звук.

Медиальное коленчатое тело является таламическим центром слуховой системы. Слуховая кора представляет высший центр слуховой системы и располагается в височной доле. В каждой из зон имеет место тонотопия, т.е. полное представительство нейроэпителия кортиева органа.

Все уровни слуховой системы млекопитающих имеют тонотопический принцип организации. Другая важная характеристика нейронов слуховой системы - способность избирательно реагировать на определенную высоту звука.

Ухо как орган равновесия

Это его исходная функция в ряду от рыб до человека и остается практически неизменной. Чувство равновесия целиком обеспечивается внутренним ухом.

Перепончатый лабиринт состоит из серии мешочков и каналов и лежит в слуховом отделе черепа сбоку от собственно мозговой коробки. Мешочки и каналы образуют замкнутую систему полостей, выстланных эпителием и содержащих жидкость - эндолимфу.

Выражены два основных мешочка - овальный и круглый, от них отходит тонкая трубка - эндолимфатический проток, заканчивающийся в полости черепа эндолимфатическим мешком. Круглый мешочек располагается снизу от овального. В каждом из них различимо крупное овальное пятно, образованное чувствительным эпителием и связанное с ветвями слухового нерва. В круглом мешочке располагается круглое пятно, расположенное вертикально, в овальном мешочке - овальное пятно, расположенное горизонтально.

В овальном и круглом мешочках расположены отолиты - «ушные камни», которые весьма разнообразны. Обычно лучше всего развит отолит в круглом мешочке. Пятно овального мешочка и в значительно меньшей степени пятно круглого мешочка через сдвиг отолита и вместе с ним сенсорных «волосков» регистрируют наклон головы и линейные ускорения. Однако они не дают информации о поворотах Эту функцию выполняют -полукружные каналы.

Полукружные каналы представляют собой тонкие трубочки. Они происходят из овального мешочка и соединяются с ним обоими своими концами. У всех позвоночных имеется три таких канала, которые лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый из полукружных каналов имеет на одном из своих концах сферическое вздутие -ампулу, в которой имеется чувствительный гребень. В нем располагаются образования из волосковых клеток - невромасты, концы которых заключены в общую мембрану, которые перегораживают ампулу и может качаться наподобие двери, открывающейся в обе стороны.

Расположение каналов и их сенсорных структур указывает на их функцию - регистрацию поворотов животных в трех пространственных измерениях. Перемещение жидкости сдвигает общую мембрану и вместе с ней чувствительные волоски в одном, двух или трех каналов.

Слух у собаки

Собака рождается на свет глухой. Уши ее остаются закрытыми в течение примерно первых десяти дней жизни. Собаки обладают способностью слышать звуки очень высокой частоты. Высота звука зависит от скорости колебаний звуковых волн. Человек слышит при скорости около двух тысяч колебаний в секунду, а собаки - при скорости в четыре колебаний. Громкие звуки вызывают гораздо более сильную реакцию, чем те же самые, но тихие. Собака локализует звуки с одной или с двух сторон. Собака улавливает разницу в треть тона.

18