Современная мембранно-ионная теория.

1. В возбудимых клетках специальными энергозатратными механизмами («калий-натриевый насос») создается ионная асиммтрия: ионы Na⁺ накапливаются в межклеточном пространстве, а К⁺- внутри клетки;

2. В соответствии с теорией электролитической диссоциации Аррениуса катионы в протоплазме и межклеточной жидкости находятся в электростатическом взаимодействии с комплементарными им анионами;

3. Мембрана клетки играет одну из ведущих ролей в формировании МПП: в состоянии покоя мембрана клетки селективно (избирательно) проницаема для ионов К⁺и в меньшей степени для ионовCl^-. Экспериментально было установлено, что в гигантском аксоне кальмара (один из основных экспериментальных объектов нейрофизиологии 40-60 годов нашего столетия) в состоянии покоя соотношение показателей проницаемости для отдельных ионов составляет Рк : Р _Na : Р _Cl = 1.0 : 0.04 : 0.45.

В связи с указанными обстоятельствами ионы К⁺ начинают покидать клетку в соответствии с концентрационным градиентом, увлекая за собой электростатически взаимодействующие с ними анионы. Однако, последние не могут выйти из клетки, поскольку клеточная мембрана препятствует этому. Таким образом выступает в роли своеобразного фильтра, на одной стороне которого скапливаются ионы К⁺ , формирующие положительный заряд поверхности клетки, а с другой стороны – анионы, формирующие отрицательный заряд протоплазмы. Определенную лепту в формирование суммарного отрицательного потенциала протоплазмы вносят и ионы хлора, перемещающиеся из межклеточной жидкости в протоплазму по концентрационному градиенту.Суммарную разность потенциалов между поверхностью клетки и ее содержимым можно рассчитать на основании уравнения Гольдмана:

Е= (R*Т/ F*n)*Ln (P_K + P_Na Na _H ⁺ + P _Cl Cl _H ^– / P_KK _В ⁺ + P_Cl Cl^- _В),

где Е – разность потенциалов; R – газовая постоянная; Т – абсолютная температура; F – число Фарадея.

Представленные выше механизмы МПП отражают так называемую “ионную” его компоненту. В последнее время показано, что еще один фактор принимает участие в формировании электрогенеза в состоянии относительного физиологического покоя. Речь идет о “метаболической” компоненте. Ее роль играет “натрий – калиевый насос”. Элементами насосаявляются: натрий-калиевая АТФаза, АТФ-АДФ, макромоллекула, встроенная в структуру мембраны и транспортируемые катионы. Указанный механизм работает таким образом, что при транспортировке двух ионов калия внутрь клетки одновременно за ее пределыпереносится три иона натрия. Данное обстоятельство приводит к еще большему увеличению положительного заряда поверхности мембраны клеток.

4. При воздействии на клетку раздражителем в последней возникает возбуждение. В зависимости от силовых характеристик раздражителя возможны два варианта возбуждения: местное и распостраняющееся. Одним из проявлений местного возбуждения в клетке является локальный ответ. Локальным ответом называется такое колебание мембранного потенциала клетки, которое возникает при действии раздражителя, составляющем по силе от 50% от порога возбудимости и до его достижения. Если величина раздражителя становится пороговой или надпороговой, в раздражаемой клетке генерируется потенциал действия. Потенциал действия – это быстрое колебание мембранного потенциала возбудимых клеток, возникающее, как отмечалось выше, в условиях действия раздражителей пороговой и надпороговой величины (рис.2).

Потенциал действия состоит из следующих временных отрезков:

1 – периода латентного дополнения =ЛО;

2 – периода генерации высоковольтного пика = ПД;

3. - периода генерации следовых процессов = “хвост” ≠ПД.

Рис.2 Форма кривой потенциала при возбуждении (при внутриклеточном отведении).

В самой же кривой различают локальный ответ (ЛО), высоковольтный пик (ВП) с моментами перехода через нулевой уровень – инверсией (И) и реверсией (Р) и следовые процессы – следовая деполяризация и следовая гиперполяризация.

КУД – критический уровень деполяризации (уровень мембранного потенциала клетки, при достижении которого генерируется потенциал действия). Процессы, связанные с уменьшением исходной разности потенциалов, носят название деполяризации, а с ее востановлением – реполяризации.