BIOCHIMIE4
.docСOURS 4. LES ACIDES NUCLÉIQUES.
LES NUCLÉOPROTÉINES.
Les acides nucléiques
Les acides nucléiques (AN) - ADN et ARN – sont les polymères des nucléotides.
L'ADN se trouve pour l'essentiel dans le noyau de la cellule et aux mitochondries.
L`ARN se trouve dans toutes les parties de la cellule. On distinguent mARN (est synthétisé à l'ADN, définit l'ordre des aminoacides dans la molécule de la protéine), rARN (fait partie des ribosomes), tARN (transporte les aminoacides vers la place de la synthèse de la protéine). Les AN assurent le stock et la transmission de l'information héréditaire par voie de la programmation de la synthèse des protéines cellulaires.
Les fonctions basiques azoteuses font partie des acides nucléiques (l`ADN - l'adénine, la guanine, la cytosine, la thymine, l`ARN - l'adénine, la guanine, la cytosine, l`uracile), les hydrates de carbone (la désoxyribose et la ribose conformement), les restes de l'acide phosphorique.
Les nucléotides contiennent trois composants: la base pyrimidique ou bien purique, la pentose (le ribose) et l'acide phosphorique. Les nucléotides – les nucléosidephosphates. Les mononucléotides, après l`addition encore d`un reste du phosphate, se transforment aux nucléosidediphosphates. Ces derniers, après l`addition encore d`un reste du phosphate, forment des nucléosidetriphosphates.
La combinaison de la base azoteuse et du pentose s`appelle le nucléoside. La liaison N-osidique est formée par le premier atome du carbone du pentose avec le premier atome de l'azote aux nucléosides pyrimidiques et le neuvième atome de l'azote – aux nucléosides puriques.
L'ADN, détaché de différents tissus du même espèce, a la composition identique des bases azoteuses. Les régularités de la composition et du contenu quantitatif des bases azoteuses sont établies pour la première fois par E.Chargaffe et étaient appelés les règles de Chargaffe:
1. La part molaire des bases puriques est égale à la part molaire des bases pyrimidiques: А + G = C + Т.
2. La quantité d'adénine et de la cytosine est égale à la quantité de guanine et de la thimine:
А + C = G + Т.
3. La quantité d'adénine est égale à la quantité de thimine, la quantité de guanine est égale à la quantité de cytosine : A = Т, G = C
4. Le coefficient de la spécificité est égal (G +C) / (A +T) (chez les animaux 0,54-0,94, chez les microorganismes 0,45-2,57).
La structure des acides nucléiques
La structure primaire - la séquence de la disposition des mononucléotides à la chaîne polynucléotidique de l'ADN et de l`ARN.
Les monomères dans les molécules des acides nucléiques sont jointes par la liaison d`ester, formée par le reste phosphaté d`un mononucléotide et le groupe 3 '-hydroxylé du reste du pentose d`un autre mononucléotide (3’, 5’- la liaison phosphodiesterique).
Pour l'étude de la structure chimique des acides nucléiques on utilise le séquençage – la désagrégation en fragments par les enzymes ou les réactifs chimiques, - et l'analyse des produits à l'aide de l'électrophorèse, la chromatographie etc.
La structure secondaire. L'ADN se compose de deux chaînes formant l`hélice dextrogyre (de conformation droite), où les deux chaînes polynucléotidiques sont enroulées autour du même axe. Les bases azoteuses se trouvent au-dedans, et les composants glucidiques – en dehors.
Dans la molécule de l'ADN les bases sont mis par les paires: les bases puriques d'une chaîne et les bases pyrimidiques de l'autre. La coopération des paires А-Т et G-C s`appelle la complémentarité (la séquence complémentaire), et les bases azoteuses correspondantes – complémentaires. Les chaînes de l'ADN sont complémentaires l'une à l'autre. La stabilité de paires А-Т est assurée par deux liaisons hydrogéniques, et des paires G-C – par trois liaisons hydrogéniques.
Entre les bases azoteuses, recueillies à la pile le long de la molécule de l'ADN, il y a des forces des coopérations hydrophobe (steking-coopération), qui contribuent à la stabilisation de la double hélice.
Les deux chaînes dans la molécule de l'ADN ont la polarité opposée: la liaison internucléotidique dans une chaîne a la direction 5’ 3’, à l'autre – 3’ 5’.
La configuration de la double hélice de l'ADN varie du contenu quantitatif de l'eau et de la force ionique de la solution. Il existe plus de 10 formes de l'ADN, par l`étude aux rayons X sont étudiées 6 - A-, B-, C-, D-, E- et Z-formes.
À l'A-forme les paire des bases complémentaires sont déplacés de l'axe de la molécule vers la périphérie, et à la B-forme elles sont proches de l'axe de l`hélice. Parallèlement au squelette phosphodiesterique à la structure de l`ADN-A et de l`ADN-B il y a de grands et petits sillons – les sites, où se passe l`addition des protéines.
À la A-forme l`ADN joue le rôle de la matrice à la transcription (la synthèse de l`RNA à la molécule de l'ADN), et à la B-forme - le rôle de la matrice à la réplication (la synthèse de l'ADN à la molécule de l'ADN).
La Z-forme (en zigzag) a la configuration gauche, dans laquelle les groupes phosphatés s'installent en zigzag le long de l'axe de la molécule.
La SBS-forme de l'ADN se caractérise par l'absence de la torsion mutuelle des chaînes à la molecule à la double hélice, ils s'installent côte à côte. Une telle forme de l'ADN assure le découplage facile et la divergence des chaînes de l'ADN, ce qui est très important à la biosynthèse de l'ADN.
Les molécules de l`ARN sont construites d'une chaîne polynucléotidique. Dans cette chaîne il y a des sections complémentaires, qui forment les doubles hélices. De plus les paires A-U et G-C se lient par les liaisons hydrogéniques. Сes structures en double hélice (les tiges-boucles) de l`ARN contiennent 20-30 paires des nucléotides et alternent avec les sections non-spiralisées.
Pour l`ARNt R.Holli a proposé le modèle de la feuille de trèfle. La particularité d'une telle structure – la spiralisation de la chaîne polynucléotidique d`elle-même sur elle-même dans les zones strictement fixées. Les particularités de la structure de l`ARNt se rapportent au processus de la traduction, c'est pourquoi plus en détail elles sont examinées dans le paragraphe de la biosynthèse de la protéine.
La structure secondaire des ARN matriciels et ribosomaux est moins caractérisée. La structure secondaire des ARNr et ARNm se caractérise par la spiralisation sur elle-même.
Dans la structure secondaire de l'ADN et de l`ARN il y a des séquences nucléotidiques appelées les palindromes (les répétitions retournées). Ces répétitions servent de base pour la formation de la structure des tiges-boucles ou pour la formation sur les sections séparées des spirales triples.
La structure tertiaire des acides nucléiques. La double hélice de l'ADN sur certaines sections peut se soumettre à la spiralisation ultérieure avec la formation de la superhélice ou la forme ouverte annulaire.
Les molécules natives de l`ARNt ont la structure tertiaire, qui se distingue de «la feuille du trèfle» par la compacité aux frais du pliage des diverses parties de la molécule.
Les acides nucléiques font partie des nucléoprotéines.
Les nucléoprotéines.
Les nucléoprotéines exercent les fonctions liées au stock et la réalisation de l'information génétique.
Il y a 2 types des nucléoprotéines – les désoxyribonucléoprotéines (DNP, contiennent l'ADN) et les ribonucléoprotéines (RNP, contiennent l`ARN). Les DNP se trouvent principalement dans le noyau, et les RNP - dans le cytoplasme.
Les protéines histones et les protéines non-histones font partie des nucléoprotéines.
Les représentants typiques des nucléoprotéines – les ribosomes (les complexes des ARN ribosomaux avec les protéines), la DNP-chromatine (le complexe de l'ADN avec les protéines histones et les protéines non-histones).
Pour plusieures protéines de la chromatine sont caractéristiques les spécificités de la structure, qui assurent leur couplage avec l'ADN.
1. «leucine zipper» ou bien «la fermeture éclair par liaison leucine-leucine». À la surface de chacunes de deux chaînes polypéptidiques coopérantes ou des protéines se trouve α – section, qui contient les restes de la leucine. Les restes de la leucine de l`hélice-α d`une protéine coopèrent avec les restes d`une autre protéine à l'aide des coopérations hydrophobes, en les joignant ensemble. Les molécules des histones s'unissent aux complexes, qui se composent de 8 protéines monomères à l'aide des «leucines zippers», malgré le fait que touts les monomères aient une forte charge positive.
2. Le motif hélice α - coude – hélice α. Deux hélices α font partie de ce motif structural: l`une est plus courte, l`autre est plus longue. L`hélice α qui est plus courte s'installe en travers du sillon de la molécule de l'ADN, et l`hélice α qui est plus longue – dans le grand sillon, en formant des liaisons non-covalentes des radicaux des aminoacides avec les nucléotides de l'ADN.
3. «Le doigt de zinc». Un petit motif protéique, stabilisé par l'ion du zinc, lié par la coordinence avec 2 restes de l'histidine et 2 – de la cystéine.
La nature des proteins non-histones n`est pas étudiée suffisamment.
La stabilité des nucleoprotéines est assurée par les coopérations électrostatiques entre les restes négativement chargés de l'acide phosphorique des acides nucléiques et les groupes des protéines positivement chargés, par les coopérations hydrophobes, les liaisons hydrogéniques.