Ранние этапы эволюции гоминид

Развитие науки о происхождении человека постоянно стимулиро­валось поисками “переходного звена” между человеком и обезьяной, точнее, его древним понгидным предком. В течение длительного вре­мени в качестве такой переходной формы рассматривались питекантро­пы (“обезьянолюди”) Индонезии, впервые открытые голландским вра­чом Э. Дюбуа на Яве в конце прошлого столетия. При вполне совре­менном локомоторном аппарате питекантропы обладали примитивным черепом и массой мозга, примерно в 1,5 раза меньшей, чем у совре­менного человека такого же роста. Однако эта группа гоминид оказы­вается довольно поздней. Большая часть находок на Яве имеет древ­ность от 0,8 до 0,5 млн лет назад, а самые ранние известные ныне до­стоверные питекантропы Старого Света все-таки не старше 1,6— 1,5 млн лет назад.

С другой стороны, из предыдущего обзора находок гоминоидов миоценового возраста следует, что среди них палеонтологически пока не выявляются представители гоминидной линии эволюции. Очевидно, что “переходное звено” нужно искать на рубеже третичного и четвер­тичного периодов, в плиоценовую и плиоплейстоценовую эпохи. Это время существования древнейших лвуногих гоминоидов-австралопитеков.

Двуногие человекообезьяны — австралопитеки

История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3—5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга (“бэби из Таунга”). Ископаемый гоминоид получил наименование африканского австралопитека — Avstralopitecus africanus Dагt, 1925 (от “avstralis”—южный). В по­следующие годы были открыты и другие местонахождения австрало­питеков Южной Африки—в Стеркфонтейне, Макапансгате, Сварт-крансе, Кромдраае. Их остатки обнаруживались обычно в пещерах: они залегали в травертинах—отложениях углекислых источников, вы­текающих из известняков, или непосредственно в породах доломитовой толщи. Первоначально новые находки получали самостоятельные родо­вые обозначения—плезиантропы (Plesianthropus), парантропы (Paranthropus), но, по современным представлениям, среди южноафрикан­ских австралопитеков выделяется только один род Avstralopithecus с двумя видами: более древним (“классическим”) грацильным австрало­питеком (А. africanus) и более поздним массивным, или парантропом (A. robustus).

В 1959 г. австралопитеки были обнаружены и в Восточной Африке. Первая находка сделана супругами М. и Л. Лики в древнейшем 1 слое (пачке) Олдувайского ущелья на окраине плато Серенгети в Танза­нии; этот гоминоид, представленный довольно тероморфным черепом с гребнями, получил наименование “зинджантропа бойсова”, т. е. восточноафриканского человека, поскольку в непосредственной близости к нему были открыты и каменные артефакты (Zinjanthropus boisei Leakey). В дальнейшем остатки австралопитеков найдены в ряде мест Восточной Африки, сосредоточенных главным образом в об­ласти Восточноафриканского рифта (рис. 19). Основные локусы нахо­док плиоценовых и плиоплейстоценовых гоминоидов в Восточной Афри­ке: Олдувай, Летоли, Гаруси, Пениндж (Танзания); Кооби Фора, Илерет, Канапои, Лотагам, Лукейно, Чесованджа, Нгорора, Чемерон, Зап. Туркана (Кения); Хадар, Омо, Бодо (Эфиопия). Обычно они представляют собой более или менее открытые стоянки, включающие участки травянистой лесостепи. Среди восточноафриканских австрало­питеков, видимо, также встречаются более ранние грацильные и позд­нейшие массивные (или даже “сверхмассивные”) формы. Их относят соответственно к видам А. afarensis и (или) А. africanus и А. Bоisei (тип зинджанропа). Однако некоторые стороны таксономии австралопитековых все еще остаются предметом дискуссий.

К настоящему времени с территорий Южной и Восточной Африки известны уже остатки не менее чем 500 индивидов. Авст­ралопитеки, видимо, могли встречаться и в других регионах Старого Света: например, так называемый гигантопитек из Биласпура в Индии или яванский мегантроп до не­которой степени напоминают массивных африканских австралопитеков. Впрочем, положение этих форм в таксономии и фи­логении гоминоидов не вполне ясно. Таким образом, хотя нельзя исключить диффузию австралопитеков в южные районы Евразии, основная их масса тесно связана в своем расселении с африканским континентом, где они встречаются на юге до Хадара на северо-востоке Африки.

Главная часть находок восточноафриканских австралопитеков датируется периодом от 4 до 1 млн. лет назад, однако древнейшие двуногие, видимо, появились здесь еще раньше—5,5—4,5 млн лет назад. В Южной Африке, где отсутствуют прямые калий-аргоновые датировки и оценка возраста находок производится по косвенным данным, уста­навливаются близкие хронологические границы существования австра­лопитеков: 3—1 млн лет назад.

Физический тип австралопитеков можно рассматривать как нагляд­ную иллюстрацию мозаичности эволюции на ранних этапах развития человеческой линии. Это были двуногие формы (бипеды) с малым мозгом и очень крупными зубами с толстой эмалью (мегадонтия). Прямохождение является древнейшей системой гоминизации, сформировав­шейся уже 4—3,5 млн лет назад, а возможно, и ранее. Известно, что приматы вообще обладают способностью удерживать туловище в бо­лее или менее выпрямленном положении, однако бипедия человека принципиально иная, чем у других крупных гоминоидов, принимающих по временам выпрямленное положение. Лучшим индикатором прямохождения на скелете приматов является тазовый пояс. Основ­ную роль в его преобразовании у предков человека сыграло расшире­ние подвздошной кости кпереди и одновременное усиление ее средней части, а также укрепление крестцово-подвздошных и тазобедренных сочленений и их сближение; прогрессивное развитие элементов мус­кульно-связочного аппарата, фиксирующих разгибание ноги в тазобед­ренном и коленном суставах. Отсутствие подобной структуры таза у других приматов побуждает их передвигаться на двух ногах быстро, сгибая туловище вперед. Экспериментально показано, что по энерге­тическим затратам двуногая походка человека при ходьбе с нормаль­ной скоростью эффективнее, чем типичная четвероногая походка мле­копитающих или чем двуногая или четвероногая локомоция шимпанзе. Следовательно, бипедия давала предкам человека определенные энер­гетические преимущества.

Австралопитеки в целом имели уже вполне человеческий тип разгибательного аппарата тазобедренного сустава. Даже во внутренней структуре таза, изученной рентгенографически, отмечено большое сход­ство между австралопитеком и человеком. Таким образом, австрало­питеки обладали уже постоянной двуногой походкой и этим принципи­ально отличались от всех известных обезьян, как современных, так и ископаемых.

Двуногое хождение австралопитеков, видимо, облегчалось их ма-лорослостью. Индивидуальные значения длины тела по большей части попадают в пределы 100—156 см; четко выражен половой диморфизм. Возможно, что малые размеры тела имели адаптивное значение в ус­ловиях тепловой перегрузки или недостаточной калорийности пищи.

Мозг австралопитеков по абсолютному развитию находился в пре­делах вариаций его массы у современных понгид. Объем мозга коле­бался индивидуально от 300 до 570 см куб. средние для грацильных и массивных австралопитеков составляют соответственно 440—450 см куб. и 516—518 см куб. Степень церебрализации у ископаемых приматов может быть определена, разумеется, лишь весьма приблизительно. Рассчитан­ные на основе эмпирической формулы Дюбуа (1914) Е=k* P^0.56, где Е и Р— соответственно масса мозга и тела, а “k”—коэффициент цере­брализации, значения “k” варьируют у австралопитеков в пределах 1,0—1,5 т. е. в среднем они в 2—2,5 раза меньше, чем у современного человека (2,6—2,7), но несколько выше, чем у высокоразвитых совре­менных понгид. Близкие результаты получаются и при использовании уравнения регрессии.

Нет однозначного представления о характере макроструктуры моз­га, о которой судят на основе слепка мозговой полости черепа—эндокрана. Наряду с мнением о понгидном типе эндокрана австралопитеков существует и точка зрения об уже улавливаемых визуаль­но признаках его прогрессивной перестройки, происходящей на фоне малого объема самого мозга. Речь идет о таких особенностях макроструктуры, как редукция первичной зритель­ной коры, увеличение теменной и височной ассоциативных зон. Однако по строению эндокрана нельзя уверенно оценить степень развития оп­ределенных полей или центров мозговой коры. Кроме того, на этих, самых ранних этапах антропогенеза ни масса мозга, ни грубая макро­структура сами по себе еще не дают достаточных оснований для суж­дения о перестройке мозга в гоминидном направлении, так как она скорее всего первоначально затрагивала нейронный или даже молеку­лярный уровень. На мозге современного человека (на примере зри­тельной коры) показана принципиальная возможность сдвигов в хи­мизме нервной ткани на филогенетически новых территориях сравни­тельно с более древними при отсутствии различий в тонкой структуре мозга, не говоря уже о макроскопических изменениях (А. П. Ожигова).

Понгидные особенности имеются и в строении черепа и зубной си­стемы австралопитеков. Так, лицо было крупным и выдавалось вперед, подбородок отсутствовал, нос плоский и широкий, основание черепа слабо изогнуто, т. е. механизмы дыхания, глотания и голосообразования были еще примитивными. Своеобразная комбинация признаков ха­рактеризует дентицию большинства австралопитеков: уменьшение клы­ков и резцов, резкое увеличение заклыковых зубов, особенно моляров, снабженных очень толстой эмалью. Динамика роста и созревания ав­стралопитеков, стадии развития их постоянных зубов были более сходными с соответствующими показателями у современных понгид, чем у человека.

Древнейшие представители рода австралопитеков известны из Восточной Африки. Это вид австралопитека афарского (А.afarensis Таiеb), названный так по основному местона­хождению в области Афарской депрессии—низменного района на се­вере Эфиопии. В этом регионе в течение 1973—1976 гг. франко-амери­канской экспедицией сделан ряд уникальных открытий. Особое значе­ние имела находка в ноябре 1974 г. миниатюрного скелета взрослой женской особи, названной исследователями “Люси” (номер по каталогу АL—288-1). Сохранилось около 40% всех костей скелета, что впервые позволило реконструировать черты внешнего облика древнейшего австралопитека.

Сейчас к виду афарского австралопитека причисляют ранних австралопи­теков из местонахождений Хадар (Афар) и, по-видимому, Омо и Средний Аваш в Эфиопии; Летоли и Гаруси в Танзании; возможно, Канапои, Чемерон и некоторые другие древнейшие находки в Кении. Примерная древность этого вида: от 2,9 до 3,9, в отдельных слу­чаях—до 4—5 млн лет назад (Канапои, Чемерон). Если согласиться с отнесением всех этих ископаемых к одному виду, он должен был ха­рактеризоваться очень высокой гетерогенностью и исключительно силь­ным половым диморфизмом, который мог быть следствием значитель­ных различий в темпах созревания самцов и самок, как, например, у современных горилл, или же полового отбора. В этом случае высокая морфологическая изменчивость афарских австралопитеков истолковы­вается как результат неравномерного роста (аллометрии) разных час­тей тела. Крайняя “объединительская” позиция даже снижает таксоно-мический ранг афарских австралопитеков до подвидового, рассматри­вая их как подвид грацильных южноафриканских австралопитеков— А. Africanus tanzaniensis. Альтернативное таксономическое решение: принадлежность плиоценовых двуногих к двум разным видам или даже родам, как первоначально считали и сами исследователи хадарского местонахождения.

В морфологическом отношении плиоценовые австралопитеки харак­теризуются целым комплексом примитивных особенностей. Так, двуно­гая ходьба “Люси” и ей подобных с кинематической и функциональной точек зрения, видимо, не была полностью тождественной человеческой: меньшая длина шага, большие энергетические затраты; на основе изу­чения фоссилизированных отпечатков следов австралопитека в вулка­нических туфах Летоли высказывается предположение, что он не пол­ностью разгибал ногу в тазобедренном суставе и при ходьбе перекре­щивал стопы, ставя одну ногу впереди другой. Весьма своеобразной бы­ла форма малого таза “Люси”—в виде очень вытянутого поперечного овала на всех уровнях. Это может свидетельствовать об отсутствии ро­тации плода и более затрудненных, чем, например, у шимпанзе, родах как “расплате” за прямохождение.

У этих древнейших австралопитеков еще прослеживается и ряд адаптаций к древесному передвижению: так, соотношение длин верхней 1; нижней конечностей свидетельствует о некотором относительном уд­линении рук, хотя и далеко не достигающем степени, типичной для современных понгид. Действительно, величина плечебедренного индек­са “Люси” (около 84—85) много ниже, чем у современных понгид (101—139). Пропорции конечностей афарских австралопитеков напо­минают, как и некоторые другие признаки скелета, тип генерализованного антропоида (плиопитеки, современные мартышкообразные). При­мечательно, что последние нередко прибегают к спорадической двуногости в естественных условиях, а в эксперименте с “вынужденной ортоградностью”, проведенном сотрудниками Сухумского питомника, в полной мере проявилась потенциальная способность макак (резусов) к двуногому хождению, что сопровождалось и развитием таких специфических для бипедии особенностей локомоторного аппарата, как, например, формирование поясничного лордоза (Белкания и др., 1987).

О роли древесного передвижения у афарских австралопитеков говорят и особенности дистального конца малоберцовой кости, изогну­тость фаланг кисти и стопы, остеофитные образования на грудных по­звонках (свидетельство “акробатической деятельности”), краниальная ориентировка сочленовной впадины на лопатке и др. По результатам пыльцевого анализа также реконструируется “лесной” образ жизни “Люси”.

Примитивные черты имеются в строении многих частей скелета: низкий коэффициент церебрализации и малая абсолютная емкость черепа: 380—450 см куб., в среднем 413,5 см куб., что находится в пределах ее изменчивости у современных понгид; морфология челюстного аппара­та и черепа в целом—сагиттальные и затылочные гребни у предпола­гаемых мужских особей, крупные клыки, прямоугольная (или У- образная) зубная дуга, наличие диастем, умеренно “обезьяний” тип первого нижнего премоляра, сильное выступание лица, преобладание разме­ров М.3 над М.2, плоское нёбо и т. д. По всем этим признакам можно видеть в афарском австралопитеке анцестральный морфотип, наиболее соответствующий представлению о “переходном звене” между понгидными предками и ранними представителями гоминид или даже об об­щем предке африканских понгид и человека, как считают сторонники очень поздней дивергенции этих линий. Тогда брахиаторная локомоция африканских понгид явилась бы вторичной специализацией.

Высказывается предположение, что предшественниками ранних ав­стралопитеков были древнейшие “преавстралопитекоидные” формы, к которым условно пока относят фрагментарные находки из Лукейно и Лотагама (Кения) древностью 6,5—5,5 млн лет назад; они в какой-то мере заполняют брешь между миоценовыми гоминойдами и афарскими австралопитеками.

Человекообезьяны обитали в Восточной и Южной Африке в широ­ком хронологическом интервале. На более поздних этапах австралопи-текоидной эволюции эта ветвь была представлена также массивными австралопитеками {А. robustus и А. boisei) древностью 2,5—1 (или немного менее) млн. лет назад. Примечательно, что наиболее древний из известных ныне восточноафриканских “сверхмассивных” австрало­питеков (“зинджей”) с западного побережья оз. Туркана (предпола­гаемая древность около 2,5 млн лет назад) имеет некоторые черты сходства с афарским австралопитеком, в числе которых очень малые размеры мозга. Эта недавняя находка может свидетельствовать о не­зависимой эволюции линий южно- и восточноафриканских массивных австралопитеков, так как не согласуется с распространенным пред­ставлением о “зиндже” как потомке парантропа, или же относиться к их общему предку.

По-видимому, развитие массивных австралопитеков шло по пути укрупнения размеров тела, увеличения физической мощи при преоб­ладании тенденции к усилению жевательного аппарата над процессом дальнейшей неэнцефализации. В то же время поздние австралопитеки обнаруживают и некоторые параллелизмы с родом Ното в строении черепа.

Установлено, что коэффициент эффективности жевания у прима­тов зависит от общей длины жевательной поверхности моляров. У мас­сивных австралопитеков выработались приспособления к более эффек­тивному и сильному жеванию, и даже у грацильного австралопитека площадь жевательной поверхности моляров и премоляров на 1 кг веса тела составляет 21,2 мм кв. что вдвое выше, чем у шимпанзе, и втрое по сравнению с человеком. Такой “пассивный” способ адаптации свой­ствен многим филетическим линиям раннеплейстоценовых приматов (гигантские лемуры Мадагаскара мегаладаписы или гигантопитеки Южной и Восточной Азии). Массивные австралопитеки представляли, видимо, тупиковую ветвь эволюции, вымершую около 1 млн лет назад и разделившую судьбу других кластеров гигантских раннечетвертичных приматов. Предполагается, что именно преобладающая растительноядность и отсутствие достаточного количества мясной пищи, не сти­мулировавшие развития орудийной деятельности и мозга, послужили наиболее вероятной причиной их вымирания.