лекции по биологии

Пластиды – органеллы, встречающиеся преимущественно в растительных клетках. Они бывают трех типов: хлоропласты, содержащие пигмент зеленого цвета; хромопласты (пигменты красного, желтого, оранжевого цвета); лейкопласты (бесцветные).

-Хлоропласты благодаря зеленому пигменту хлорофиллу, способны синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца.

-Хромопласты придают яркую окраску цветам и плодам.

-Лейкопласты способны накапливать запасные питательные вещества: крахмал, липиды, белки и др.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) представляет собой сложную систему вакуолей и каналов, которые ограничены мембранами. Различают гладкую (агранулярную) и шероховатую (гранулярную) ЭПС. Гладкая не имеет на своей мембране рибосом. В ней происходит синтез липидов, липопротеидов, накопление и выведение из клетки ядовитых веществ. Гранулярная ЭПС имеет рибосомы на мембранах, в которых синтезируются белки. Затем белки поступают в комплекс Гольджи, а оттуда наружу.

Комплекс Гольджи (аппарат Гольджи) представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн и связанную с ними систему пузырьков. Стопка цистерн называется диктиосома.

Функции комплекса Гольджи: модификация белков, синтез полисахаридов, транспорт веществ, формирование клеточной мембраны, образование лизосом.

Лизосомы – представляют собой окруженные мембраной пузырьки, содержащие ферменты. Они осуществляют внутриклеточное расщепление веществ и подразделяются на первичные и вторичные. Первичные лизосомы содержат ферменты в неактивной форме. После попадания в органеллы различных веществ происходит активация ферментов и начинается процесс переваривания – это вторичные лизосомы.

Пероксисомы имеют вид пузырьков, ограниченных одной мембраной. Они содержат ферменты, которые расщепляют токсичную для клеток перекись водорода.

Вакуоли – это органеллы клеток растений, содержащие клеточный сок. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, пигменты, отходы жизнедеятельности. Вакуоли участвуют в создании тургорного давления, в регуляции водно – солевого обмена.

Рибосомы – органеллы, состоящие из большой и малой субъединиц. Могут находиться или на ЭПС или же располагаться свободно в клетке, образуя полисомы. Они состоят из рРНК и белка и образуются в ядрышке. В рибосомах происходит биосинтез белка.

Клеточный центр – встречается в клетках животных, грибов, низших растений и отсутствует у высших растений. Он состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек. При делении клетки образуют нити митотического веретена, обеспечивающие расхождение хроматид в анафазе митоза и гомологичных хромосом при мейозе.

Микротрубочки – трубчатые образования различной длины. Входят в состав центриолей, митотического веретена, жгутиков, ресничек, выполняют опорную функцию, способствуют перемещению внутриклеточных структур.

Микрофиламенты – нитчатые тонкие образования, расположенные по всей цитоплазме, но особенно много их под клеточной оболочкой. Вместе с микротрубочками образуют цитоскелет клетки, обусловливают ток цитоплазмы, внутриклеточные перемещения пузырьков, хлоропластов и др. органелл.

Эволюция клетки

Существуют два этапа в эволюции клетки:

10

1.Химический.

2.Биологический.

Химический этап начался около 4,5 млрд лет назад. Под действием ультрафиолетового излучения, радиации, грозовых разрядов (источники энергии) происходило образование сначала простых химических соединений – мономеров, а затем более сложных

–полимеров и их комплексов (углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот). Биологический этап образования клеток начинается с появления пробионтов – обо-

собленных сложных систем, способных к самовоспроизведению, саморегуляции и естественному отбору. Пробионты появились 3-3,8 млрд. лет назад. От пробионтов произошли первые прокариотические клетки – бактерии. Эукариотические клетки произошли от прокариот (1-1,4 млрд. лет назад) двумя путями:

1)Путем симбиоза нескольких прокариотических клеток – это симбиотическая гипотеза; 2)Путем инвагинации клеточной мембраны. Суть инвагинационной гипотезы заключа-

ется в том, что прокариотическая клетка содержала несколько геномов, прикрепленных к клеточной оболочке. Затем происходила инвагинация – впячивание, отшнуровка клеточной мембраны, и эти геномы превращались в митохондрии, хлоропласты, ядро.

Дифференциация и специализация клеток.

Дифференциация – это формирование различных типов клеток и тканей в ходе развития многоклеточного организма. Одна из гипотез связывает дифференцировку с экспрессией генов в процессе индивидуального развития. Экспрессия – процесс включения тех или иных генов в работу, который создает условия для направленного синтеза веществ. Поэтому происходит развитие и специализация тканей в том или ином направлении.

11

Лекция 3.

Строение ядра. Деление клетки

План

1.Строение и функции клеточного ядра.

2.Хроматин и хромосомы.

3.Клеточный и митотический циклы клетки.

4.Пролиферация клеток.

Строение и функции клеточного ядра.

Ядро – обязательная часть эукариотической клетки. Главная функция ядра – хранение генетического материала в форме ДНК и передача ее дочерним клеткам при клеточном делении. Кроме того, ядро управляет белковыми синтезами, контролирует все процессы жизнедеятельности клетки. ( в растительной клетке ядро описал Р.Броун в 1831г., в животной – Т.Шванн в 1838г.)

Большинство клеток имеет одно ядро, обычно округлой формы, реже неправильной формы.

Размеры ядра колеблются от 1мкм (у некоторых простейших) до 1мм (в яйцеклетках рыб, земноводных).

Встречаются двуядерные клетки (клетки печени, инфузорий) и многоядерные (в клетках поперечно – полосатых мышечных волокон, а так же в клетках ряда видов грибов и водорослей).

Некоторые клетки (эритроциты) – безъядерные, это редкое явление, носит вторичный характер.

В состав ядра входят: 1)ядерная оболочка; 2)кариоплазма; 3)ядрышко;

4)хроматин или хромосомы. Хроматин находится в неделящемся ядре, хромосомы – в митотическом ядре.

Оболочка ядра состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Наружная ядерная мембрана соединяется с мембранными каналами ЭПС. На ней располагаются рибосомы.

В мембранах ядра имеются поры (3000-4000). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой.

Кариоплазма (нуклеоплазма) представляет собой желеобразный раствор, который заполняет пространство между структурами ядра (хроматином и ядрышками). Она содержит ионы, нуклеотиды, ферменты.

Ядрышко, обычно шаровидной формы (одно или несколько), не окружено мембраной, содержит фибриллярные белковые нити и РНК.

Ядрышки – не постоянные образования, они исчезают в начале деления клетки и восстанавливаются после его окончания. Ядрышки имеются только в неделящихся клетках. В ядрышках происходит формирование рибосом, синтез ядерных белков. Сами же ядрышки образуются на участках вторичных перетяжек хромосом (ядрышковых организаторах). У человека ядрышковые организаторы находятся на 13,14,15,21 и 22 хромосомах.

Хроматин и хромосомы

12

Хроматин – это деспирализованная форма существования хромосом. В деспирализованном состоянии хроматин находится в ядре неделящейся клетке.

Хроматин и хромосомы взаимно переходят друг в друга. По химической организации как хроматин, так и хромосомы не отличаются. Химическую основу составляет дезоксирибонуклеопротеин – комплекс ДНК с белками. С помощью белков происходит многоуровневая упаковка молекул ДНК, при этом хроматин приобретает компактную форму. Например, в деспирализованном (вытянутом) состоянии длина молекулы ДНК хромосомы человека достигает около 6 см, что примерно в 1000 раз превышает диаметр ядра клетки. Несмотря на то, что в неделящихся клетках хроматин находится в деспирализованном состоянии, тем не менее отдельные его участки спирализованы, т.е. хроматин неоднороден по структуре.

Спирализованные участки хроматина называются гетерохроматин, а деспирализованные – эухроматин. На участках эухроматина идут процессы транскрипции (синтез иРНК).

Гетерохроматин – неактивный участок хроматина, здесь не происходит транскрипции.

В начале клеточного деления хроматин скручивается (спирализуется) и образует хромосомы, которые хорошо различимы в световой микроскоп. Значит, хромосома – суперспирализованный хроматин. Спирализация достигает своего максимума в метафазе митоза. Каждая метафазная хромосома состоит их двух сестринских хроматид. Хроматиды содержат одинаковые молекулы ДНК, которые образуются при удвоении (репликации) ДНК в синтетический период интерфазы. Хроматиды соединены друг с другом в области первичной перетяжки – центромеры. Центромеры делят хромосомы на два плеча. В зависимости от места расположения центромеры различают следующие типы хромосом:

1)метацентрические (равноплечие);

2)субметацентрические (неравноплечие);

3)акроцентрические (палочковидные);

4)спутничные (имеют вторичную перетяжку, которая отделяет небольшой участок хромосомы, называемый спутником).

Число, величина и форма хромосом в ядрах клеток являются важными знаками каждого вида. Набор хромосом соматических клеток данного вида называется кариотипом.

Клеточный (или жизненный) и митотический циклы клетки

Жизненный цикл клетки

G1 – пресинтетический период

S – синтетический период

G2 – постинтетический период

13

G0 – период пролиферативного покоя

Клеточным циклом или жизненным циклом клетки называется совокупность процессов, происходящих в клетке от 1-го деления (появление ее в результате деления) до следующего деления или до смерти клетки.

Митотический цикл – период подготовки клетки к делению и само деление. Митотический цикл клетки состоит из интерфазы и митоза. Интерфаза разделена на 3 периода:

1.Пресинтетический или постмитотический.

2.Синтетический.

3.Постсинтетический или премитотический.

Продолжительность митотического цикла составляет от 10 до 50 часов. В пресинтетический период клетка выполняет свои функции, увеличивается в размерах, т.е. активно растет, увеличивается количество митохондрий, рибосом, идет синтез белков, нуклеотидов, накапливается энергия в виде АТФ, синтезируется РНК.

Хромосомы представляют собой тонкие хроматиновые нити, каждая состоит из одной хроматиды. Содержание генетического материала в клетке обозначают следующим образом: с- количество ДНК в одной хроматиде, n – набор хромосом.

Клетка в G1 содержит диплоидный набор хромосом, каждая хромосома имеет одну хроматиду (2с ДНК 2n хромосом).

ВS- периоде происходит репликация молекул ДНК и их содержание в клетке удваивается, каждая хромосома становится двухроматидной (т.е. хроматида достраивает себе подобную). Генетический материал становится 4с2п, центриоли клетки тоже удваиваются.

Продолжительность S- периода у млекопитающих 6-10 часов. Клетка продолжает выполнять свои специфические функции.

ВG2 - периоде клетка готовится к митозу: накапливается энергия, затухают все синтетические процессы, клетка прекращает выполнять основные функции, накапливаются белки для построения веретена деления. Содержание генетической информации не изменяется (4с2n). Продолжительность этого периода 3-6 часов.

Митоз – это непрямое деление, основной способ деления соматических клеток. Митоз – непрерывный процесс и условно делится на 4 стадии: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Наиболее продолжительны первая и последняя. Длительность митоза 1- 2 часа.

1.Профаза. В начале профазы центриоли расходятся к полюсам клетки, от центриолей начинают формироваться микротрубочки, которые тянутся от одного полюса к другому и по направлению к экватору клетки, образуя веретено деления. К концу профазы растворяются ядрышки, ядерная оболочка. К центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления, хромосомы спирализуются и устремляются к центру клетки. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

2.Метафаза. Длительность 2-10 мин. Короткая фаза, хромосомы располагаются на экваторе клетки, причем центромеры всех хромосом располагаются в одной плоскости

–экваториальной. Между хроматидами появляются щели. В области центромер с двух сторон имеются небольшие дисковидные структуры – кинетохоры. От них так же, как и от центриолей отходят микротрубочки, которые располагаются между нитями веретена деления.

Существует точка зрения, что именно кинетохорные микротрубочки заставляют центромеры всех хромосом выстраиваться в области экватора. Это стадия наибольшей спирализации хромосом, когда их удобнее всего изучать. Содержание генетической информации при этом не изменяется (4с2n).

14

3. Анафаза длится 2-3 минуты, самая короткая стадия. В анафазе происходит расщепление центромер и разделение хроматид. После разделения одна хроматида (сестринская хромосома) начинает двигаться к одному полюсу, а другая половина – к другому.

Предполагается, что движение хроматид обусловлено скольжением кинетохорных трубочек по микротрубочкам центриолей. Именно микротрубочки генерируют силу, обуславливающую расхождение хроматид. По другой версии, нити веретена деления плавятся и увлекают за собой хроматиды.

В клетке находится два диплоидных набора хромосом4с4n (у каждого полюса 2с2n). 4. Телофаза. В телофазу формируются ядра дочерних клеток, хромосомы деспирали-

зуются, строятся ядерные оболочки, в ядре появляются ядрышки. Цитокинез – деление цитоплазмы, происходит в конце телофазы.

В животных клетках цитоплазматическая мембрана впячивается внутрь. Клеточные мембраны смыкаются, полностью разделяя две клетки. В растительных клетках из мембран пузырьков Гольджи образуется клеточная пластинка, расположенная в экваториальной плоскости. Клеточная пластинка, разрастаясь полностью, разделяет две дочерние клетки. В каждой клетке 2с 2n.

Митоз

Значение митоза.

1.Поддержание постоянства числа хромосом. Митоз – наследственно равное деление. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении сест-

ринских хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. 2. Обеспечивание роста организма.

3.Замещение изношенных клеток, поврежденных тканей, регенерацию утраченных частей.

Так, у человека замещаются клетки кожи, эпителий кишечника, эпителий легких, клетки крови – всего в день 1011 клеток.

4. Митоз лежит в основе бесполого размножения.

Амитоз - прямое деление клетки путем перешнуровки ядра без спирализации обеспечивается равномерное распределение генетического материала между дочерними ядрами. После амитотического деления клетки не могут митотически делиться. Амитозом делятся клетки при воспалительных процессах, злокачественном росте. Амитоз встречается в клетках некоторых специализированных тканей, например, в поперечно – полосатой мускулатуре, соединительной ткани.

Пролиферация клеток

15

Пролиферация - увеличение числа клеток путем митоза, которое приводит к росту и обновлению ткани. Интенсивность пролиферации регулируется веществами, которые вырабатываются как внутри клеток, так и вдали от клеток. Современные данные свидетельствуют о том, что одним из регуляторов пролиферации на клеточном уровне являются кейлоны. Кейлоны – гормоноподобные вещества, являющиеся полипептидами или гликопротеинами. Они образуются всеми клетками и внутри клеток высших организмов, обнаружены в различных жидкостях организма, в том числе и в моче. Кейлоны подавляют митотическую активность клеток. Так же они участвуют в регуляции роста тканей, заживлении ран, иммунных реакциях.

Гормональные механизмы – дистантные регуляторы пролиферации на организменном уровне. Например, уровень эритроцитов в высокогорных районах повышается за счет секреции в специализированных клетках почек гормона эритропоэтина. У жителей высокогорья количество эритроцитов больше, чем у людей, живущих на равнине.

Кроме того, существуют гипотезы о причинах, побуждающих клетку делиться. Например:

-объемная – клетка, достигнув определенного объема, делится. Изменяются ядерно– цитоплазматические отношения (от 1/6 до 1/69),

-гипотеза «митогенетических лучей». Делящиеся клетки стимулируют к митозу расположенные рядом клетки,

-гипотеза «раневых гормонов». Поврежденные клетки выделяют особые вещества, способствующие митозу неповрежденных клеток.

16

Лекция 4

Размножение организмов

План

1.Формы размножения живых организмов.

2.Гаметогенез.

3.Мейоз.

Формы размножения живых организмов

Размножение-свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Выделяют две основные формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение способствует сохранению наибольшей приспособленности в неменяющихся условиях обитания, т.к. образуются генетически точные копии родителей.

Формы бесполого размножения

1.Деление клетки надвое характерно для одноклеточных организмов (простейших, бактерий).

2.Множественное деление – шизогония (малярийный плазмодий).

3.Спорообразование – размножение с помощью специальных клеток–спор (грибы, папоротники, мхи, водоросли).

4. Почкование - на материнском организме образуется бугорок – почка, развивающаяся в самостоятельный организм (кишечнополостные).

5.Фрагментация – распад тела на части, которые затем превращаются в полноценные организмы (кольчатые черви).

6.Вегетативное размножение – образование новой особи из части родительской. Встречается у растений и грибов.

Половое размножение

При половом размножении происходит рекомбинация наследственного материала и появляется потомство, генетически отличное от родителей.

Половое размножение характерно для многоклеточных, но существует и у одноклеточных организмов. Выделяют две формы полового процесса у одноклеточных:

1) конъюгация – при этой форме половые клетки не образуются 2) гаметическая копуляция – когда формируются половые клетки и происходит их попарное слияние.

Конъюгация как своеобразная форма полового процесса существует у инфузорий. Две инфузории временно соединяются, между ними образуется цитоплазматический мостик, через который происходит обмен наследственной информацией. Затем инфузории расходятся и у них появляются новые свойства и признаки.

Копуляцией называется половой процесс у одноклеточных организмов, при котором две особи приобретают половое различие, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.

Виды копуляции:

1) изогамия – две половые клетки не имеют внешних различий, обе маленькие и подвижные, 2) анизогамия – мужская половая клетка маленькая и подвижная, женская – крупная и

тоже подвижная. Сливаться могут как маленькая с большой, так и две маленькие, 3) овогамия – половые клетки различны по форме и размерам.

Гаметогенез

Гаметогенез-развитие половых клеток - гамет. Развитие мужских половых клеток на-

зывается - сперматогенез, а женских – овогенез.

17

Сперматогенез Участок поперечного разреза извитого канальца семенника (см.стр.27)

Cellules germinales primordiales – первичная зародышевая клетка, Mitoseмитоз; Meiose 1 –первое мейотическое деление; Meios 11-второе мейотическое деление; Testicule-

яичко; Tubule seminifere-семявыносящие канальца; Tubule seminifere (section transversale) –семявыносящие канальца (поперечный разрез); Cellule de Sertoli-клетки Сертоли;

Spermatogonie-сперматогонии; Spermatocyte de premier ordre-сперматоцит первого порядка; Spermatocyte de deuxieme ordre-сперматоцит второго порядка; Spermatides-

сперматида; Spermatozoides-сперматозоид.

Развитие сперматозоидов происходит в извитых канальцах семенника. Стенки этих канальцев состоят из соединительной тканной основы и слоя сертолиевых клеток. Крупные клетки Сертоли обеспечивают созревающим сперматозоидам механическую опору, защиту и питание. Эти клетки секретируют и жидкость, с которой сперматозоиды проходят по канальцам семенника. Между клетками Сертоли находятся половые клетки на различных стадиях развития. У человека сперматозоиды образуются с момента наступления половой зрелости до самой смерти.

В сперматогенезе, как и в овогенезе, различают несколько периодов.

18

Период размножения. На этой стадии из первичных половых клеток образуются сперматогонии, которые несколько раз делятся путем митоза, в результате чего их количество возрастает. Сперматогонии имеют округлую форму, относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы (2с2п).

Период роста. В этом периоде происходит рост половых клеток, интерфаза мейоза (репликация ДНК), накопление питательных веществ, образующиеся клетки носят название сперматоцитов I порядка (4с2n). Ядро их проходит стадию профазы мейоза I, т.е. совершается конъюгация гомологичных хромосом, кроссинговер и образуются биваленты.

Период созревания заключается в том, что происходят два последовательных мейотических деления. В результате первого деления из каждого сперматоцита I порядка образуются два сперматоцита II порядка (2с 1n), а после второго деления – 4 одинаковые по размерам сперматиды – мелкие округлые клетки. При этих делениях происходит уменьшение (редукция) числа хромосом вдвое (сДНК, n хромосом).

Сперматиды вступают в 4 период – формирования и превращаются в сперматозоиды. Сперматозоиды состоят из головки, шейки и хвостовой части (жгутик). Основную массу головки сперматозоида составляет ядро, цитоплазма практически отсутствует. В передней части головки образуется акросома (преобразованный аппарат Гольджи), содержащая фермент гиалуронидазу, который растворяет оболочки яйцеклетки во время оплодотворения. В средней части сперматозоида – шейке – располагаются центриоль и спиральная нить, образованная митохондриями. Микротрубочки одной из центриолей удлиняются, образуя осевую нить жгутика. Хвостовая часть сперматозоида образована 9 парами периферических микротрубочек, окружающих пару центральных «9+2»).

Продолжительность сперматогенеза у человека около 80 суток. Мужские половые клетки образуются в очень большом количестве. Так, в 3 см3 эякулята содержится 120150 млн. сперматозоидов. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млр.сперматозоидов.

Овогенез (оогенез)

19