Сравнительные характеристики локального ответа и потенциала действия.

ХАРАКТЕРИСТИКА	ЛОКАЛЬНЫЙ ОТВЕТ	ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
Отношение к раздражителям	Возникает при действии раздражителей, составляю-щих 50 % от порога и до его достижения.	Возникает при действии пороговых и надпороговых раздражителей
Реализуется в соответствии с Способность к суммации Возбудимость Проводимость Распространяется Проницаемость по отношению к ионам Na^+ Проницаемость по отношению к ионам K^+	“законом силы” + повышается повышается с затуханием повышается не меняется	законом “все или ничего” __ меняется неоднозначно меняется неоднозначно без затухания вначале повышается, а затем понижается повышается при реполяризации

5. В соответствии с современными представлениями механизм генерации ПД связан с изменением ионной проницаемости мембраны. При действии раздражитея на возбудимую клетку изменяется проницаемость мембраны по отношению к иону натрия. В силу того, что Na больше за пределами клетки, возникает входящий натриевый ток. Это, в свою очередь, приводит к понижению исходной разности потенциалов. Если действовал подпороговый раздражитель, колебание мембранного потенциала не достигает критического уровня деполяризации (локальный ответ). Если же раздражитель пороговый или надпороговый, колебание мембранного потенциала достигает критического уровня и, в связи с этим, генерируется высоковольтный пик. Формирование переднего фронта высоковольтного пика связано с еще большей проницаемостью мембраны по отношению к иону Na⁺ , тогда как заднего фронта – повышение мембранного потенциала по отношению к иону K⁺. Поскольку ион К является преимущественно внутриклеточным элементом, его ток является выходящим, что приводит в начале к уменьшению сложившейся к этому моменту разности потенциалов, а затем и формированию разности потенциалов, соответствующей исходной величине.

Механизм изменения проницаемости мембраны по отношению к различным ионам связан с наличием в мембране специальных образований, получивших название ионных каналов.

В последние годы показано, что в мембранах возбудимых клеток имеются специфические (селективные) натриевые, калиевые, хлорные и кальциевые каналы, т.е. каналы, избирательно пропускающие только ионы Na⁺, K⁺, Cl^-, Ca⁺⁺. Эти каналы обладают воротными механизмами: активационными и инактивационными и являются потенциалзависимыми. Воротный механизм – это белковая молекула, имеющая радикальную группу, которая выступает в просвет канала. Положение такой молекулы по отношению к просвету канала определяет его состояние. Кроме указанного типа каналов, имеются так называемые неспецифические (потенциалнезависимые) каналы, не имеющие воротных механизмов.

В воротном механизме принято различать m – активационные ворота иh – инактивационные (рис.3).

А Б В

_{m m m}

_{h h h}

_{Рис.3. Схема структуры селективных каналов мембраны.}

А – состояние относительного покоя;

Б – состояние возбуждения;

В – состояние инактивации.

Неспецифические каналы не имеют воротных механизмов. В этой связи они всегда проницаемы для всех ионов, а ток через них определяется концентрационными градиентами.

6. Как отмечалось выше, при генерации потенциала действия в возбудимых клетках возбудимость меняется неоднозначно. На рис.3 представлены соотношения между изменениями мембранного потенциала при возбуждении и возбудимостью клетки.

Рис. 4. Соотношение потенциала действия и кривой изменения возбудимости клетки.