Мякушко С.А. Систематика ссавців. 2019

У багатьох ссавців на ділянках тіла, що піддаються механічним подразненням (як правило, кінцівки та хвіст), є луски, які найчастіше сполучаються з волосяним покривом (багато сумчастих, хохуля, бобер, пацюк). Особливого розвитку лускатий покрив досягає у панголінів (ящерів) та броненосців, у яких він укриває більшу частину тіла. Рогові луски ящерів ромбічної форми, черепицеподібно налягаючи одна на іншу, утворюють надійний захисний панцир. У броненосців окрім епідермальних захисних пластинок, панцир утворений кістковими щитками, які є похідними коріуму.

Шкірні рогові утворення. Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців несуть рогові придатки у вигляді кігтів, нігтів або копит, що первинно виникнули як захисні елементи дистальних частин пальців. Ці утворення згодом почали виконувати додаткові функції — зброї для нападу або активної оборони, засобу для риття та лазіння.

Вихідним типом є кіготь, а ніготь і копито — його похідні модифікації. Ці кератинізовані епідермальні структури пов’я- зані низкою переходів, але об’єднуються загальною ознакою — наявністю рогової пластинки, яка вкриває частину поверхні фаланг пальців. Типовий кіготь захищає верхню та бічні поверхні пальців. У поперечному розрізі має форму переверненої букви V, звужуючись до верхівки, а дистальніше кінчика пальця зігнутий донизу. Під кігтьовою пластинкою (за винятком кінчика, що видається) лежить зачатковий шар, захищений біля основи складкою шкіри. З цього матриксу роговий епітелій наростає назовні, поверх дерми. На нижній поверхні розташована м’яка та менш зроговіла підошовна пластинка, що утворює перехід від кігтя до нормального епідермісу. Повільніше зношування щільної кігтьової пластинки, порівняно з підошовною, обумовлює зберігання гостроти кігтя. Особливо розвинуті кігті у хижих, нерідко (у котячих, крім гепарда) вони за допомогою спеціальних сухожилків разом із кінцевою фалангою здатні втягуватися всередину сумки на тильному боці пальця.

Нігті, що утворилися на пальцях приматів, представляють собою по суті сплощені та розширені кігті, яки вкривають фалангу лише зверху. Підошовна пластинка частково редуко-

20

вана, в зв’язку з чим значно збільшились подушечки пальців, які мають високу чутливість.

Для копитних ссавців, які спираються при пересуванні на кінчики пальців (фалангохідність), характерне утворення копита. Кігтьова пластинка потовщується та перетворюється на напівциліндричну стінку копита. Підошовна пластинка формує підошву копита, а зроговіла подушечка вдається в підошву у вигляді «стрілки». Весь цей комплекс надійно захищає кінцеву фалангу.

Захисним виростом на голові багатьох копитних, а також «турнірною» зброєю для боротьби за самку у деяких видів, є роги. Розрізняють декілька типів рогів, відповідно до їх походження.

Справжні роги характерні для порожнисторогих (бики, антилопи, барани). Вони складаються з двох компонентів: кісткового стрижня та розташованого на ньому рогового чохла. Стрижень такого рога являє собою кістковий виріст, що розвивається зі шкірного скостеніння, та рано приростає до лобних кісток черепа. Його вкриває, збільшуючись у розмірах, чохол із справжньої рогової речовини. Такі роги характеризуються постійним зростанням своєї основи, ніколи не розгалужуються та не скидаються. Лише у вилорога (Antilocapra Ord, 1818) роги, хоча й складаються з кісткового стрижня та рогового чохла, проте розгалужуються та щорічно скидаються.

Зовсім іншу будову мають роги оленів, які називають несправжніми. Вони є щільними, у зрілому стані виключно кістковими утвореннями, що розгалужуються, щороку скидаються й відновлюються. Властиві лише самцям, за єдиним винятком північних оленів, у яких вони є у представників обох статей. В період росту такі роги вкриті шкірою з волоссям, порівняно м’які, лише пізніше костеніють. Шкіра згодом відмирає та скидається, оголюючи пігментовану кістку. На відміну від справжніх, ці роги зростають своєю верхівкою. Скидання рогів відбувається через руйнування шару кісткової тканини біля основи рога. Залишається тільки так званий «пеньок». Цей кістковий зачаток, що лишився, вкривається хрящовою шапочкою, обростає шкірою та продукує новий ріг.

У жирафових короткі кісткові ріжки самців і самок постійно вкриті шкірою з волоссям. Специфічним утворенням є ріг

21

носорога. Це виключно епідермальна структура з надзвичайно довгих волосоподібних рогових ниток, що злилися у конусоподібний ріг. Численні видовжені сосочки епідермісу глибоко вростають у дерму.

Рогові утворення на піднебінні деяких водних ссавців формують або валики (у сирен для перетирання рослинної їжі), або піднебінні пластинки (так званий китовий вус). Значний розвиток останніх у беззубих китів утворює цідильний апарат із сукупності розщеплених рогових пластин, що звисають з піднебіння у ротову порожнину. На позбавлених волосся ділянках тіла, що піддаються частому тертю, у деяких тварин (на ногах верблюдів, сідницях приматів) розвинулися мозолі — потовщення рогового шару епідермісу.

Шкірні залози. Численні шкірні залози ссавців дуже різноманітні за типом будови, способам секреції та функціям.

За типом секреції залози класифікують на апокринні —

вяких у разі секреції відбувається відторгнення верхівкових ділянок клітин, іноді разом з ділянками цитоплазми; мерокринні — клітини яких здатні функціонувати неодноразово, звільняючи секрет без порушення цілісності клітинної оболонки та цитоплазми; голокринні — клітини яких при секреції руйнуються та увесь їх вміст перетворюється на секрет, а поповнення відбувається за рахунок розмноження клітин нижчих шарів. У шкірі ссавців представлені такі типи залоз: потові, сальні, пахучі та молочні.

Потові залози мають трубчасту будову, їх глибинні частини розміщені у дермі і мають вигляд клубочків. Зовнішні отвори відкриваються безпосередньо на поверхні шкіри або у волосяних сумках. Можуть бути як мерокринного типу (на безволосих ділянках шкіри), так і апокринного (на ділянках із волоссям). Усередині трубочки або клубочка розташований шар секреторного епітелію, над яким лежить шар міоепітеліальних клітин. Зовні стінка потової залози оточена сполучнотканинною оболонкою. Продуктом виділення цих залоз є піт, що складається, головним чином, з води, в якій розчинені сечовина та солі. Ці продукти не виробляються клітинами залоз, а потрапляють до них з кровоносних судин. Функції потових залоз полягають

вохолоджені тіла через випаровування води, що виділяється

22

ними на поверхню шкіри, та у виділенні продуктів розпаду. Потові залози численні у копитних і приматів, слабо розвинуті або представлені лише на певних ділянках тіла у хижих, зайцевих та гризунів, відсутні у китоподібних, сирен, ящерів.

Сальні залози є альвеолярними голокринними залозами, пов’язані у своєму розвитку з волосяною сумкою, куди і виділяється їх секрет. Ці залози не мають покриву з м’язових клітин, їх залозистий епітелій багатошаровий, його клітини підлягають жировому переродженню, руйнуванню та відторгненню. Їм на заміну надходять нові за рахунок поділу периферійних рядів. Жирний секрет залоз змащує волосся та епідерміс шкіри, запобігаючи їх змочуванню та зношуванню.

Пахучі залози є видозмінами потових або сальних залоз, а іноді їх комбінацією. Найчастіше належать до залоз апокринного типу. Можуть розміщуватися на різних ділянках тіла: на морді (антилопи, олені), ступнях (вівці та інші копитні), спині (дамани), в районі анального отвору (багато хижих) та в інших місцях. Продукти виділення цих залоз відіграють важливу роль у шлюбній та інших видах поведінки, забезпечують комунікацію тварин, мічення території, використовуються для захисту та нападу на ворогів.

Особливим, характерним лише ссавцям типом залоз є молочні. Будучи гомологом потових залоз, у найпростішому випадку (однопрохідні) зберігають трубчасту будову та відкриваються в сумку волосся, розташованого групами на ділянці черевної поверхні тіла (залозистому полі). У сумчастих і плацентарних ссавців мають альвеолярну будову та належать до типу апокринних залоз. Протоки молочних залоз живородних ссавців відкриваються на сосках. Розрізняють два типи сосків. На справжніх сосках протоки, що починаються від окремих грон альвеол, відкриваються самостійними отворами. Такі соски властиві більшості сумчастих, гризунів, приматів. Протоки несправжніх сосків (копитні, хижі) відкриваються в спільну порожнину, від якої до поверхні веде єдина загальна протока. Альвеоли та дрібні вивідні протоки молочних залоз вкриті міоепітелієм. У сполучнотканинних прошарках між гронами альвеол проходять судини та нервові волокна. До складу молока входять білки, лактоза, вітаміни, ферменти, гормони та

23

імунні тіла (в останні дні вагітності та відразу після пологів залози виробляють молозиво, яке відрізняється від молока збільшеною кислотністю та високим вмістом білків і жирів), необхідні для вигодовування потомства.

У плацентарних кількість сосків завжди парна, але широко варіює. У розташуванні сосків розрізняють положення: абдомінальне (черевне — хижі, гризуни), пекторальне (грудне — примати, хоботні, більшість кажанів), інгвінальне (пахове — копитні, китоподібні).

Вся система шкірних покривів відіграє величезну роль у процесах терморегуляції. Волосяний покрив, а у деяких шар підшкірного жиру, запобігають надлишковим втратам тепла. У регуляції тепловіддачі бере також участь і система кровоносних судин дерми. Їх діаметр регулюється нейрогуморальними шляхами і здатний змінюватися у значному діапазоні. У разі розширення судин шкіри тепловіддача суттєво збільшується, під час звуження, навпаки, скорочується. Охолодження організму відбувається також у ході випаровування з поверхні тіла води, що виділяють потові залози.

Завдяки наведеним механізмам температура тіла багатьох ссавців відносно постійна. Проте, слід мати на увазі, що сталість температури тіла не є абсолютною ознакою усіх ссавців; повною мірою вона характерна для плацентарних звірів відносно великих розмірів. У нижчих ссавців, у яких менш розвинутий терморегуляційний механізм, а також у дрібних форм, температура тіла здатна змінюватися у широких межах, залежно від температури середовища.

Покриви водних ссавців підвищують гідродинамічні властивості тіла. Так, китоподібні позбавлені волосяного покриву, проте мають пружний епідерміс та товстий коріум. Проміжки між переплетеними еластиновими і колагеновими волокнами коріуму заповнені жиром. Така конструкція шкіри забезпечує її високу пружність: прогинаючись під тиском, шкіра гасить турбулентні завихрення, що порушують плавне (ламінарне) обтікання водою тіла тварини. Цьому ж сприяють рефлекторні хвилі скорочень підшкірних м’язів, що пробігають тілом з прискоренням руху. Шерсть напівводних ссавців має розвинене підшерстя. Остьове та напрямне волосся набуває стріло-

24

подібної форми і виступає над підшерстям; у воді їхня верхня частина відхиляється у протилежний до руху бік і лягає на шар пухового волосся, забезпечуючи пружність покривів.

Опорно-рухова система. Різноманіття середовищ мешкання

іпов’язані з ними способи локомоції, відображуються на особливостях будови скелетної системи ссавців.

Хребет ссавців характеризується відсутністю вільних зчленувань між тілами хребців, за винятком першого й другого хребців. Між сплощеними поверхнями тіл хребців (платицельний тип) розташовані хрящові диски — меніски. Загалом це зумовлює меншу гнучкість хребта, що пов’язано з більш спеціалізованими рухами ссавців за допомогою кінцівок. Хребет чітко поділяється на п’ять відділів: шийний, грудний, поперековий, крижовий, хвостовий.

Для шийного відділу майже усіх ссавців характерна постійна кількість хребців — 7 (виняток складають ламантини

(6) і деякі лінивці (6–9). Довжина шиї, на відміну від птахів, визначається не кількістю шийних хребців, а довжиною їх тіл. Перший шийний хребець — атлант — має вигляд кільця

ідвома зчленівними поверхнями приєднується до двох потиличних виростків черепа. Позаду в атлант входить зубоподібний відросток другого шийного хребця — епістрофея. За походженням зубоподібний відросток є тілом першого хребця, що повністю зростається з епістрофеєм.

Інші хребці типової будови. Кожний хребець складається з тіла, верхньої дуги з верхнім остистим та поперечними відростками. До останніх приростають рудименти шийних ребер, при цьому утворюється отвір, скрізь який проходять кровоносні судини. На верхніх дугах знаходяться зчленівні поверхні, що забезпечують рухоме з’єднання сусідніх хребців.

Кількість грудних хребців варіює у різних видів від 9 до 24, але звичайно їх буває 12–13. Остисті відростки хребців великі, відігнуті назад. Короткі поперечні відростки несуть зчленівні поверхні, до яких підходить горбок ребра. На тілі хребця є суглобові поверхні, до яких причленована голівка ребра.

Упоперековому відділі кількість хребців варіює від 2 до 9. Їх остисті відростки порівняно невеликі, нахилені уперед, у напрямку до відростків грудних хребців. З поперечними відрост-

25

ками зливаються рудиментарні ребра. Крижові хребці зростаються разом, утворюючи крижі. Як правило, це 3–5 хребців, з яких лише перші два є справжніми крижовими, а інші — зрослими з крижами хвостовими хребцями. Хвостові хребці мають вкорочені відростки. Їх кількість у різних ссавців варіює у найбільших масштабах — від 3 до 49.

Рухливість хребта у різних видів суттєво відрізняється. Найзначніша рухливість властива дрібним звіркам і хижакам, які під час лазіння вигибають спину дугою. У великих копитних усі відділи хребта, крім шийного і хвостового, переміщуються незначно, бігання відбувається за рахунок роботи кінцівок.

Грудна клітка ссавців утворена грудним відділом хребта, грудиною і ребрами. Груднина представляє собою непарну пластинку, що складається з трьох відділів. Передній розширений відділ — рукоятка — пов’язаний з першою парою ребер та ключицями (якщо вони є). Наступний відділ — тіло — сегментований, пов’язує між собою кінці кількох пар ребер. Позаду тіла знаходиться видовжений мечоподібний відросток. Спинна частина ребра утворює подвійне причленування до хребта: голівка ребра приєднується відразу до двох сусідніх хребців, а горбок — до поперечного відростка окремого грудного хребця. Черевні кінці ребер прикріплюються до груднини.

Череп ссавців характеризується відносно крупною мозковою коробкою, що пов’язано з великими розмірами головного мозку. Її розростання обумовлює зміни первинного тропібазального черепа. Значна редукція міжорбітальної перегородки та зміщення очних западин у боки надають черепу зовні вигляд платібазального (таке явище називається несправжньою платібазальністю). Череп майже повністю кістковий, хрящ зберігається лише у нюховій та слуховій областях. Характерна тенденція до зменшення кількості кісток, злиття їх у комплекси. Окремі кістки зростаються швами порівняно пізно, що дає можливість збільшення об’єму головного мозку в процесі росту тварини. На зовнішній поверхні кісток часто розвиваються шорсткості або гребні для прикріплення м’язів.

Потиличний відділ черепа представлений однією потиличною кісткою, яка оточує великий потиличний отвір. Утворення цієї кістки відбулося в результаті зростання чотирьох потиличних кі-

26

сток: двох бічних, верхньої та основної потиличної. З боків потиличного отвору знаходяться два потиличних виростки, які забезпечують рухоме зчленування черепа з першим шийним хребцем.

Покрівлю черепа утворюють кілька кісток покривного походження. Спереду потиличної кістки лежать парні тім’яні і непарна міжтім’яна кістки. Остання служить для збільшення об’єму мозкової коробки (іноді вона зберігається у вигляді самостійної кістки, тоді як в інших випадках зростається з сусідніми). Спереду від тім’яних розміщуються парні лобні кістки, бічні краї яких утворюють надочноямкові відростки, що нависають над орбітальними западинами. Передня частина покрівлі черепа зайнята видовженими носовими кістками. Позаду покрівлі часто формується поперечний потиличний гребінь (для прикріплення м’язів і зв’язок, що підтримують голову), а між тім’яними кістками — поздовжній сагітальний гребінь (для прикріплення жувальної мускулатури).

У слуховій області вушні кістки рано зростаються у кам’я- нисту, яка щільно пов’язана з покривною барабанною кісткою. Остання обмежує порожнину середнього вуха та властива тільки ссавцям. У багатьох ссавців захист середнього вуха від зовнішніх ушкоджень забезпечує слухова капсула у вигляді міхуроподібного здуття, стінка якого утворена барабанною кісткою. В задній частині боки черепа обмежені покривними лускатими кістками з розвинутими виличними відростками та поверхнею для прикріплення нижньої щелепи. Комплекс, що утворився через зростання кам’янистої, барабанної та лускатої кісток, відомий під загальною назвою скроневої кістки.

Череп ссавців синапсидного типу. Скронева область черепа прикрита виличною дугою, яка складається з виличної кістки та виличних відростків лускатої і верхньощелепової кісток.

Дно черепа утворено сукупністю кісток. В задній частині лежить потилична кістка. Спереду від неї розташована основна клиноподібна кістка, далі вперед видається передня клиноподібна кістка і невеликий леміш. В області очних ям до цих кісток приростають крилоклиноподібна та орбітоклиноподібна кістки, яки утворюють більшу частину міжочноямкової перегородки. В передньому куті очних ям розміщена слізна кістка, яка пронизана слізним каналом.

27

Передня частина дна черепа представлена вторинним кістковим піднебінням, утвореним піднебінними кістками, піднебінними відростками верхньощелепних і міжщелепних (передщелепних) кісток. У зв’язку з утворенням вторинного кісткового піднебіння хоани відкриваються не між верхньощелепними кістками, як в інших наземних хребетних (крім крокодилів та черепах), а позаду піднебінних кісток. Така будова піднебіння запобігає закупорюванню хоан у той час, коли їжа затримується у ротовій порожнині для жування. У нюховій області розвивається решітчаста кістка, що має складну форму завдяки численним виростам.

Вісцеральний відділ черепа також характеризується рядом особливостей будови. Покривні парні верхньота міжщелепні кістки, про які згадувалося раніше, виконують функцію вторинних верхніх щелеп, щільно зростаючись із мозковим черепом (рис. 1.2).

Нижня щелепа представлена одною парною зубною кісткою з трьома відростками: вінцевим, зчленівним та кутовим. Зчленівний відросток з’єднується з щелеповим суглобом лускатої кістки. Таким чином череп ссавців є аутостилічним, оскільки верхня щелепа приростає до нейрокраніуму, а приєднання нижньої відбувається безпосередньо, без участі будь-якого підвіску.

Позбавлені функції причленування нижньої щелепи квадратна та зчленівна кістки у ссавців зміщуються у порожнину середнього вуха і перетворюються відповідно у коваделко та молоточок. Верхній відділ під’язикової дуги — гіомандибуляр, починаючи з амфібій, перетворюється на іншу слухову кісточку — стремінце. Утворюється апарат, який передає коливання барабанної перетинки на перетинку овального вікна і тим самим збільшується чутливість та акустичні можливості слухової системи. Гіоїд, копула та перша зяброва дуга у ссавців представлені під’язиковою кісткою з передніми та задніми ріжками. Інші зяброві дуги утворюють хрящі гортані.

Пояси кінцівок. Основою плечового поясу є парні лопатки, які вільно лежать у товщі м’язів на поверхні грудної клітки та з’єднані з осьовим скелетом лише м’язами та зв’язками. Широка й тонка лопатка на латеральній поверхні несе високий гребінь для прикріплення м’язів і закінчується акроміальним

28

	A																								9
																																		11
															7
																												10
																																								12
											6
																	8
									5
																																									13
					4
																				29																					14
																																										15
							3
		2																	30
																																	16
																													35
																																				17
																							32
	1											28						31
																																						18
																											34

			23	19
		24
27 26	25		22	20
			21
			35
1			2	30
		28	31	15

				32
										18
		29
Б
								9
			33

Рис. 1.2. Схема черепа гіпотетичного ссавця: А — збоку, Б — знизу, 1 — міжщелепова кістка, 2 — леміш, 3 — хрящова носова перетинка, 4 — носова, 5 — решітчаста, 6 — слізна, 7 — орбітоклиноподібна, 8 — лобна, 9 — крилоклиноподібна, 10 — тім’яна, 11 — міжтім’яна, 12 — верхньопотилична, 13 — бічна потилична, 14 — кам’яниста, 15 — основна потилична, 16 — стремінце, 17 — коваделко, 18 — барабанна, 19 — черпакуватий хрящ, 20 — хрящові кільця трахеї, 21 — перснеподібний хрящ, 22 — щитоподібний хрящ, 23 — під’язиковий апарат, 24 — кутні зуби, 25 — передкутні, 26 — ікло, 27 — різці, 28 — верхньощелепова кістка, 29 — передньоклиноподібна, 30 — основна клиноподібна, 31 — піднебінна, 32 — крилоподібна, 33 — вилична, 34 — зубна, 35 — луската, 36 — молоточок, I–IV — зяброві дуги. Покривні кістки — світлі, хондральні — темні (за Miller, Harley, 2001, зі змінами)

29