- •Основные углеводы животных, их содержание в тканях, биологическая роль.
- •Основные углеводы пищи человека, потребность в углеводах.
- •Переваривание и всасывание углеводов.
- •Глюкоза как важнейший метаболит углеводного обмена.
- •Общая схема источников и путей расходования глюкозы в организме
- •Катаболизм глюкозы.
- •Анаэробный распад глюкозы, химизм, распределение, энергетика и физиологическое значение. Субстратное фосфорилирование.
- •Г ликонеогенез. Взаимосвязь гликолиза и гликонеогенеза (цикл кори).
- •Образование фосфоенолпирувата из пирувата
- •Определение глюкозы
- •Принцип и химизм ферментативного метода определения глюкозы в крови (глюкозооксидазного).
- •П ринцип колориметрического метода определения глюкозы по реакции с орто-толуидином.
- •Принцип количественного определения сахара мочи по альтгаузену.
- •Классификация:
- •Аэробный дихотомический распад глюкозы
- •2 Этапа:
- •Челночные механизмы переноса водорода из цитозоля в митохондрии.
- •Пентозофосфатный путь превращения глюкозы, распределение и физиологическое значение, энергетика. Биологическое значение. Окислительная и неокислительная стадии, биологическое значение.
- •Сахарная нагрузка как метод, характеризующий толерантность к глюкозе.
- •1. Нормальная сахарная кривая.
- •2. Гипергликемическая кривая.
- •3. Гипогликемическая сахарная кривая.
- •Свойства и распространение гликогена. Особенности обмена. Биосинтез гликогена в печени и мышцах.
- •Синтез гликогена.
- •Распад гликогена в печени и мышцах, особенности.
- •Фосфорилированные и дефосфорилированные формы фосфорилазы и гликогенсинтетазы, регуляция активности.
- •Природные соединения, в состав которых входят гетерополисахариды представлены гликопротеинами и гликозаминогликанами
Переваривание и всасывание углеводов.
Пищеварение углеводов можно разделить на несколько этапов:
Пищеварение, происходящее в полости рта
Пищеварение в желудке
Пищеварение и всасывание в тонком кишечнике.
Эпителиальные клетки кишечника способны всасывать только моносахариды. Поэтому процесс переваривания заключается в ферментативном гидролизе гликозидных связей в углеводах, имеющее олиго- или полисахаридное строение.
Переваривание углеводов в полости рта
В полости рта начинается расщепление крахмала (и гликогена) под действием фермента слюны — амилазы. Известны 3 вида амилаз, которые различаются главным образом по конечным продуктам их ферментативного действия:
α-амилаза
β-амилаза
γ-амилаза
α-Амилаза (КФ 3.2.1.1) расщепляет в полисахаридах внутренние α-1,4-связи, поэтому её иногда называют эндоамилазой. Молекула α-амилазы содержит в своих активных центрах ионы Ca2+ необходимые для ферментативной активности. Кроме того, характерной особенностью α-амилазы животного происхождения является способность активироваться одновалентными анионами. Прежде всего Сl-.
Слюнная α-амилаза представляет собой смесь близких электрофоретически разделяемых изоферментов. Каждый из них — одноцепочечный полипептид (мол. масса 56000 Да), к которому присоединен олигосахарид. Структура этого олигосахарида, а также число его молекул на одну молекулу белка и способ прикрепления к белку неизвестны. Удивительно, что не существует соответствующих ферментов в слюне некоторых приматов, например у бабуинов или резусов.
В ротовой полости не может происходить полное расщепление крахмала, так как действие фермента на крахмал кратковременно. Кроме того, амилаза слюны не расщепляет α- 1,6-гликозидные связи (связи в местах разветвлений), поэтому крахмал переваривается лишь частично с образованием крупных фрагментов — декстринов и небольшого количества мальтозы. Следует отметить, что амилаза слюны не гидролизует гликозидные связи в дисахаридах.
Под действием β-амилазы от крахмала отщепляется дисахарид мальтоза, то есть β-амилаза является экзоамилазой. Она обнаружена у высших растений где играет важную роль в мобилизации резервного (запасного) крахмала.
γ-амилаза отщепляет один за другим глюкозные остатки от конца полигликозидной цепочки. Различают 2 вида γ-амилаз: кислые и нейтральные, в зависимости от того в какой области pH они проявляют максимальную активность. В органах и тканях человека и млекопитающих кислая γ-амилаза локализована в лизосомах, а нейтральная — в микросомах и гиалоплазме. Амилаза слюны является α-амилазой. Под влиянием этого фермента происходят первые фазы распада крахмала (или гликогена) с образованием декстринов (в небольшом количестве образуется и мальтоза).
Желудок
Желудочный сок не содержит ферментов расщепляющие сложные углеводы (например целлюлозу). В желудке действие α-амилазы слюны прекращается так как желудочное содержимое имеет очень кислую среду (pH 1,5 — 2,5). Однако в более глубоких слоях пищевого комка, куда не сразу проникает желудочный сок, действие амилазы некоторое время продолжается и происходит расщепление полисахаридов с образованием декстринов и мальтозы. Наиболее важная фаза распада крахмала (или гликогена) протекает в двенадцатиперстной кишке под действием α-амилазы поджелудочного сока. Здесь pH возрастает до нейтральных значений, при этих условиях α-амилаза панкреатического сока обладает почти максимальной активностью. Этот фермент завершает превращение крахмала и гликогена в мальтозу, начатое амилазой слюны.
Переваривание углеводов в кишечнике
Расщепление крахмала и гликогена до мальтозы в кишечнике происходит под действием 3-х ферментов:
панкреатической α-амилазы
амило-1,6-глюкозидазы
олиго-1,6-глюкозидазы
Образующаяся мальтоза оказывается только временным продуктом, так как она быстро гидролизуется под влиянием фермента мальтазы (α-глюкозидазы) на 2 молекулы глюкозы. Кишечный сок также содержит активную сахаразу, под действием которой образуются глюкоза и фруктоза.
Всасывание моносахаридов в кишечнике
Моносахариды образовавшиеся в результате переваривания, всасываются эпителиальными клетками тощей и подвздошной кишок с помощью специальных механизмов транспорта через мембраны клеток.
Активный транспорт: глюкоза и Na+ проходят через мембраны с люминальной стороны, связываясь с разными участками белка-переносчика. При этом Na+ поступает в клетку по градиенту концентрации, и одновременно глюкоза транспортируется против градиента концентрации (вторично-активный транспорт). Следовательно, чем больше градиент Na+, тем больше поступление глюкозы в энтероциты. Если концентрация Na+ во внеклеточной жидкости уменьшается, транспорт глюкозы снижается. Градиент концентрации Na+, являющийся движущей силой активного сим-порта, создаётся работой Nа+, К+-АТФ-азы. Перенос в клетки слизистой оболочки кишечника по механизму вторично-активного транспорта характерен также для галактозы.
При разной концентрации глюкозы в просвете кишечника «работают» различные механизмы транспорта. Благодаря активному транспорту эпителиальные клетки кишечника могут поглощать глюкозу при её очень низкой концентрации в просвете кишечника. Если же концентрация глюкозы в просвете кишечника велика, то она может транспортироваться в клетку путём облегчённой диффузии. Таким же способом может всасываться и фруктоза. Следует отметить, что скорость всасывания глюкозы и галактозы гораздо выше, чем других моносахаридов.
Облегченная диффузия: после всасывания моносахариды (главным образом, глюкоза) покидают клетки слизистой оболочки кишечника через мембрану, обращённую к кровеносному капилляру, с помощью облегчённой диффузии. Часть глюкозы (более половины) через капилляры кишечных ворсинок попадает в кровеносную систему и по воротной вене доставляется в печень. Остальное количество глюкозы поступает в клетки других тканей.
Т ранспорт глюкозы в клетки