tema_1_fiziologia_nervnykh_kletok

Механизм возбуждения нервной клетки:

Для объяснения механизма возбуждения нервной клетки необходимо рассмотреть потенциал действия. Обсудим, какие фазы потенциала действия характерны для нервной клетки и каков их ионный механизм.

Для начала напомню, что мембранный потенциал покоя нервной клетки приблизительно равен -70мВ. Такой мембранный потенциал обусловлен 3 механизмами: ионная асимметрия (разной концентрацией ионов снаружи и внутри клетки, а именно высокой концентрацией натрия снаружи и калия внутри), избирательная проницаемость (для ионов натрия в состоянии покоя клетка не проницаема в связи закрытых m-ворот, а для калия проницаема и тем самым калий за счет диффузии по градиенту концентрации выходит из клетки), работа натрий-калиевого насоса.

Таким образом, представим, что мембрана клетки находится в состоянии покоя.

И вот теперь под действием раздражителя или химической, или электрической природы, происходит на ограниченном участке мембраны, например на постсинаптической мембране нервной клетки, открытие m-ворот натриевых каналов. Поскольку этот процесс локальный, это приводит к развитию 1 фазы, а именно местной деполяризации. Таким образом, местная деполяризация обусловлена открытием m-ворот натриевых каналов и поступлением этих ионов внутрь клетки на ограниченном участке мембраны

В последующем, как только мембранный потенциал доходит до критического уровня деполяризации, а КУД – это тот уровень, при достижении которого местная деполяризация переходит в распространяющуюся, тем самым m-ворота натриевых каналов открываются и натрий по всей поверхности мембраны с большей скоростью, по сравнению с местной деполяризацией, входит в клетку, вплоть до развития перезарядки мембраны, реверсии, или овершута. Таким образом, мембранный потенциал доходит до +30мВ и происходит перезарядка, а значит внутри заряд становится положительным.

При развитии положительного заряда на внутренней поверхности мембраны h-ворота натриевых каналов закрываются, и тем самым происходит инактивация. Наступает следующая фаза потенциала действия – реполяризация, т.е. возвращение к исходной полярности, тем самым к отрицательному заряду. Эта фаза обусловлена прежде всего выходящим калиевым током, задержанного в (странное непонятное слово?????). это особые каналы, которые активируются именно при реполяризации. Выход калия из клетки на фоне инактивации натриевых каналов приближает мембранный потенциал к исходному значению. Реполяризации также способствует работа натрий-калиевого насоса, поскольку этот насос выводит натрий из клетки, и наоборот обеспечит вход калия. Но при этом выводится больше ионов натрия, чем заходит ионов калия, а именно каждый раз внутрь клетки теряется положительный заряд.

В последующем могут формироваться следовые потенциала: следовая деполяризация и следовая гиперполяризация. Следовая деполяризация обусловлена утечкой ионов натрия внутрь клетки, т.е. в какой то момент процесс реполяризации приостанавливается, а точнее замедляется, что приводит к развитию следовой деполяризации. Если же усиливается выход калия из клетки, так называемый быстрый транзиторный выходящий калиевый ток, или же еще более активно работает натрий-калиевый насос, это может привести к развитию уже следовой гиперполяризации, и тем самым мембранный потенциал становится более отрицательным, и тем самым увеличивается.

Обращаю ваше внимание, что при различных фазах потенциала действия, а именно при местной деполяризации и распространяющейся деполяризации, на пике потенциала действия во время овершута, во время реполяризации и следовых потенциалов, происходит изменение возбудимости нервной клетки, тем самым в процессе возбуждения происходит изменение свойств нервной клетки.

Обсудим какие происходят изменения возбудимости в процессе возбуждения нервной клетки.

Во время местной деполяризации происходит приближение мембранного потенциала покоя к критическому уровню, а значит происходит уменьшение порога раздражения. Напомню, порог раздражения – это та сила раздражителя, которая вызывает распространяющуюся деполяризацию, при этом эта сила минимальна и достаточна для развития данной деполяризации. Тем самым во время местной деполяризации уменьшение порога сопровождается увеличением возбудимости клетки и в таком состоянии даже подпороговые раздражители могут вызвать дополнительное возбуждение. Такой период высокой возбудимости называется супернормальным периодом или экзальтацией.

В последующем, когда развивается распространяющаяся деполяризация, и на пике потенциала действия все натриевые каналы инактивированы, т.е. h-ворота закрыты, развивается абсолютная рефрактерность, и в этом случае не только пороговые, а даже сверхпороговые раздражители не могут вызвать дополнительный ответ.

Во время реполяризации, часть натриевых каналов восстанавливают свое исходное состояние, а именно m-ворота закрываются, а часть находятся в инактивированном состоянии, это приводит к тому, что абсолютная рефрактерность переходит в относительную. Пороговый раздражитель ответную реакцию при этом не вызывает, но ответ может возникнуть вследствие действия сверхпорогового стимула.

Во время следовой деполяризации возникает вновь супернормальный период, поскольку порог раздражения в данном случае меньше по сравнению с исходным значением.

Во время следовой гиперполяризации мембранный потенциал удаляется от критического уровня, и тем самым порог повышается, а значит развивается уменьшение возбудимости, но при этом данный период уже называется субнормальным.

Проведение нервных импульсов по безмиелиновым или миелиновым волокнам происходит за счет формирования локальных токов. Но имеются принципиальные отличия.

Обсудим каким образом происходит возбуждение по безмиелиновым волокнам. Возникшее первое возбуждение вследствие действия раздражающего электрода или других раздражающих факторов внутри организма приводит к перезарядке мембраны на локальном участке нервного волокна, а значит внутренняя поверхность приобретает положительный заряд, а снаружи заряд становится отрицательным. Поскольку соседний участок нервного волокна еще не возбужден, возникают локальные токи между возбужденным первым участком и невозбужденным соседним участком. Этот локальный ток приведет к тому, что теперь уже в соседнем участке откроются потенциал-управляемые натриевые каналы. Вход натрия в клетку приведет к тому, что на нервном волокне теперь уже в соседнем участке произойдет перезарядка мембраны и внутри заряд станет положительным. В этом случае данный локальный ток исчезает, но зато формируется теперь соседним участком локальный ток, который вновь приведет к развитию потенциала действия, за счет открытия натриевых каналов. При это проведение возбуждения по безмиелиновым волокнам характеризуется электротоническим типом и и в процесс возбуждения вовлекается вся мембрана нервного волокна.

Обсудим какие отличия проведения возбуждения по миелиновому волокну. Естественно, что это волокно имеет миелиновую оболочку за счет мембраны Шванновских клеток или олигодендроцитов, а в свою очередь миелиновая оболочка является изолятором, и тем самым не происходит проведение возбуждения по всей поверхности мембраны нервного волокна, а только лишь через участки, которые лишены миелина, а именно это перехваты Ранвье. Таким образом, формирование локального тока происходит между возбужденным участком перехвата Ранвье и соседним невозбужденным. Формирование локального тока приведет к открытию потенциал-управляемых каналов в соседнем участке перехвата Ранвье, и тем самым к развитию потенциала действия. Таким образом, механизм возбуждения здесь уже скачкообразный или сальтоторный, что способствует увеличению скорости проведения возбуждения по нервным волокнам. Кроме того миелиновая оболочка играет важную роль в формировании закона изолированного проведения возбуждения, что обеспечивает адресность передачи информации по нервному волокну к органам и тканям, и тем самым способствует координации работы внутренних органов и скелетных мышц.