3. Газообмен в легких

Происходящий в воздухоносных путях перенос газов направлен на поддержание постоянства парциального давления О₂ и СО₂ в легочных альвеолах, где идет непрерывный обмен газов с кровью, протекающей через легочные капилляры. В среднем парциальное давление кислорода при нормальных атмосферных условиях поддерживается в альвеолярном воздухе на уровне ~ 102 мм рт.ст., а дву­окиси углерода — на уровне около 40 мм рт.ст.

Перенос О₂ из альвеолярного газа в кровь и СО₂ из крови в альвеолярный газ происходит исключительно путем диффузии. Ее движущей силой служат разности (градиенты) парциальных давлений (напряжений) О₂ и СО₂ по обе стороны аэрогематического барьера (толщина 1 мкм). Кислород и углекислый газ диффундируют в растворенном состоянии, т.к. все воздухоносные пути увлажнены слоем слизи. Благодаря огромной общей поверхности альвеол, составляющей 80-100 м², имеются условия для достаточно эффек­тивной диффузии. Тонкий слой легочной ткани, отделяющей кровь легочных капилля­ров от альвеолярного пространства, легко проницаем для газов. В процессе диффузии газы проходят через альвеолярный эпителий, интерстинальное пространство между основными мембранами, эпителий капилляров, плаз­му крови, мембраны эритроцитов во внутреннюю среду эритроцитов.

Вдыхаемый воздух имеет наибольшее парциальное давление кислоро­да (100 мм рт.ст.) и наименьшее парциальное давление двуокиси углерода (20 мм рт.ст.). В то же время парциальное давление кислорода в притекающей к альвеолам венозной крови не пре­вышает 40 мм рт.ст., а парциаль­ное давление двуокиси углерода составляет 50 мм рт.ст. Благодаря градиенту давлений происходит транспорт газов через стенку альвеол: двуокись углерода покидает венозную кровь и поступает в альвеолярный воздух, а кислород диффундирует в противопо­ложном направлении — из альвеолярного воздуха в кровь. Оттекающая от альвеол легких артериальная кровь имеет парциальное давление кислоро­да 100 мм рт.ст., а двуокиси углерода — 40 мм рт.ст.

4. Транспорт газов кровью

4.1. Транспорт кислорода

Кислород транспортируется кровью двумя способами:

1. в связанном с гемоглобином виде — в форме оксигемоглобина (около 98% всего О₂).

2. за счет физического растворения газа в плазме крови. В плазме растворена лишь небольшая часть О₂ (около 2%).

Большая часть кислорода переносится кровью в виде химических соединений с гемоглобином, который легко вступает с ним в непрочное соединение.

Hb + O₂ ↔ HbO₂

(дезоксигемоглобин) (оксигемоглобин)

Один моль гемоглобина может связать до четырех молей кислорода и в среднем 1 г гемоглобина способен связать 1,34—1,36 мл кислорода. Учитывая, что в крови человека содержится примерно 150 г/л гемоглобина, 100 мл крови могут переносить около 21 мл О2. Это так называемая кислородная емкость крови.

В эмбриональный период гемоглобин человека имеет особую форму – фетальный гемоглобин F. Он способен переносить на 20-30 % больше кислорода, обладает большей способностью связываться с ним (сродством к кислороду). К моменту рождения гемоглобин F составляет 50-80%, к 3 годам около 2 %, затем исчезает. Большая часть гемоглобина взрослого человека (95-98%) состоит из фракции А (взрослый гемоглобин), около 1-2% гемоглобин F (фетальный).

Гемоглобин легко соединяется с угарным газом – оксидом углерода СО, образуя устойчивое соединение - карбоксигемоглобин. Химическое сродство СО к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к О₂, поэтому даже при небольших концентрациях СО в воздухе гемоглобин оказывается блокирован для кислорода (на 80% при концентрации СО 0,1 %, если концентрация около 1% - гибель через несколько минут).

Способность гемоглобина связывать и отдавать O₂ зависит от напряжения кислорода, угольной кислоты в крови, рН крови, ее температуры и т.д. Графическое изображение зависимости процента насыщения гемоглобина кислородом от напряжения О₂ называют кривой диссоциации оксигемоглобина. Участок кривой, соответствующий низким парциальным значениям кислорода, характеризует содержание оксигемо­глобина в капиллярах тканей, а фрагмент кривой, лежащий в области высо­кого парциального давления кислорода, соответствует крови в легочных капиллярах. Чем выше парциальное давление кислорода, тем больше содержание оксигемоглобина; при парциальном давлении 80-100 мм рт.ст. практически весь гемоглобин насыщается кислородом, за исключением незначительно­го количества (1—2 %), «занятого» двуокисью углерода. В области высокого парциального давления кислорода (в легких) кривая близка к насыщению кислородом крови, а в области низких значений парциального давления кислорода в тканях зна­чительная часть оксигемоглобина отдает кислород и превращается в вос­становленную форму.

Динамика кривой зависит от нескольких факторов. Кривая может сдвигаться относительно оси абсцисс вправо или влево (эффект Бора) в зависимости от температуры, парциального давления двуокиси углеро­да и величины рН. При увеличении содержания двуокиси углерода, температуры и закислении крови (ацидоз) кривая диссоциации оксигемоглобина сдвигается вправо. Это отражает по­вышение способности оксигемоглобина отдавать кислород тканям и тем самым высвобождаться для дополнительного связывания СО₂ и переноса его избытка из тканей в легкие. Напротив, при снижении Рсо₂ и защелачивании крови (алкалоз) кривая сдвигается влево.