Хрисанфова,Перевозчиков Антропология

таксонов являются двухчленные схемы с выделением подотрядов низших приматов, или полуобезьян (Prosimii — буквально «предобезьяны»), и высших человекоподобных приматов Anthropoidea*) (рис. 1-2).

Приматы — группа высших плацентарных млекопитающих, связанных в своем распространении преимущественно с лесными тропическими и субтропическими районами Старого и Нового Света; поэтому многие их черты можно рассматривать как адаптации к древесному образу жизни. Основные особенности приматов: пятипалая хватательная конечность с той или иной степенью противопоставления I луча, замена когтей ногтями, способность к вращательным движениям в локтевом суставе (пронации и супинации), значительный объем движений плеча, хорошее развитие элементов плечевого пояса; увеличение головного мозга, особенно новой коры, в сочетании с прогрессивным развитием зрительного, слухового и кинестетического анализаторов при некоторой редукции органов обоняния; растительноядность или всеядность, реже насекомоядность, наличие нескольких категорий зубов (гетеродонтия) и двух их генераций — молочной и постоянной (дифиодонтия); утрата сезонности размножения (полицикличность), малая плодовитость (обычно один, гораздо реже два-четыре детеныша), увеличение длительности жизни, удлинение периода детства; стадный, групповой, иногда парный или одиночный образ жизни; высокий уровень развития высшей нервной деятельности, ориентировочно-исследовательской и манипуляторной активности, сложные системы коммуникации. Численность приматов быстро сокращается (69 видов и подвидов в Красной книге МСОП).

Конечно, все перечисленные признаки отчетливее выражены у высших приматов по сравнению с низшими, к которым относят лемуриформов (Lemurifbrmes), тарзииформов (Tarsiiformes) и тупайиформов (Tupaiiformes) (табл. 1)**. Низшие приматы, как правило, ночные или сумеречные, реже дневные формы, обитатели тропических районов континентальной Африки (лориобразные лемуры), Мадагаскара (лемурообразные, индриобразные, руконожкообразные), Южной и Юго-Восточ- ной Азии (лориобразные, долгопятообразные, тупайеобразные). К этому подотряду относят примерно одну четверть (52) всех видов современных приматов. Наиболее типичными его представителями считаются лемуриформы, большая часть которых (около двух десятков видов) обитает на Мадагаскаре и соседних островах. Центральным в группе мадагаскарских лемуров является семейство лемурообразных (Lemuridae), включающее роды собственно лемуров, или маки (Lemur), полумаки (Hapalemur), тонкотелых маки (Lepilemur), объединяемых в подсемейство Lemurinae, а также мышиных и карликовых лемуров (Cheirogaleus Microcebus) в составе подсемейства Cheirogaleinae. Два других семейства мадагаскарских лемуров: индриобразные (Indriidae), представленные тремя родами крупных современных просимий — индри (Indri[s]), имеющим длину тела до 1 м, сифака (Propithecus)

*Термин «антропоиды» используется иногда и в более узком значении — применительно только к человекообразным обезьянам.

**По другим классификациям лемуры (иногда и тупайи) относятся к подотряду стрепсириновых приматов (от rhinus — нос), тогда как долгопяты объединяются с обезьянами

вподотряд гаплориновых по особенностям строения носо-ротовой области.

11

и мохнатым индри (Lichanotus=Avahis) — и руконожкообразные (Daubentoniidae) с единственным реликтовым видом мадагаскарской руконожки, которую в прошлом относили к грызунам из-за своеобразного строения очень крупных резцов, обладающих постоянным ростом.

Т а б л и ц а 1

Сравнительная характеристика низших и высших приматов

Низшие приматы

Высшие приматы

Ночной или сумеречный, реже дневной

Дневной образ жизни (кроме ночных

образ жизни.

обезьян рода мирикин)

Преобладают древесные типы локомоции:

Виды

локомоции

более

разнообразны:

медленное лазанье с обхватыванием вет-

четвероногое

передвижение по

ветвям

вей, бег по ветвям, вертикальное цепля-

деревьев или по земле; брахиация (от лат.

ние, прыжки

«brachium» — плечо), т.е. перемещение по

деревьям с помощью удлиненных рук,

приобретающих при этом черты специа-

лизации; «суставная ходьба» по земле с

опорой на согнутые пальцы рук; круриа-

ция (от лат. «eras» — голень) — хождение

по ветвям на задних конечностях с по-

мощью рук, цепляющихся за ветви, и др.

Основные

типы

сообществ: материнская

Многосамцовое стадо с системой доминиро-

или отцовско-материнская (парная) се-

вания-подчинения и гибкой иерархией сам-

мейная

группа;

многосамцовое

стадо;

цов; односамцовая группа; материнская или

одиночный образ жизни с образованием

отцовско-материнская группа; диффузное

временных связей

сообщество.

Более

разнообразные

формы

группового поведения, развитая система зву-

ковой, жестовой, мимической коммуникации

Сезонность размножения (кроме долгопята)

Отсутствие выраженной сезонности раз-

при значительных вариациях сроков брач-

множения; как правило, более длительная

ной активности. Беременность 2—5 мес.

беременность,

более продолжительный

период детства

Мозг обычно

лиссэнцефалический, с

Мозг

гирэнцефалический,

прогрессивное

гладкой поверхностью полушарий или со

развитие зрительного, слухового, кинесте-

слабой

степенью

гирификации

(от

тического анализаторов, редукция обоня-

«gyrus» — извилина), умеренное развитие

тельного анализатора, повышение абсо-

обонятельного

анализатора,

ночной

лютного и относительного развития моз-

(доминантно-палочковый) тип строения

га, увеличение числа борозд 2-го порядка,

сетчатки

(кроме

тупай), примитивные

усложнение микроструктуры коры, днев-

тактильные узоры

ной тип сетчатки (кроме ночных обезь-

ян),

цветное

стереоскопическое

зрение,

развитие

сложных

замкнутых

кожных

узоров на ладонях и подошвах

Стрепсириния: изогнутые ноздри, откры-

Гаплориния: цельные ноздри открывают-

вающиеся на голую верхнюю губу (кроме

ся на обволошенную верхнюю губу; ре-

долгопята);

наличие

осязательных

волос

дукция вибрисс, волосяной покров обыч-

(вибрисс) на лице, волосяной покров

но лишен

подшерстка;

прогрессивная

густой, с подшерстком

дифференциация мимической

мускулату-

ры, редукция ушных мышц

Косое положение глазниц, отделенных от

Фронтальное положение глазниц, отде-

височной ямки окологлазничным коль-

ленных от височной ямки наружной

цом, положение слезного отверстия вне

стенкой, редукция лицевого участка слез-

глазницы; наличие слуховых капсул, ко-

ной кости; слуховые капсулы не раздуты,

стный наружный слуховой проход отсут-

трубчатый

костный

наружный

слуховой

ствует или слабо развит

проход (кроме цебоидов)

13

Низшие приматы

Нижняя челюсть нередко с неокостеневшим подбородочным синхондрозом, имеется отросток в области угла; из шести передних зубов может формироваться «туалетная щетка», моляры 3—4-бу- горковые; 38—18 зубов

Обычно имеются: «подъязык», сосудистые «чудесные сети» на конечностях, полные кольца трахеи, печень и легкие многодольчатые, матка двурогая, плацента часто эпителиохориальная, диффузная, неотпадающая (лемуриформы), бластоциста не имплантируется в слизистую матки (прикрепление или простой контакт), нередко более одной пары грудных желез

Окончание табл. 1

Высшие приматы

Раннее срастание обеих половин нижней челюсти, редукция углового отростка и округление нижнечелюстного угла; резцы долотовидные, тенденция к двубугорковости премоляров, верхние моляры 3—4-бу- горковые, нижние — 4—5-бугорковые; 36-32 зуба.

Редукция «подъязыка», «чудесных сетей», кольца трахеи незамкнутые, двенадцатиперстная кишка подковообразной формы, выражен изгиб между ней и тощей кишкой, а также поперечная ободочная кишка, простая матка, плацента гемохориальная, дисковидная, отпадающая, существует имплантация бластоцисты, одна пара грудных желез

Рис. 2. Карта географического распространения современных приматов: I — тупайи; 6 — игрунки; 7 — мартышки, макаки, павианы, тонкотелы; 8 — гиббоны; 9 — орангутаны;

14

Внемадагаскарские лориобразные лемуры (Lorisidae) включают пять родов, из которых четыре принадлежат собственно лориевым (подсемейство Lorisinae): тонкий лори (Lori[s]), толстый лори (Nycticebus) из ЮгоВосточной Азии (Южная Индия, Шри-Ланка, вплоть до Филиппинских островов), а также потто (Perodicticus) и калабарский потто (Arctocebus) из Экваториальной Африки, где они сосуществуют, правда в разных ярусах леса, с представителями рода галаго (Galago), образующего подсемейство галаговых (Galaginae).

Единственный реликтовый род долгопятов (Tarsius), входящий в семейство долгопятообразных (Tarsiidae), обладает многими чертами специализации и некоторыми прогрессивными особенностями организации, сближающими его с высшими приматами в большей мере, чем других просимий. К первой категории признаков относятся: многочисленные проявления адаптации к ночному образу жизни, прыгающей локомоции, редукция одной пары нижних резцов; ко второй — строение глазниц, тип плаценты, гаплориния, утрата сезонности размножения и др. Эти обитатели джунглей Юго-Восточной Азии представлены тремя видами, из которых наиболее известен долгопят-привидение, или восточный (Т. spectrum), два других вида долгопятов — западный (Т. bancanus) и филиппинский (Т. syrichta).

2 — лемуры Мадагаскара; 3 — лемуры Африки и Азии; 4 — долгопяты; 5 — цебусовые; 10 — гориллы; 11 — шимпанзе

15

Особняком стоит семейство тупайеобразных (Tupaiidae), которых не все систематики относят к настоящим приматам (рис. 3). Эти примитивные мелкие полуназемные животные из лесов Индостана, Индокитая, Малайского архипелага и других мест имеют признаки сближения одновременно с насекомоядными (хоботными прыгунчиками) и с настоящими просимиями — мадагаскарскими лемурами, к которым их иногда причисляют. Противоположная точка зрения предусматривает значительное повышение таксономического ранга тупай — выделение их в самостоятельный подотряд приматов или даже отряд плацентарных млекопитающих.

Подотряд высших приматов — антропоидов — включает примерно 150 видов. Он распадается на две географически изолированные группы. Из них широконосые (платириновые) обезьяны Центральной и Южной Америки населяют преимущественно тропические леса бассейна Амазонки (Бразилия, Гвиана, а также Боливия, Эквадор, Перу). Все это чисто древесные формы, среди которых немало цепкохвостых. Они образуют единственное надсемейство цебоидов (Ceboidea, от греч. «кебос — обезьяна с хвостом). Насчитывают до 60 видов американских обезьян, составляющих два семейства: когтистых, или игрункообразных (Callithricidae),

ицепкохвостых, или капуцинообразных (Cebidae). К первым причисляют пять родов самых мелких и примитивных представителей современных высших приматов — обитателей Южной Америки к востоку от Анд до Южной Бразилии. Это наиболее известные собственно игрунки, или мармозетки (Callithrix), карликовые игрунки (Cebuella), имеющие длину тела вместе с хвостом около 35 см, львиные игрунки и тамарины (Leontocebus, Saguinus), а также род каллимико (Callimico), занимающий промежуточное положение между игрунками, которых он напоминает по внешнему виду, и цепкохвостыми, с которыми имеется сходство в строении черепа

изубной формуле.

Рис. 3. Тупайи

16

Представители семейства цепкохвостых характеризуются более крупными размерами, более сложным поведением; имеются различия и в зубной формуле: два моляра у когтистых и три — у цебусовых обезьян, среди последних многие (в отличие от игрунок) имеют хватательный хвост. К цебидам относятся 11 родов из Центральной и Южной Америки. Два рода — мирикини (Aotes) и прыгуны-тити (Callicebus) — принадлежат к единственной среди высших приматов группе ночных обезьян (Aotinae). К подсемейству саки (Pithecinae) относятся три рода: собственно саки, хиропоты и короткохвосты (Pithecia, Chiropotes, Brachyurus=Cacajao). Единственный род ревунов (Alouatta) составляет подсемейство ревуновых (Alouattinae). Другая группа крупных американских, обезьян принадлежит к подсемейству паукообразных (Atelinae). Это: коаты (Ateles), имеющие длину тела до 70 см, хвост до 90 см, самки этого рода крупнее самцов; шерстистые обезьяны (Lagothrix) и мирики (Brachyteles=Eriodes). Они распространены от Мексики до Юго-Восточной Бразилии. Очень сложное поведение, развитая система звуковых коммуникаций характеризуют обезьян подсемейства собственно цебусовых (Cebinae), в которое входят роды капуцинов (Cebus) и саймири (Saimirt). Современные американские обезьяны — результат длительной адаптивной радиации, связанной с освоением в основном древесных ниш с сочной растительной пищей; часто наблюдается симпатрия, т. е. сосуществование в различных нишах леса разных видов*.

Узконосые (катарриновые) приматы Старого Света, к которым принадлежит и космополитический вид H. sapiens, экологически значительно разнообразнее американских обезьян; среди них встречаются и древесные, и наземные, и полудревесные-полуназемные формы. Эта секция включает около 100 видов. Особая экологическая толерантность свойственна надсемейству мартышкообразных, или низших узконосых обезьян (Cercopithecoidea). Некоторые из них продвинулись на север до 35-40° сев. широты (японский, китайский и тибетский макаки), а на юг — до 35° южной широты (медвежий павиан — чакма); встречаются в высокогорных (ассамский макак, гималайский тонкотел) и пустынных (павиан бабуин) районах. Среди мартышкообразных выделяют единственное одноименное семейство (Cercopithecidae) с двумя подсемействами: собственно мартышковых (Cercopithecinae) и тонкотелых (или толстотелых) обезьян (Presbytinae=Semnopithecinae=Colobinae) из Юго-Восточной Азии, Африки и Гибралтара (искусственно поддерживаемая популяция бесхвостых макак-маготов). Наиболее хорошо изучены широко распространенные в Старом Свете мартышковые из родов макак (Macaca=Macacus),

павианов (Papio), гелад (Theropithecus), мандрилов (Mandrillus), мангобеев

(Cercocebus), собственно мартышек (Cercopithecus) и красных мартышекгусаров (Erythrocebus).

Макаки — чаще довольно нейтральные по способу локомоции и образу жизни обитатели Южной и Восточной Азии и островов Малайского

* Таксономия американских обезьян вызывает некоторые разногласия, и число семейств, например, колеблется от одного до трех. Определенные расхождения существуют также на уровне объединения родов в подсемейства.

17

архипелага (один вид — магот — живет в Северной Африке). По разным классификациям род макак включает от 12 до 19—20 видов. Широко известны виды макака резуса (M. mulatta), лапундера (М. nemestrina), яванского

(М. irus), бурого (М. speciosa) и др.

Самые наземные из современных антропоидов относятся к родам павианов и других павианообразных — гелад и мандрилов. Они распространены по всей Африке южнее Сахары. К роду павианов принадлежат пять видов. Наиболее известен гамадрил (P. hamadryas) из Эфиопии, Судана, Аравии, Сомали; к северу от экваториальных лесов широко распространен анубис (P. anubis), в Центральной Африке — бабуин

(P. cynocephalus), в Южной Африке — чакма (P. ursinus), в Западной Африке — гвинейский павиан (P. papio). Характерны четкая иерархия и структура стад, развитые мимические, жестовые и звуковые формы коммуникации. К роду мандрилов, состоящему из двух видов, относятся самые крупные из низших обезьян (размеры тела самца до 1 м) с коротким хвостом. Известны гибриды с павианами, с которыми их иногда объединяют в один род. Другая крупная павианообразная обезьяна из Эфиопии — гелада — представлена всего одним видом. Она также очень близка к павианам, в неволе между этими родами получены плодовитые гибриды. Биомолекулярными данными обосновывается предложение объединить их в один род.

Самый многочисленный род в отряде приматов — собственно мартышки, встречающиеся по всей Тропической Африке. Один из наиболее обширных ареалов характерен для зеленой мартышки (Cercopithecus aethiops), распространенной от Египта до ЮАР. Всего в составе рода насчитывают от 15 до 19 видов, среди которых много древесных форм. Более наземный образ жизни свойствен сравнительно крупным мар- тышкам-гусарам — обитателям африканской саванны южнее Сахары (Сенегал).

Тонкотелые (толстотелые) обезьяны менее известны. Подсемейство включает шесть родов (24 вида): тонкотелы, или лангуры (Presbytis= Semnopithecus), ринопитеки (Rhinopithecus), носачи (Nasalis), симиасы

(Simias), пигатриксы (Pygathrix) — все из Южной и Юго-Восточной Азии, а также африканский род толстотелов (Colobus). Это древесные формы со сравнительно рыхлой стадной организацией и слабо выраженной иерархией. Самый крупный представитель группы — тонкотел, или лангур; длина тела достигает 40—80 см, хвоста — 50—110 см. Описаны 14 видов из ИндоМалайской области (Гималаи, Малаккский полуостров, остров Калимантан, Индия, Пакистан и др.). Наиболее известен гануман, или гульман (P. entellus) — «священная обезьяна» из Индии, Пакистана, Шри-Ланки. Носатые тонкотелы — симиасы с острова Суматра, ринопитеки из Китая и Вьетнама, носачи с острова Калимантан — характеризуются разной степенью выступания носовой области вплоть до образования хоботообразного носового придатка у старых самцов носачей. Очень своеобразную внешность имеет немейский тонкотел пигатрикс из Индокитая и с острова Хайнань («обезьяна-герцог»). Наконец, род толстотелов с рудиментарным I пальцем кисти и несколько выступающим носом представлен

18

тремя подродами (черно-белые, зеленые и красные колобусы), распространенными по Экваториальной Африке от Сенегала до Эфиопии и к югу до Анголы и Танзании.

Высшее положение в отряде приматов занимает надсемейство гоминоидов (Hominoidea), в которое объединяются человек (семейство Hominidae) и человекообразные обезьяны.

Среди характерных особенностей человекообразных обезьян, отличающих их от мартышкообразных, — отсутствие наружного хвоста, защечных мешков, отсутствие или позднее появление седалищных мозолей, укороченность туловища и очень длинные руки, редкие волосы на теле, выразительная мимика, высокоразвитый мозг, очень сложное поведение. Они образуют семейства малых человекообразных обезьян, или гиббонообразных (Hylobatidae), и крупных человекообразных обезьян (Pongidae) (рис. 4-7). В эту группу входят пять родов современных высших обезьян. Два рода принадлежат к гиббонообразным из лесов ЮгоВосточной Азии и с Зондских островов: собственно гиббон (Hylobates), включающий шесть видов, и сиаманг (Symphalangy), представленный единственным видом с острова Суматра. Для этих обезьян с ослабленным половым диморфизмом характерна моногамная семейная группа во главе с самцом-вожаком. По ряду признаков они занимают промежуточное положение между мартышкообразными и крупными человекообразными обезьянами (густой волосяной покров, небольшие седалищные мозоли, тип мозга и др. ).

Рис. 4. Гиббон

Рис. 5. Орангутан

19

Рис. 6. Шимпанзе

Три рода относятся к семейству понгид. В болотистых лесах Калимантана и Суматры встречаются крупные азиатские понгиды — орангутаны (Pongo), они выделяются в один вид с высокой популяиионной изменчивостью (P. pygmaeus). Характерен четкий половой диморфизм: рост самца достигает 1, 5 м, масса тела — до 200 кг.

Иногда калимантанских и суматранских орангов считают двумя разными подвидами — соответственно P. pygmaeus pygmaeus и P. pygmaeus Abelei.

Африканские понгиды — шимпанзе (Pan) и горилла (Gorilla) — обитают в тропических лесах и на более открытых ландшафтах Экваториальной Африки. Род шимпанзе состоит из двух основных видов: обыкновенного шимпанзе (P. troglodytes) с тремя подвидами (P. troglodytes verus, P. troglodytes troglodytes и P. troglodytes schweinfurthii) и карликового шимпанзе (P. paniscus). Они распространены от 14° северной широты до 10° южной широты, к востоку до озер Виктория и Танганьика. Шимпанзе живут стадами из нескольких десятков особей во главе с самцом-вожаком,

20