Дыхательная цепь

Всего цепь переноса электронов включает в себя около 40 разнообразных белков, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе электронов, а синтезирующий АТФ. 

Блок-схема дыхательной цепи

Переносчики электронов

1. Цитохромы с_1, c, a, a₃ (простетическая группа – гем) располагаются в различных участках дыхательной цепи, цитохром с – подвижный водорастворимый белок, перемещается по внешней стороне мембраны между 3 и 4-ым комплексами. Цитохромы aa₃ содержат гем А. Он содержит вместо метильной (-СНз) и винильной (-СН=СН₂) групп формильную (-СОН) группу и углеводородную цепь соответственно. Вто­рая особенность - наличие ионов меди в специальных белковых центрах.

Сu⁺ <-> Сu²⁺ + e и Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e

2. Железо-серные белки (FeS) – негемовые белки, функционируют совместно с флавиновыми ферментами (1, 2, 3-й комплексы)

3. FMN (комплекс 1): FMN + NADH + H⁺ ---------FMNH₂ + NAD⁺

(NAD⁺ + 2e + 2H⁺ ------------- NADH + H⁺)

4. KoQ (убихинон) – небелковый переносчик, комплекс 3.

Длинный гидрофобный «хвост» изопрена обеспечивает подвижность убихинона в липидном бислое.

KoQ и цитохром с – мобильные, все остальные – интегральные белки.

Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи 

1 комплекс. НАДН-КоQ-редуктаза

Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит 1ФМН, 6 железосерных белков.

1. NADH + H⁺ + FMN ---------2e + 2H⁺-------- NAD⁺ + FMNH₂

2. FMNH₂ ------------2e--------- Fe_x S_x (Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e)

3. Fe_x S_x ------------2e--------- KoQ

Функция

1. Принимает электроны от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).

2. Переносит 4Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

2 комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы

Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (окисление жирных кислот), сукцинатдегидрогеназа (цикл трикарбоновых кислот), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса НАДН в митохондрию).

Q ------------2e--------- QH₂ (Q ---------e + H⁺ --------- HQ-радикал)

Функция

1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.

2. Обеспечение передачи электронов от ФАДН₂ на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти электроны попадают на коэнзим Q.

3 комплекс. КоQ-цитохром с-редуктаза

Данный комплекс включает цитохромы b и c₁. Кроме цитохромов в нем имеются 2 железо-серных белка.

QH₂ ------------2e---------цитохром с (QH₂--------2e--------b₁----b₂---Fe_xS_x---c₁---2e---c)

Функция

1. Принимает электроны от коэнзима Q и передает их на цитохром с.

2. Переносит 4Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

4 комплекс. Цитохром с- оксидаза

В этом комплексе находятся цитохромы а и а_3, в комплексе также имеется 2 иона меди.

1. c----------2e---------aa₃ (Сu⁺ <-> Сu²⁺ + e и Fe²⁺ <-> Fe³⁺ + e)

2. aa₃----------2e---------O₂^2- --------2е+2H⁺-------2OH^- ---------2H⁺--------2H₂O

(ферменты: супероксиддисмутаза,

Каталаза)

Дисмутация – процесс образования 2-х продуктов из 1-го субстрата.

Функция

1. Принимает электроны от цитохрома с и передает их на кислород с образованием воды.

2. Переносит 2Н⁺ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.

5 комплекс. Протон-транспортирующая АТФ-синтаза

Пятый комплекс – это фермент АТФ-синтаза, состоящий из множества белковых цепей, подразделенных на две большие группы:

• одна группа формирует субъединицу F_о (произносится со звуком "о", а не "ноль", т.к. олигомицин-чувствительная) – ее функция каналообразующая, по ней выкачанные наружу протоны водорода устремляются в матрикс.

• другая группа образует субъединицу F₁ – ее функция каталитическая, именно она, используя энергию протонов, синтезирует АТФ.

Упрощенно считают, что для синтеза 1 молекулы АТФ необходимо прохождение приблизительно 3Н⁺.