лекция эмбриогенез амфибий и птиц

Лекция 7

Эмбриогенез позвоночных. Провизорные органы.

Эмбриогенез амфибий.

Зигота амфибий умереннотелолицетальная, содержит большое количество желтка, который распределен равномерно. Дробление меробластическое (полное, неравномерное). В результате дробления образуется амфибластула. На анимальном полюсе более мелкие клетки – микромеры, на вегетативном полюсе крупные клетки – макромеры. Бластоцель небольшая и смещена к анимальному полюсу. На стадии бластулы формируются призумптивные зачатки: зачаток эктодермы, зачаток энтодермы, зачаток мезодермы, зачаток хорды и зачаток нервной трубки.

Гаструляция амфибий происходит по типу эпиболии и инвагинации.

Гаструляция начинается с погружения некоторых богатых желтком макромеров вегетативного полюса внутрь тела зародыша. Гаструляция начинается в области серого серпа, где возникает щель, представляющая собой закладку бластопора, возникает серповидная бороздка. В результате погружения клеток в области бороздки образуется полость, которая дает начало первичной кишке. Зачаток бластопора располагается на заднем конце зародыша. Сверху бластопора формируется дорсальная губа. Далее начинается процесс эпиболии. Микромеры начинают нарастать и подворачиваются через дорсальную губу бластопора внутрь бластоцеля. Бластопор, разрастаясь, охватывает вегетативную зону кольцом. Вегетативные бластомеры в просвете бластопора образуют желточную пробку. У бластопора можно выделить вентральную губу и боковые губы. В результате инвагинации происходит распределение клеток по внутренней поверхности бластодермы. Образуется гастроцель – полость первичной кишки. Образование мезодермы происходит энтероцельным способом.

Гисто и органогенез начинается процессом нейруляции. На спинной стороне зародыша эктодерма утолщается, образуя нервную пластинку. Края нервной пластинки приподнимаются, формируются нервные валики. Возникает полая нервная трубка.

Образование хорды тоже происходит на раннем этапе нейруляции из энтомезодермального (общего с энтодермой и мезодермой) зачатка стенки первичной кишки. Хорда расположена под нервной трубкой. Дифференцировка мезодермы происходит как у ланцетника. Далее происходит удлинение нейрулы и начинается развитие головного отдела, появление обонятельных ямок, глаз, жаберных пластинок, присосок. Появляется хвостовая почка, которая удлиняясь образует хвост. У основания хвоста формируются зачатки задних конечностей.

Вторая фаза гисто – и органогенеза эмбрионального развития связана с развитием отдельных органов и тканей.

Эмбриональное развитие птиц.

Зигота птиц резкотелолицетальная, содержит большое количество желтка, который занимает почти весь объем. Дробление дискоидальное (неполное, неравномерное). В результате дробления образуется дискобластула. На анимальном полюсе образуется бластодиск. Центральная зона бластодиска - зародышевый щиток является собственно зародышем. От центра бластодиска к переферии находится внезародышевая часть, плотно прилегающая к желтку. Бластоцель маленькая виде узкой полосы.Гаструляция происходит с помощью иммиграции и деляминации.

На первом этапе гаструляции путем деляминации с нижнего края бластодермы (из средней части) отслаиваются клетки и перемещаются на желток, образуя зародышевую энтодерму. В бластодерме происходят активные перемещения клеточного материала и в центре образуется зародышевый щиток. Лежащие на желтке клетки бластодермы начинают размножаться и нарастают на желток (иммиграция), образуя внезародышевую энтодерму – гипобласт. Все что осталось в бластодерме – эпибласт. В эпибласте находятся презумптивные зачатки хорды, нервной трубки, мезодермы, эктодермы. В эпибласте опять происходят активные перемещения клеточного материала и образуется сгущение клеток – презумптивные зачатки.

1.Первичный узелок с первичной ямкой – презумптивный зачаток хорды. Материал первичного узелка подворачивается через края центральной ямки и мигрирует через бластоцель на энтодерму и образует хорду.

2.Первичная полоска с желобком – презумптивный зачаток мезодермы. Материал первичной бороздки подворачивается через края бороздки и края центральной ямки и располагается на энтодерме по бокам от хорды виде двух мезодермальных крыльев. Верх и центральная часть первичной полоски превращается в зародышевую мезодерму. Нижняя часть превращается во внезародышевую мезодерму, которая идет на образование провизорных органов.

3.Светлый серп – презумптивный зачаток нервной трубки. Материал светлого серпа разрастается в процессе нейруляции и превращается в нервную трубку, которая лежит над хордой.

Оставшаяся эктодерма делится на зародышевую и внезародышевую. Внезародышевая эктодерма идет на построение провизорных органов.

Провизорные, или временные, органы образуются в эмбриогенезе ряда представителей позвоночных для обеспечения жизненно важных функций, таких, как дыхание, питание, выделение, движение и др. Недоразвитые органы самого зародыша еще не способны функционировать по назначению, хотя обязательно играют какую-то роль в системе развивающегося целостного организма. Как только зародыш достигает необходимой степени зрелости, когда большинство органов способны выполнять жизненно важные функции, временные органы рассасываются или отбрасываются.

Время образования провизорных органов зависит от того, какие запасы питательных веществ были накоплены в яйцеклетке и в каких условиях среды происходит развитие зародыша. У бесхвостых земноводных, например, благодаря достаточному количеству желтка в яйцеклетке и тому, что развитие идет в воде, зародыш осуществляет газообмен и выделяет продукты диссимиляции непосредственно через оболочки яйца и достигает стадии головастика. На этой стадии образуются провизорные органы дыхания (жабры), пищеварения и движения, приспособленные к водному образу жизни. Перечисленные личиночные органы дают возможность головастику продолжить развитие. По достижении состояния морфофункциональной зрелости органов взрослого типа временные органы исчезают в процессе метаморфоза.

У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке больше, но развитие идет не в воде, а на суше. В связи с этим очень рано возникает потребность в обеспечении дыхания и выделения, а также в защите от высыхания. У них уже в раннем эмбриогенезе, почти параллельно с нейруляцией, начинается формирование провизорных органов, таких, как амнион, хорион и желточный мешок. Чуть позднее формируется аллантоис. У плацентарных млекопитающих эти же провизорные органы образуются еще раньше, поскольку в яйцеклетке очень мало желтка. Развитие таких животных происходит внутриутробно, образование провизорных органов у них совпадает по времени с периодом гаструляции.

Наличие или отсутствие амниона и других провизорных органов лежит в основе деления позвоночных на две группы: Amniota и Anamnia. Эволюционно более древние позвоночные, развивающиеся исключительно в водной среде и представленные такими классами, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные, не нуждаются в дополнительных водных и других оболочках зародыша и составляют группу анамний. К группе амниот относят первичноназемных позвоночных, т.е. тех, у кого эмбриональное развитие протекает в наземных условиях.

Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Они являются высшими позвоночными, так как имеют скоординированные и высокоэффективные системы органов, обеспечивающие им существование в наиболее сложных условиях, каковыми являются условия суши. Эти классы насчитывают большое количество видов, вторично перешедших в водную среду. Таким образом, высшие позвоночные оказались в состоянии освоить все среды обитания. Подобное совершенство было бы невозможным, в том числе и без внутреннего осеменения и специальных провизорных эмбриональных органов.

Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заключающий зародыша и заполненный амниотической жидкостью. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амнион играет первостепенную роль в защите зародыша от высыхания и от механических повреждений, создавая для него наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Сокращения этих мышц вызывают пульсацию амниона, а медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, по-видимому, способствуют тому, что его растущие части не мешают друг другу.

Хорион (серозная оболочка) — самая наружная зародышевая оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникающая, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих видов основная его функция — дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет гораздо более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, например гормонов.

Желточный мешок имеет энтодермальное происхождение, покрыт висцеральной мезодермой и непосредственно связан с кишечной трубкой зародыша. У зародышей с большим количеством желтка он принимает участие в питании. У птиц, например в спланхноплевре желточного мешка, развивается сосудистая сеть. Желточный мешок осуществляет функции питания, дыхания, выделения, кроветворения.

У млекопитающих нет запасов желтка и сохранение желточного мешка может быть связано с важными вторичными функциями. Энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток, мезодерма дает форменные элементы крови зародыша. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке.

Аллантоис развивается несколько позднее других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки. Следовательно, он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего это вместилище для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя — сохраняется в виде мочевого пузыря.

У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин плацента означает тесное наложение или слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов и некоторых других млекопитающих энтодермальная часть аллантоиса рудиментарна, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции.