Тонкая кишка
Тонкая кишка (intestinum tenue) начинается от привратника желудка на уровне границы между телами XII грудного и I поясничного позвонков и делится на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Длина всей тонкой кишки взрослого человека достигает 5-6 м. Двенадцатиперстная кишка наиболее короткая и широкая, ее длина не превышает 25-30 см. Около 2/5 длины тонкой кишки (2-2,5 м) занимает тощая кишка и около 3/5 (2,5-3,5 м) - подвздошная кишка. Диаметр тонкой кишки не превышает 3-5 см. Толщина тонкой кишки постепенно уменьшается от двенадцатиперстной кишки к концу подвздошной кишки. Тонкая кишка образует петли, которые спереди покрыты большим сальником, а сверху и с боков ограничены толстой кишкой (рис. 25).
В тонкой кишке продолжаются химическая переработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления, а также происходят ее механическое перемешивание и продвижение в направлении к толстой кишке. Очень важна и эндокринная функция тонкой кишки. Это выработка энтероэндокринными клетками (кишечными эндокриноцитами) некоторых биологически активных веществ (секретин, серотонин, мотилин, энтероглюкагон, гастрин, холецистин, кинин и др.). В связи с выполнением основной функции переваривания и всасывания имеются структуры, увеличивающие всасывающую поверхность. Это в первую очередь циркулярные складки (Керкринга), образованные слизистой оболочкой вместе с подслизистой основой (рис. 26). Их высота достигает 1 см. Величина и количество складок уменьшаются в дистальном направлении. На поверхности слизистой оболочки видны многочисленные ворсинки и крипты,которые увеличивают всасывающую поверхность кишки.
Двенадцатиперстная кишка (duodenum), имеющая форму подковы, огибающей головку поджелудочной железы, расположена в большей части забрюшинно. Лишь начальный (2-2,5 см) расширенный (луковица) и конечный ее отделы покрыты брюшиной почти со всех сторон. К остальным отделам кишки брюшина прилежит лишь спереди.
Рис. 25. Петли тощей и подвздошной кишок в брюшной полости, вид спереди: 1 - тощая кишка; 2 - сигмовидная кишка; 3 - подвздошная кишка; 4 - слепая кишка; 5 - восходящая ободочная кишка; 6 - брыжейка поперечной ободочной кишки; 7 - поперечная ободочная кишка
Различают верхнюю, нисходящую, горизон- тальную и восходящую части двенадцатиперстной кишки (рис. 27).
Верхняя часть (pars superior) длиной 4-5 см. начинается от привратника желудка справа от XII грудного или I поясничного позвонка. Затем идет вправо, несколько кзади и кверху, образует верхний изгиб двенадцатиперстной киш- ки (flexura duodeni superior) и переходит в нисходящую часть. Позади верхней части находятся воротная вена, общий желчный проток, а верхняя поверхность этой части кишки соприкасается с квадратной долей печени.
Рис. 26. Рельеф слизистой оболочки тонкой кишки: А - участок кишки, вскрытой продольно; Б - поверхность слизистой оболочки и слои стенки кишки; 1 - стенка кишки; 2 - круговые складки; 3 - кишечные ворсинки; 4 - слизистая оболочка; 5 - подслизистая основа; 6 - круговой слой мышечной обо- лочки; 7 - продольный слой слизистой оболочки; 8 - серозная оболочка
Нисходящая часть (pars descendens), длиной 8-10 см, начинается от верхнего изгиба двенадцатиперстной кишки на уровне I поясничного позвонка и спускается вдоль правого края позвоночника вниз. На уровне III поясничного позвонка кишка резко поворачивает влево, в результате чего образуется нижний изгиб двенадцатиперстной кишки (flexura duodeni inferior). Кзади от нисходящей части расположена правая почка, слева и несколько кзади проходит общий желчный проток. Спереди
Рис. 27. Двенадцатиперстная кишка и ее слизистая оболочка, поджелудочная железа, вид спереди. Передняя стенка кишки частично удалена, проток поджелудочной железы вскрыт: 1 - большой сосочек двенадцатиперстной кишки; 2 - продольная складка двенадцатиперстной кишки; 3 - малый сосочек двенадцатиперстной кишки; 4 - нисходящая часть двенадцатиперстной кишки; 5 - добавочный проток поджелудочной железы; 6 - верхняя часть двенадцатиперстной кишки; 7 - область сфинктера привратника; 8 - тело поджелудочной железы; 9 - проток поджелудочной железы; 10 - хвост поджелудочной железы; 11 - двенадцатиперстнотощекишечный изгиб; 12 - верхняя брыжеечная артерия; 13 - тощая кишка; 14 - восходящая часть двенадцатиперстной кишки; 15 - верхняя брыжеечная вена; 16 - крючковидный отросток поджелудочной железы; 17 - горизонтальная часть (нижняя) двенадцатиперстной кишки; 18 - круговые (циркулярные)
складки
к двенадцатиперстной кишке прилежат корень брыжейки поперечной ободочной кишки и печень.
Горизонтальная часть (pars horizontalis) начинается от нижнего изгиба двенадцатиперстной кишки, идет горизонтально влево на уровне тела III поясничного позвонка. Затем кишка пересекает спереди лежащую на позвоночнике нижнюю полую вену, поворачивает кверху и продолжается в восходящую часть.
Восходящая часть (pars ascendens) заканчивается резким изгибом вниз, вперед и влево у левого края тела II поясничного позвонка - это двенад- цатиперстно-тощекишечный изгиб (flexura duodenojejunalis),или место перехода двенадцатиперстной кишки в тощую. Изгиб фиксирован к диафрагме при помощи мышцы, подвешивающей двенадцатиперстную кишку. Позади восходящей части находится брюшная часть аорты, а у места перехода горизонтальной части в восходящую над двенадцатиперстной кишкой проходят верхние брыжеечные артерия и вена, расположенные в корне брыжейки тонкой кишки.
Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки образует множество ворсинок (22-40 на 1 мм2); они широкие и короткие (длиной 0,2-0,5 мм). Кроме круговых, есть еще и продольная складка, идущая вдоль задне-медиальной стенки ее нисходящей части. Эта складка заканчивается возвышением - большим двенадцатиперстным сосочком (фатеров) (papilla duodeni major), на вершине которого открываются общий желчный проток и главный проток поджелудочной железы. Кверху от большого сосочка расположенмалый сосочек двенадцатиперстной кишки (papilla duodeni minor), на котором находится отверстие добавочного протока поджелудочной железы. В подслизистой основе встречаются сложные разветвленные трубчатые дуоденальные железы, которые открываются в крипты. Железы вырабатывают секрет, участвующий в переваривании белков, расщеплении углеводов, а также слизь и гормон секретин.
Тощую и подвздошную кишки называют брыжеечной частью тонкой кишки, поскольку они располагаются ниже поперечной ободочной кишки в толще их брыжейки и образуют 14-16 петель, прикрытых спереди большим сальником. Петли тощей кишки (jejunum) лежат в левой верхней части брюшной полости и без резкой границы переходят в петли подвздошной кишки (ileum), которая занимает преимущественно правую нижнюю часть брюшной полости. Подвздошная кишка впадает в слепую кишку в области правой подвздошной ямки. Тощая кишка имеет несколько больший диаметр, чем подвздошная, более крупные циркулярно расположенные складки слизистой оболочки, которые лежат теснее.
Складки брыжеечной части тонкой кишки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, их число у взрослого человека достигает 600-700. Длина каждой составляет до двух третей окружности кишки и даже больше (циркулярные складки), а высота складок около 8 мм. Высота складок уменьшается по направлению от тощей кишки к подвздошной. Ворсинки тощей кишки длиннее и многочисленнее (22-40 на 1 мм2), чем подвздошной (18-31 на 1 мм2), крипт также больше. Стенка тонкой кишки имеет типичное для желудочно-кишечного тракта строение. Примерно в 2% случаев встречается диверти- кул подвздошной кишки (Меккеля) - остаток желточно-кишечного протока. В отдельных случаях его длина достигает 6 см, а толщина - 2 см. Он находится ближе к концу подвздошной кишки.
Многочисленные бокаловидные гландулоциты, вырабатывающие слизь, расположены между эпителиоцитами с исчерченной каемкой и связаны с ними с помощью запирающих зон и поясков сцепления. Встречаются две популяции бокаловидных гландулоцитов. Преобладают
Рис. 28. Строение ворсинок тонкой кишки: 1 - ворсинки; 2 - сеть лимфатических и кровеносных сосудов слизистой оболочки; 3 - одиночный лимфоидный узелок; 4 - центральный лимфатический (млечный) капилляр; 5 - эпителий
обычные клетки с расширенными апикальными отделами, заполненными глобулами слизи. Кроме того, гландулоциты имеют в глобулах слизи плотные осмиофильные округлые гранулы. Эпителий расположен на базальной мембране.
В эпителиальном покрове тонкой кишки расположено больше всего столбчатых эпителиоцитов (90%). На их апикальной поверхности имеется щеточная каемка, образованная огромным количеством покрытых гликокаликсом микроворсинок (1500-3000 на поверхности каждой клетки) длиной до 2 мкм, шириной около 100 нм, которые увеличивают внутреннюю поверхность тонкой кишки до 200 м2. Однако роль микроворсинок не ограничивается всасыванием. В них обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении пищевых веществ (пристеночное пищеварение). Это пептидазы, расщепляющие белки, поли-, олиго-, три- и дипептиды (трипептидаза, аминопептидаза, аминополипептидаза); ферменты, расщепляющие углеводы (амилаза, глюкозидаза, дисахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза). Гликокаликс состоит из сети мукополисахаридов, в ячейках которой располагаются адсорбированные ферменты поджелудочной железы, а у основания гликокаликса - ферменты, связанные с мембраной клетки. Первые расщепляют пищевые вещества до олигомеров, вторые - до мономеров. В клеточную мембрану встроены интегральные белки-переносчики, осуществляющие перенос веществ через клетки. Транспорт переваренных веществ осуществляется в направлении от поверхности, обращенной в просвет кишки, к капиллярам.
Форма ворсинок постоянно меняется. Ритмично сокращаясь с частотой 6-8 раз в минуту, ворсинки как бы всасывают продукты переваривания из просвета кишки в сторону кровеносных капилляров, имеющихся внутри ворсинок. Вещества проходят через гликокаликс, цитолемму, цитозоль и выделяются из клетки через клеточную мембрану, покрывающую базальную и боковые части клетки (ниже клеточных контактов). Мембранное (пристеночное) пищеварение осуществляется ферментами, адсорбированными гликокаликсом и погруженными в него, а также ферментами, связанными с мембраной эпителиоцитов. Ферменты, адсорбированные гликокаликсом, расщепляют макромолекулы до олигомеров, а мембраносвязанные - до мономеров. Встроенные в мембрану интегральные белки-переносчики осуществляют транспорт мономеров (Уголев А., 1972, 1985; Крамер K., 1972).
Переваривание и всасывание белков. Эндопептидазы расщепляют белки до полипептидов. Под влиянием эндо- и экзопептидаз панкреатического сока и ферментов щеточной каемки энтероцитов полипептиды
и олигопептиды расщепляются до аминокислот, которые транспортируются через мембрану внутрь клеток. Часть олигопептидов подвергается внутримембранному перевариванию, расщепляясь до аминокислот, часть поступает в клетку и расщепляется пептидазами цитозоля.
Переваривание и всасывание жиров. Под влиянием панкреатических липаз эмульгированные жиры расщепляются до желчных кислот, холестерина, лизолецитина, глицерола и жирных кислот с длинными, средними и короткими цепями. Глицерол и жирные кислоты всасываются клетками в неизмененном виде. Остальные образуют с желчными кислотами смешанные мицеллы, которые переносятся через мембрану. В незернистой эндоплазматической сети энтероцитов происходит ресинтез жиров, которые в комплексе Гольджи, соединяясь с липопротеинами, образуют липопротеины очень низкой плотности и хиломикроны. Эти вещества выделяются из клетки в межклеточные пространства, откуда проникают в лимфатические капилляры ворсинок.
Переваривание и всасывание углеводов. Под влиянием α-амилазы слюнных желез, панкреатической амилазы, ферментов щеточной каемки, связанных с мембраной (амилаза, глюкозидаза, дисахаридазы, сахараза, мальтаза, изомальтаза, лактаза), углеводы расщепляются в конечном итоге на глюкозу, галактозу и фруктозу. Всасываются лишь моносахариды.
Различные участки тонкой кишки по-разному участвуют во всасывании: жиры всасываются преимущественно в верхней половине тонкой кишки, белки - в средней трети, вода - в подвздошной кишке.
Кишечные крипты. В просвет между ворсинками открываются устья кишечных крипт (крипты Либеркюна) - трубчатых углублений в собственной пластинке слизистой оболочки. Длина крипт равна 0,25-0,5 мм, диаметр достигает 0,07 мм. Число крипт составляет 80-100 на 1 мм2. Крипты часто расщеплены или разветвлены, они выполняют секреторную функцию и являются источником регенерации кишечного эпителия. Крипты выстланы клетками пяти видов, это короткие кишечные эпи- телиоциты с исчерченной каемкой и округлым ядром; бокаловидные гландулоциты; желудочно-кишечные эндокриноциты; мелкие цилиндрические бескаемчатые клетки, расположенные преимущественно на дне крипт; энтероциты с ацидофильными зернами (клетки Панета) (рис. 29).
Клетки первых трех типов не отличаются от описанных аналогичных клеток ворсинок. Эндокриноцитывырабатывают серотонин и ряд биологически активных веществ: секретин, холецистокинин, активные пептиды. На дне крипт располагаются высокодифференцированные
клетки Панета, богатые элементами гранулярного эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Их плотные зимогенные гранулы выделяются в просвет путем экзоцитоза. Считают, что клетки Панета вырабатывают фермент эрепсин, участвующий в расщеплении дипептидов, и лизоцим
Между клетками Панета располагаются мелкие цилиндрические недифференцированные, бедные органеллами бескаемчатые энтероциты, содержащие множество свободных рибосом. Они митотически делятся и являются стволовыми клетками всех типов кишечного эпителия (Cheng A., Leblond C., 1974). Новообразованные клетки, накапливаясь, амебоидно передвигаются вверх по
Рис. 29. Схема строения кишечной железы (крипты)
(по Ф. Штеру): 1 - кишечный эпителиоцит с исчерченной каемкой (столбчатая клетка); 2 - бокаловидная клетка; 3 - клетка с ацидофильными гранулами (клетка Панета)
стенке крипты и далее по стенке ворсинки. Клетки кишечного эпителия человека обновляются каждые 120-144 ч. В слизистой оболочке тонкой кишки локализуются многочисленные лимфоидные узелки (noduli lymphoidei), общее количество которых у тонкой кишки у молодых людей достигает 15 000. В слизистой оболочке подвздошной кишки имеются также крупные скопления лимфоидной ткани- групповые лимфоидные узелки (пейеровы бляшки) (noduli [folliculi] lymphoidei aggregati), количество которых колеблется от 20 до 30.
Кровоснабжение тонкой кишки. К двенадцатиперстной кишке подходят верхние передние и задние поджелудочно-двенадцатиперстные артерии (из желудочно-двенадцатиперстной артерии) и нижняя поджелу- дочно-двенадцатиперстная артерия (из верхней брыжеечной артерии), которые анастомозируют друг с другом и отдают к стенкам кишки свои ветви. Одноименные вены впадают в протоки воротной вены.Лимфатические сосуды кишки направляются к поджелудочно-двенадцатиперстным, брыжеечным (верхним), чревным и поясничным лимфатическим узлам. Иннервация двенадцатиперстной кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов, а также ветвями от желудочного, почечного и верхнего брыжеечного сплетений. К тощей и подвздошной кишкам подходят 15-20 тонкокишечных артерий (ветви верхней брыжеечной артерии). Венозная кровь оттекает по одноименным венам в притоки воротной вены. Лимфатические сосуды впадают в брыжеечные лимфатические узлы, от конечного отдела подвздошной кишки - в подвздошно-ободочные узлы. Иннервация стенки тонкой кишки осуществляется ветвями блуждающих нервов и из верхнего брыжеечного сплетения (симпатические нервы).
Возрастные особенности тонкой кишки. Тонкая кишка новорожденного имеет длину 1,2-2,8 м, в 2-3 года ее длина составляет в среднем 2,8 м. К середине периода второго детства ее длина равна длине кишки взрослого человека (около 5-6 м). Ширина просвета тонкой кишки к концу 1-го года составляет 16 мм, а в 3 года - 23,2 мм.
Двенадцатиперстная кишка новорожденного имеет кольцевидную форму, ее изгибы формируются позже. Начало и конец кишки распола- гаются на уровне I поясничного позвонка. После 5 мес верхняя часть двенадцатиперстной кишки находится на уровне XII грудного позвонка. К 7 годам нисходящая часть опускается до II поясничного позвонка и даже ниже (к 12 годам). Дуоденальные железы у новорожденного небольшие, они слабее разветвлены, чем у взрослого. Эти железы развиваются наиболее интенсивно в первые годы жизни ребенка.
У новорожденного расположение петель тощей и подвздошной кишок различное: горизонтальное и вертикальное, что связано с положением корня брыжейки и функциональным состоянием кишки. Складки и ворсинки слизистой оболочки кишки выражены слабо. Количество кишечных желез увеличивается на первом году жизни. Мышечная оболочка, особенно ее продольный слой, развита слабо.