Свойства пептидогликана:

• Общий антиген большинства бактерий

• Маркер доминиона Bacteria для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон

• Эндотоксин  (фрагменты пептидогликана распознаются паттерн-распознающими рецепторами  (TLR-2, Nod , C3) и оказывают опосредованное токсическое действие на организм хозяина  

Тейхоевые кислоты : линейные полимеры многоатомных спиртов (глицерина или рибитола), содержащие разнообразные боковые радикалы. Состав боковых радикалов определяет уникальную структуру тейхоевой кислоты. Тейхоевые кислоты  пронизывают пептидогликан и выступают на поверхность клеточной стенки. Липотейхоевые кислоты : тейхоевые кислоты, ковалентно соединенные с фосфолипидами в составе ЦПМ (т.е. имеющие липидный якорь), пронизывающие пептидогликан и выступающие на поверхность клеточной стенки. Функции тейхоевых и липотейхоевых кислот:

• Адгезия : специфическое прилипание к поверхности другой бактерии, клеткам или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина.          

• Гидрофобные свойства поверхности и некоторое ограничение проницаемости клеточной стенки 

• Придают клеточной стенке дополнительную механическую прочность. 

Свойства тейхоевых и липотейхоевых кислот

Индивидуальный антиген: определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).          

• Маркер фирмикутных бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон) -          

• Эндотоксины фирмикутных бактерий (распознаются паттерн-распознающими рецепторами  (TLR -1/6, C3) и оказывают опосредованное токсическое действие на организм хозяина

Белки клеточной стенки: пронизывают пептидогликан или располагаются на его поверхности

Функции белков клеточной стенки:    Адгезия: специфическое прилипание к поверхности 

А) другой бактерии (в частности, объединение бактерий в характерные группы, например, формирование возбудителем дифтерии Corynebacterium diphtheriae групп, напоминающих китайские иероглифы) = когезия.

Б) клеткам или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина (например, фибронектин-связывающий белок (ФСБ), ламинин-связывающий белок (ЛСБ), белки-аналоги интегринов и др. на поверхности патогенных бактерий). Свойства белков клеточной стенки :       Индивидуальный антиген: определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

Организация и основные компоненты клеточной стенки грациликутных бактерий Клеточная стенка грациликутных бактерий представлена тонким (2-5 нм) слоем пептидогликана , снаружи покрыта наружной мембраной клеточной стенки , с которой ковалентно связан липополисахарид (ЛПС), образующий на ее поверхности сплошной гидрофильный слой толщиной 20-30 нм. Периплазматическое пространство располагается между ЦПМ и наружной мембраной клеточной стенки ( рис.14-17 ), и в него полностью погружен пептидогликан (рис.15). Пептидогликан (муреин): принципиально не отличается по химическому составу, строению, свойствам, функциям и метаболизму от пептидогликана фирмикутных бактерий. Представлен значительно меньшим количеством слоев (обычно, 2-3 слоя), составляет 1-3% от массы клеточной стенки. В процессе метаболизма пептидогликана у грациликутных бактерий принимают участие такие же ферменты (транспептидазы / карбоксипептидазы и пептидогликан-гидролазы (аутолизины) , как и у фирмикутных.   Наружная мембрана клеточной стенки (НМКС). Имеет типичное строение элементарной мембраны. Особенности : в наружном листке бислоя значительная часть фосфолипидов замещена липидом А , присутствие которого стабилизирует мембрану, снижает ее текучесть /повышает вязкость/ и снижает проницаемость в ~10 раз по сравнению с ЦПМ. Белки в составе наружной мембраны клеточной стенки (НМКС) делятся на конститутивные (присутствуют постоянно, независимо от условий) и индуцибельные (появляются при наличии потребности в них, т.е. их наличие или отсутствие определяются условиями существования бактерии). К числу конститутивных белков наружной мембраны клеточной стенки относятся порины , образующие в мембране гидрофильные каналы малого диаметра, через которые свободно проходит вода и небольшие гидрофильные молекулы (моно- и дисахариды, аминокислоты, азотистые основания, неорганические ионы и др.). К числу индуцибельных белков наружной мембраны клеточной стенки относятся, в частности: Сидерофоры , участвующие в транспорте через НМКС ионов железа        Транспортные белки, участвующие в переносе через НМКС определенных типов молекул, в т.ч. макромолекул. Адгезионные белки, служащие для связывания с определенным рецептором на поверхности другой бактерии или в тканях хозяина. Свойства наружной мембраны клеточной стенки : Нестабильность: легко разрушается под действием механических и химических (в т.ч. детергенты) факторов, при недостатке влаги. Избирательная проницаемость. Представляет непроницаемый барьер для крупных молекул, превышающих диаметр пориновых каналов. Белки наружной мембраны клеточной стенки обладают свойствами антигенов : это индивидуальные антигены, определяющие антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара). Липид А является маркером грациликутных бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон) Липид А является эндотоксином грациликутных бактерий (распознается паттерн-распознающим рецептором  (TLR-4/CD14, C3) и оказывает опосредованное токсическое действие на организм хозяина). Порины являются маркерами и эндотоксинами грациликутных бактерий Функции наружной мембраны клеточной стенки : Барьерная : Поддержание постоянства состава и физико-химических свойств периплазматического пространства. Химическая защита: препятствует проникновению и, т.о., защищает от вредных химических соединений. Транспортная: - За счет поринов обеспечивает пассивное проникновение низкомолекулярных гидрофильных веществ. -           - за счет специализированных каналов обеспечивает секрецию и/или доставку в клетку макромолекул Адгезия: специфическое прилипание к поверхности другой бактерии, клеткам и/или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина.   Липополисахаридный слой . С липидом А, являющимся компонентом наружного листка фосфолипидного бислоя наружной мембраны клеточной стенки, ковалентно связана полисахаридная молекула сложного состава. В результате образуется липополисахарид (ЛПС), формирующий сплошной гидрофильный слой на поверхности клеточной стенки большинства грациликутных бактерий (рис. 17). Полисахаридный фрагмент ЛПС включает 3 участка (см. рис. 16): внутреннее олигосахаридное ядро, наружное олигосахаридное ядро и повторяющиеся боковые полисахаридные цепи (О-антиген). Ядерные олигосахариды ЛПС присутствуют и идентичны по химическому составу и строению у всех грациликутных бактерий. Боковые повторяющиеся полисахаридные цепи имеют уникальный химический состав и строение и определяет химическую индивидуальность и специфичность каждой бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара). При определенных условиях бактерии, имеющие полноценный ЛПС, могут утрачивать боковые полисахаридные цепи (О-антиген). У некоторых бактерий боковые углеводные цепи короткие, т.е. представляют собой олигосахариды, в этом случае формируется липо-олигосахарид (ЛОС). Функции ЛПС и ЛОС : Химическая защита: - препятствует разрушению фосфолипидного бислоя НМКС под действием детергентов, в т.ч. желчи в кишечнике человека и животных. - препятствует диффузии через НМКС гидрофобных молекул, в т.ч. антибиотиков (пенициллин, макролиды). Адгезия: специфическое прилипание к поверхности другой бактерии, клеткам и/или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина (NB !!! Следует помнить, что ЛОС не обеспечивает химической защиты, т.е. бактерии, имеющие ЛОС вместо ЛПС, чувствительны к детергентам и проницаемы для гидрофобных молекул, включая антибиотики) Свойства ЛПС и ЛОС : - Индивидуальный антиген (О-антиген): определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара). - Является маркером (липид А в составе ЛПС) грациликутных бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон) - Является эндотоксином ( липид А в составе ЛПС) грациликутных бактерий (распознается паттерн-распознающим рецептором (TLR-4/CD14) и оказывает опосредованное токсическое действие на организм хозяина). - Распознается антирецепторами бактериофагов и может быть использован последними в качестве рецептора для адсорбции.

Организация и основные компоненты клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий Клеточная стенка кислотоустойчивых бактерий (представители семейства Mycobacteriaceae ) представлена тонким слоем пептидогликана , с которым ковалентно связан слой полисахарида арабиногалактана * . К последнему ковалентно присоединены миколовые кислоты * - необычные высокомолекулярные (60-90 атомов углерода) разветвленные жирные кислоты, покрывающие всю поверхность клеточной стенки сплошным гидрофобным слоем. Гликолипиды сложного состава, нековалентно связанные с миколовыми кислотами , образуют второй липидный слой клеточной стенки. В результате формируется атипичная мембраноподобная структура , имеющая значительную толщину (более 10 нм) и очень высокую вязкость / низкую текучесть. Эта структура отличается повышенной стабильностью и крайне низкой проницаемостью. Представляет собой непреодолимый барьер для всех высокомолекулярных и подавляющего большинства низкомолекулярных соединений, включая спирты, кислоты, щелочи, антисептики/дезинфектанты и большинство антибиотиков. Только малые гидрофобные молекулы, в т.ч. некоторые антибиотики (рифампицин), способны растворяться в этих липидах и, т.о., дифундировать через липидный бислой клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий. Липидный бислой клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий пронизан белками, сходными с поринами наружной мембраны клеточной стенки грациликутных бактерий. Эти пориноподобные белки образуют каналы малого диаметра, обеспечивающие диффузию мелких гидрофильных молекул. Слабо разветвленные полимерные молекулы полисахарида арабиноманнана, ковалентно связанные с липидами ЦПМ, формируют липоарабиноманнан (ЛАМ), пронизывающий клеточную стенку и выступающий над ее поверхностью. Белки/липопротеины клеточной стенки располагаются преимущественно на ее поверхности. Функции и свойства основных компонентов клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий Пептидогликан (муреин): незначительно отличается по химическому составу и принципиально не отличается по строению, свойствам, функциям и метаболизму от пептидогликана фирмикутных и грациликутных бактерий. Тонкий, представлен малым количеством слоев (обычно, 2-3 слоя), составляет менее 1% от массы клеточной стенки. В процессах метаболизма пептидогликана у кислотоустойчивых бактерий принимают участие такие же ферменты ( транспептидазы / карбоксипептидазы и пептидогликан-гидролазы (аутолизины) , как у фирмикутных и грациликутных. Арабиногалактан* : обеспечивает интеграцию всех слоев клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий в единую структуру. Разрушение арабиногалактана приводит к дезинтеграции клеточной стенки, резкому снижению ее механической прочности и значительному повышению ее проницаемости, в т.ч. для антибиотиков. Миколовые кислоты *:

• определяют химическую инертность (в.т.ч. спирто-, щелоче- и кислотоустойчивость), стабильность, механическую прочность, гидрофобность и низкую проницаемость клеточной стенки.

• Являются маркерами кислотоустойчивых бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Являются эндотоксинами кислотоустойчивых бактерий (распознаются паттерн-распознающими рецепторами ( TLR -1/6) и оказывают опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

Гликолипиды клеточной стенки : формируют наружный слой мембраноподобной структуры в составе клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий

• Необходимы для приобретения клеточной стенкой химической инертности, стабильности, механической прочности, гидрофобности и низкой проницаемости.

• Являются антигенами: определяет антигенную специфичность бактерии.

• Являются маркерами кислотоустойчивых бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Являются эндотоксинами кислотоустойчивых бактерий (распознаются паттерн-распознающими рецепторами ( TLR -1/6) и оказывают опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

Пориноподобные белки :

• Обеспечивают проницаемость клеточной стенки для малых гидрофильных молекул.

• Могут также выполнять функцию адгезинов , т.е. участвовать в прилипании к др. бактериям или тканям хозяина.

• Являются антигенами: определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

• Являются маркерами кислотоустойчивых бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Являются эндотоксинами кислотоустойчивых бактерий (распознаются паттерн-распознающими рецепторами и оказывают опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

Липоарабиноманнан (ЛАМ):

• Адгезин - участвует в специфическом прилипании к поверхности другой бактерии, клеткам и/или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина.

• Является маркером кислотоустойчивых бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Является эндотоксином кислотоустойчивых бактерий (распознается паттерн-распознающими рецепторами ( TLR -1/6) и оказывает опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

Поверхностные белки и липопротеины клеточной стенки :

• участвуют в формировании мембраноподобной структуры в составе клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий,

• необходимы для адгезии - специфического прилипания к поверхности другой бактерии, клеткам и/или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина.

• Являются антигенами: определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

• Являются маркерами кислотоустойчивых бактерии для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Являются эндотоксинами кислотоустойчивых бактерий (распознаются паттерн-распознающими рецепторами и оказывают опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

Дополнительные оболочки бактерии .   S -слой (от англ. surface - поверхность): сравнительно тонкая оболочка, образованная белками, способными к самоорганизации (самосборке) в кристаллоподобные структуры. Белки S -слоя образуют на поверхности клеточной стенки большинства бактерий мономолекулярную кристаллическую решетку (см. рис.1-3), имеющую отверстия, достаточные для проникновения малых молекул. S -слой обнаружен у большинства бактерий независимо от наличия и типа организации клеточной стенки. Функции S -слоя :

• Механическая защита: придает клетке дополнительную прочность и стабильность.

• Химическая защита: препятствует проникновению в клетку крупных молекул. 

• Адгезия: специфическое прилипание к поверхности другой бактерии, клеткам и/или молекулам межклеточного вещества в организме хозяина

Свойства белков S -слоя :

• Индивидуальный антиген: определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

• Маркер бактерий для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Эндотоксин  бактерий (распознается паттерн-распознающими рецепторами и оказывает опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

• Распознается антирецепторами бактериальных вирусов (бактериофагов) и может быть использован последними в качестве рецептора для адсорбции. 

S -слой, вероятно, является эволюционно наиболее древней оболочкой клеток прокариотического типа S-слой есть у всех представителей доминиона Archaea, включая и тех, у которых клеточная стенка отсутствует.   Уникальные свойства белков S-слоя нашли широкое применение в биотехнологии, в частности, при создании наноматериалов.

Капсула/ капсулоподобная оболочка / экзополисахарид Наружная оболочка бактериальной клетки, расположенная поверх клеточной стенки и S -слоя (рис.4-9). Капсула (микрокапсула или макрокапсула) : Химический состав : у большинства бактерий представлена преимущественно гидратированными полисахаридами (вода составляет до 90% от объема капсулы), у отдельных видов -   полипептидами простого состава (например, полиглютамином). Структура : капсульные полисахариды или полипептиды обычно формируют сравнительно упорядоченные фибриллярные структуры, прочно связанные с поверхностью клетки .

• Микрокапсула : тонкая оболочка (менее 0,2 мкм, обычно толщина не превышает нескольких нанометров), видна только при электронной микроскопии (см. рис. 4)

• Макрокапсула : толстая оболочка (более 0,2 мкм), видна при световой микроскопии (выявляют путем негативного контрастирования по методу Бурри-Гинса) (см. рис. 5) 

Капсулоподобная оболочка : Химический состав : представлена гидратированными (вода составляет до 90% от объема) полисахаридами и/или гликолипидами. Структура : рыхлая аморфная оболочка, компоненты легко отделяются от поверхности клетки. Может иметь весьма значительную толщину и окружать группы бактерий. Экзополисахарид : образуется при наличии в окружающей среде избытка свободных углеводов путем их полимеризации на поверхности бактериальной клетки. Процесс полимеризации осуществляют бактериальные экзоферменты (т.е. ферменты, которые бактерия активно выделяет /секретирует/ во внешнюю среду), расположенные не поверхности ее клеточной стенки или S -слоя Химический состав : полисахарид (вода составляет до 90% от объема). Структура : рыхлая аморфная оболочка, легко отделяется от поверхности клетки, может иметь весьма значительную толщину и окружать группы бактерий.   Функции капсулы/ капсулоподобной оболочки / экзополисахарида :

• Защита :         

1. Во внешней среде - от высыхания, т.к. вода составляет до 90% от объема оболочки.          

2. В организме хозяина - от факторов иммунитета.

3. Капсулоподобная оболочка может химически связывать/адсорбировать малые молекулы (в т.ч. антибиотики) и т.о. препятствовать их проникновению в клетку

• Адгезия : неспецифическое прилипание к любой поверхности, в т.ч. химически инертной (искусственные полимерные материалы, используемые для изготовления эндопротезов), очень гладкой (эмаль зуба) и/или обладающей антиадгезионными свойствами (эндотелий сосудов).

Свойства капсулы/капсулоподобной оболочки / экзополисахарида :

• Индивидуальный антиген: определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

• Маркер бактерий для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Эндотоксин бактерий (распознается паттерн-распознающими рецепторами и оказывает опосредованное токсическое действие на организм хозяина). - Распознается антирецепторами бактериальных вирусов (бактериофагов) и может быть использован последними в качестве рецептора для адсорбции.

Нитевидные поверхностные структуры бактериальной клетки Жгутики Органоиды движения – нитевидные белковые образования на поверхности бактериальной клетки, закрепленные в ЦПМ и клеточной стенке при помощи базального тельца (см схему рис. 10). Базальное тельце – сложная белковая структура, имеющая в своем составе, помимо прочего, «двигатель», обеспечивающий процесс непосредственного преобразования энергии электрохимического протонного градиента ЦПМ в механическую энергию вращения нити жгутика с КПД > 90%. Жгутик состоит из белкового стержня , проходящего через все слои ЦПМ и клеточной стенки и закрепленного в оболочках бактериальной клетки при помощи системы белковых дисков . К дистальному участку стержню прикреплен белковый крюк , к которому, в свою очередь, крепится белковая нить жгутика . У фирмикутных бактерий обнаружены 2 диска: М-диск (от англ. membrane motor – мембранный мотор) встроен в ЦПМ и выполняет функцию электро-химического двигателя, Р-диск (от англ. peptidoglycan - пептидогликан) закреплен в слое пептидогликана. У грациликутных – 4: помимо названных, есть еще S -диск (от англ. space – пространство), расположенный на границе ЦПМ и периплазматического пространства, и L -диск (от англ. lipid – липидный), закрепленный в наружной мембране клеточной стенки. Основным структурным компонентом нити жгутика является белок флагеллин – глобулярный белок, уложенный по спирали так, что образуется тонкая (10-30 нм) и гибкая нитевидная структура, имеющая в центре узкий канал. Длина нити жгутика достигает 15-20 мкм. Жгутики хорошо видны при электронной микроскопии (рис. 12, 14-16), но могут быть обнаружены также с помощью световой микроскопии в проходящем свете при использовании метода импрегнации, позволяющего увеличить видимый диаметр структуры за счет кристаллизации на ее поверхности большого количества солей или окислов металлов (рис. 11), или с помощью люминесцентной микроскопии (рис. 13). Функции жгутика :

• Движение . Белки М-диска, раскачиваясь, вращают стержень, движение которого передается через крюк на нить жгутика. Т.о., нить жгутика вращается, подобно пропеллеру, и тело бактерии, в результате, вращается в противоположную сторону и одновременно перемещается поступательно.

• Адгезия. Жгутик у некоторых бактерий при определенных условиях может утрачивать подвижность и участвовать в специфическом взаимодействии с рецепторами на клетках хозяина и/или молекулами межклеточного вещества.

Свойства жгутика :

• Индивидуальный антиген: флагеллин определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

• Маркер бактерий для иммунной системы (паразит-ассоциированный молекулярный паттерн/шаблон)

• Эндотоксин бактерий (распознается паттерн-распознающим рецептором ( TLR -5) и оказывает опосредованное токсическое действие на организм хозяина).

• Распознается антирецепторами бактериальных вирусов (бактериофагов) и может быть использован последними в качестве рецептора для адсорбции.  

Пили / фимбрии  (реснички / ворсинки) Пили (от лат. pilus – волосок) / фимбрии (от лат. fimbriae – нити, бахрома) нитевидные белковые образования на поверхности бактериальной клетки, не имеющие базального тельца и служащие для адгезии. Пили / фимбрии обычно тоньше жгутиков и видны только при электронной микроскопии (рис.17,18). Функции ресничек:

• Адгезия. Белки ресничек способны специфически взаимодействовать с рецепторами на поверхности другой бактерии (когезия), на клетках хозяина и/или с молекулами межклеточного вещества.

Свойства ресничек:

• Индивидуальный антиген: белок ресничек определяет антигенную специфичность бактерии – видовую и/или характерную для данного биовара (серовара).

• Распознается антирецепторами бактериальных вирусов (бактериофагов) и может быть использован последними в качестве рецептора для адсорбции.  

Распознавание чужого в системе неспецифического иммунитета

Паразит-ассоциированные молекулярные паттерны и паттерн-распознающие рецепторы.

В ходе длительной ко-эволюции многоклеточные организмы выработали системы опознания молекул, характерных для микробов и отсутствующих в организме хозяина. Эти молекулы стали обозначать термином "паразит-ассоциированные молекулярные паттерны" (РАМР - Pathogen-Associated Molecular Patterns). Опознание РАМР можно условно назвать "неспецифическим", поскольку эти молекулы характеризуют не индивидуальный организм, а доминионы, царства, порядки и т.п.

Основные виды РАМР

• Пептидогликан [ПГ] - общий компонент клеточных стенок бактерий (фрагмент - мурамил-тетрапептид) : маркер доминиона Bacteria

• Липид А - компонент наружной мембраны клеточной стенки грациликутных бактерий: маркер грациликутных бактерий  

• Липотейхоевые и тейхоевые кислоты [ЛТК/ТК] - компонент клеточной стенки фирмикутных бактерий: маркер фирмикутных бактерий

• Миколовые кислоты и их производные [МК] - компонент клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий: маркер кислотоустойчивых бактерий

• Гликолипиды [ГЛ] (в частности, липоарабиноманнан /ЛАМ/) - компонент клеточной стенки кислотоустойчивых бактерий и гликокаликса простейших: маркер кислотоустойчивых  бактерий и простейших 

• Несиализированные полисахариды [нсПС] (т.е. полисахариды, лишенные концевых сиаловых (=нейраминовых) кислот) - компонент бактериальных капсул  и гликокаликса простейших: маркер капульных бактерий и простейших  

• Бактериальная ДНК (неметилированные фрагменты CpG): маркер доминиона Bacteria

• Двунитевые РНК: маркер РНК-содержащих вирусов 

Организм хозяина опознает РАМР с помощью ограниченного числа клеточных рецепторов, получивших название "паттерн-распознающие рецепторы" (PRR -Pattern-Recognition Receptors). Работа неспецифического звена системы иммунитета организована таким образом, что компоненты ее не активируются до тех пор, пока не получают сигнал от PRR. В результате, в норме* атака направлена именно против микробов, тогда как толерантность (терпимость) распространяется как на собственные молекулы, так и на чужеродные, но безопасные (компоненты пищи, одежды, лекарства, растения и проч.). * Вывод 1: недостаточная микробная нагрузка на организм, особенно в детстве, приводит к нарушению нормальной регуляции и значительному возрастанию вероятности активации системы в ответ на безопасные молекулы - собственные либо безвредные чужеродные. Т.о. увеличивается риск развития аутоиммнных и аллергических заболеваний. Паттерн-распознающие рецепторы (PRR) присутствуют (экспрессированы) как на ЦПМ различных клеток, так и в цитозоле, т.о. микроб опознается и вне клетки, и внутри, и система иммунитета реагирует как на внеклеточных паразитов, так и на внутриклеточных.

План изучения свойств микроорганизмов – возбудителей болезней человека

представляет собою упорядоченный  набор обязательных сведений, имеющих важное значение для практической медицины и для работы врача-клинициста. 1. Название микроба (латинское название с использованием бинарной номенклатуры) и его таксономическое положение (доминион, порядок, семейство, род). 2. Классификация внутри вида: основные биовары (если есть) – серовары, патовары, резистовары, фаговары etc. 3. Морфологические признаки:

• формa

• размер

• группировка (если есть)

• для бактерий: наличие и тип клеточной стенки и тинкториальные свойства

• наличие дополнительных оболочек: капсулы, капсулоподобных оболочек, экзополисахарида

• наличие специализированных поверхностных структур: ресничек, жгутиков

• наличие эндоспор