Глава 4. Сенсорные и гностические расстройства

химический состав пищи, — хеморецепторы. Импульсы от этих рецепторов поступают в ЦНС по разным нервным волокнам с различной скоростью, и это приводит к дисперсии во времени охвата возбуждением нервных центров. От комплекса возникающих возбуждений зависят различные оттенки вкусовых ошушений.

Высказано предположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах. Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Собственно вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами (почками), состоящими из рецепторных клеток. Луковицы встроены в более крупные структуры — сосочки. Они расположены на языке, задней стенке глотки, мягком нёбе. Больше всего их на кончике языка. В каждом сосочке находится по нескольку вкусовых луковиц. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и о концентрации веществ, поступающих в ротовую полость. Вкусовые клетки, их около 10 000, в среднем через 250 часов сменяются молодой клеткой, то есть вкусовые сосочки имеют короткое время жизни. Механизм восприятия вкусовых веществ связывают со специфическими химическими реакциями, возникающими при взаимодействии этих веществ со вкусовыми рецепторами. Рецепторы вкусового (и обонятельного) анализаторов воспринимают вещества только в растворенном виде.

Человек различает четыре основных вида вкусовых ощущений: соленое, кислое, горькое, сладкое (возможно, также и жира). Чувствительность различных участков языка к вкусовым раздражителям неодинакова (наиболее чувствительны: к сладкому — кончик языка, к кислому — края, к горькому — корень, к соленому — кончик и края). При продолжительном действии вкусовых раздражителей происходит адаптация, наступающая быстрее к сладким и соленым веществам, медленнее — к кислым и горьким. При чередовании ряда химических веществ может возникать вкусовой контраст (после соленого пресная вода кажется сладкой). Кроме того, количество активных вкусовых сосочков языка постоянно меняется в зависимости от функционального состояния организма и, прежде всего, пищеварительной системы. Наиболее высокий уровень мобилизации вкусовых рецепторов наблюдается натощак, а после приема пищи он снижается.

Морфогенез рецепторного аппарата вкусового анализатора завершается во внутриутробном периоде. У новорожденного вкусовой чувствительностью обладает более значительная поверхность рта, чем у взрослых. Это связано с тем, что у новорожденных вкусовые рецепторы обнаруживаются на всей спинке языка, на твердом нёбе и даже на слизистой щек. После рождения количество вкусовых почек уменьшается. В деятельности вкусового анализатора в ранние периоды постнатальной жизни человека наблюдается несоответствие

171

ОСНОВЫ НЕЙРОПСИХОЛОГИИ

между сниженной по сравнению со взрослыми чувствительностью рецепторов и более обширной рецепторной зоной. Исследования вкусовой чувствительности в широком диапазоне показывают, что она оптимальна в 20—30 лет, а затем постепенно снижается, особенно активно после 70 лет.

Вкусовые рецепторы языка иннервируются волокнами нескольких черепно-мозговых нервов, которые в головном мозгу на каждой стороне объединяются в общий тракт и без перекрестья транслируют сигнал в общее для них чувствительное ядро одиночного (солитарного) пути, лежащее в виде продольного клеточного тяжа в задней части продолговатого мозга (рис. 73). Вку-сочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в это ядро соматотопически. От нейронов ядра одиночного пути большая часть волокон направляется к таламусу. Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Точная локализация коркового центра вкуса у человека не известна, хотя предполагают, что он тесно прилегает к корковой проекции ротовой полости (нижние участки задней центральной извилины — 43-е поле). Другая часть волокон изталамуса предположительно направляется в лимбическую систему — в зону крючка па-рагиппокампальной извилины, а также в островковую долю. Этим объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения.

Полная потеря всех вкусовых ощущений называется агевзией, ослабление ощущений — гипогевзией, прочие изменения в восприятии вкусовых ощущений — дисгевзией или парагевзией. Изменение вкусовых ощущений может наступить в результате повреждения слизистой оболочки языка при воспалении и ожогах — термических и химических. Потеря вкусовой чувствительности наблюдается и при поражении проводящих путей вкусового анализатора: выпадение вкуса на передних двух третях одной половины языка связано с поражением язычного или лицевого нерва, в области задней трети языка — при повреждении языкоглоточного нерва. При поражении некоторых структур головного мозга может наблюдаться выпадение вкусовой чувствительности во всей половине языка.

В ряде случаев изменения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ: ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты — при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту — при выраженных формах сахарного диабета. При некоторых заболеваниях восприятие одних вкусов остается нормальным, а других — утрачивается или извращается. Чаще всего это наблюдается у психических больных, и происхождение этих расстройств связывают с патологией глубинных отделов височной доли мозга, в частности миндалевидного тела. Такие больные употребляют в пищу очевидно неприятные или вредные для здоровья вещества.