Механизм восприятия звуковых колебаний рецепторными клетками внутреннегоуха
Колебание мембраны овального окна в начале передается перилимфе вестибулярной лестницы, а затем через вестибулярную мембрану - эндолимфе(рис. 6.15). На вершине улитки между верхним и нижним перепончатыми каналами имеется соединяющее отверстие - геликотрема, через которое колебание передаетсяперилимфе барабанной лестницы.В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, имеется еще икруглоеотверстие со своей мембраной. Эта мембрана обеспечиваетдемпфирование колебаний всех жидкостейчерез перилимфу барабанной лестницы, так как если бы этого механизма не было, то, в силу несжимаемости жидкости, под влиянием звука ее колебания были бы невозможны.
Возникающая волна приводит к движению базиллярной и покровной мембраны, волоски рецепторных клеток, которые касаются покровной мембраны, деформируются, что и приводит к зарождению рецепторного потенциала. С рецепторными клетками связаны афференты кохлеарного нерва, передача импульса на которые опосредуется медиатором.
Даже в тишине по волокнам слухового нерва проводятся до 100 имп/с (фоновая импульсация). Деформация волосков приводит к повышению проницаемости клеток к Na+, в результате чего в отходящих от данных рецепторов нервных волокнах частота импульсации возрастает. Наличие в эндолимфе высокого уровня К+создает в ней положительный заряд равный +80 мВ, так что в покое между внутренним и наружным содержимым рецепторной клеткимембранный потенциал равен около 150 мВ(приплюсовы-вается внутриклеточный заряд равный 70 мВ). Столь высокий мембранный потенциал обеспечивает высокую чувствительность ре-цепторных клеток к слабым звуковым коле-баниям. Кроме того, малая концентрация натрия и высокая калия в эндолимфе, омывающей рецепторные клетки, облегчает в них работу Na,K-насоса, так как снижается градиент указанных ионов.
Рис. 6. 15. Механизм передачи коле-баний эндолимфы на покровную мемб-рану и рецепторные клетки кортиева органа.
Микрофонный потенциал улитки.Поместив микроэлектроды вблизи рецепторов в барабанную лестницу или на круглое окно можно записатьмикрофонный потенциал улитки. Для него характерно:
- синхронное звуковому стимулу возникновение,
- отсутствие рефрактерного периода,
- отсутствие утомления иизмеримого порога.
То есть, он отличается от нейронного потенциала действия и происхождение его до сих пор не совсем ясно.
Звуковая волнак кортиеву органу кроме воздушного пути может поступать и черезкости черепа. Убедиться в наличии костной проводимости можно достаточно легко, если поставить на темя ножку колеблющегося камертона. Однако эффективность костного пути значительно ниже воздушного. Возникновение раздражения при этом происходит в связи с тем, что приходящая по костям черепа волна «сжатия-разрежения» колеблет жидкость вестибулярного лабиринта. Возможно, что определенную роль играет и несинхронность колебаний косточкового аппарата среднего уха и костей черепа.Вероятно, наличие этого пути передачи звука является одним из механизмов неузнавания собственного голоса, записанного на магнитофонную пленку.