Экология / Экология для ЭФ 2012 / дополнительные материалы / Устойчивое лесопользование WWF

почти не ощущается, но даже небольшие островки леса способны значительно замедлить его ско2 рость. Поэтому один из наиболее эффективных способов защиты от сильных ветров в степной и лесостепной зоне — создание лесополос вдоль до2 рог и между полями.

Таким образом, под пологом леса всегда созда2 ется свой особый микроклимат — так называемая лесная среда — совокупность условий, формиру2 ющаяся в лесу благодаря наличию и жизнедеятель2 ности живых организмов.

Многие из лесных видов практически не могут существовать вне леса, так как приспособлены именно к условиям лесной среды. При выращива2 нии или содержании вне леса для них необходимо имитировать лесные условия. Лесная среда важна в том числе и для деревьев. Например, молодые по2 беги ели очень чувствительны к заморозкам. На вырубках и прочих открытых местах при ночных заморозках повреждение молодых побегов ели уси2 ливается, так как днем они подвергаются воздей2 ствию прямого солнечного света. Под пологом ле2 са этого практически никогда не происходит. Рез2 кое изменение режима освещенности (например, при сплошных рубках) может вести к солнечным ожогам и даже гибели растений, адаптированных к жизни под пологом леса.

Под пологом леса всегда создается особый мик< роклимат — лесная среда — совокупность усло< вий, формирующаяся в лесу благодаря наличию и жизнедеятельности живых организмов. Многие из лесных видов практически не могут существо< вать вне леса, так как приспособлены именно к условиям лесной среды.

Разнообразие размеров и жизненных форм растений создает вертикальную ярусность леса. Верхний ярус образуют самые высокие деревья; средний — деревья небольшой высоты или моло2 дые деревья, которые в дальнейшем могут выйти в верхний ярус; нижние ярусы формируют кус2 тарники, кустарнички и травянистые растения; наконец, на почве в наших лесах часто образу2 ется покров из мхов и лишайников. Внутри каж2 дого из этих ярусов создаются особые условия для других видов (определенный световой и тем2 пературный режим, уровень влажности). Осо2 бенно сильно ярусность выражена в тропических лесах. Там некоторые виды животных могут практически всю жизнь проводить в пределах «своего» яруса.

При проведении любых рубок лесная среда на2 рушается. Освещенность, как правило, увеличи2 вается, усиливается ветер, повышается контрас2 тность температурного режима. Водный режим также нарушается, происходит либо иссушение почвы на вырубках, либо, наоборот, их заболачи2 вание, что зависит от соотношения между интен2 сивностью почвенного стока и интенсивностью всасывания воды из почвы деревьями (подробнее

ГЛАВА 1. Экологические основы устойчивого лесоуправления

о влиянии леса на водный режим см. с. 39–42). В местностях с выраженным рельефом наблюда2 ется эрозия почв на вырубках. В результате видо2 вой состав живых организмов на вырубках ради2 кально меняется. От того, насколько далеко захо2 дят эти изменения, зависит скорость восстанов2 ления леса, а часто и сама возможность этого. Иногда изменения среды приобретают необрати2 мый характер, и самовосстановление леса стано2 вится невозможным. При осуществлении любых рубок все эти эффекты необходимо принимать во внимание.

Биологическая продукция, продуктивность и биомасса лесной экосистемы

Способность организмов производить органи2 ческое вещество в процессе своей жизнедеятель2 ности называется биологической продукцией.

Биологическая продукция, которую создают продуценты, получила название первичной, а создаваемая консументами и редуцентами — вто2 ричной. Суммарная продукция, образующаяся в процессе жизнедеятельности всех организмов, на2 зывается полной или валовой. Существенная часть вещества и энергии, произведенных любыми орга2 низмами, тратится ими на дыхание. Валовая про2 дукция за вычетом потерь на дыхание — это чистая продукция.

Скорость производства продукции называется продуктивностью. Аналогично с продукцией раз2 личают первичную и вторичную продуктивность.

В лесных экосистемах основная часть первич2 ной продукции создается деревьями, причем она накапливается как их надземными частями, так и корнями. Кустарники, травы и другие растения создают по сравнению с деревьями незначитель2 ную часть продукции лесной экосистемы (рис. 1.6).

Рис. 1.6. Объем растительной биомассы и ежегодной

продукции разных жизненных форм растений на единице

площади лесной экосистемы

21

Основы устойчивого лесоуправления

Таблица 1

Продуктивность и суммарная чистая первичная продукция основных типов экосистем

	Тип экосистемы	Продуктивность, т/га/год	Суммарная чистая первичная
			продукция, млн т/год
	Морские экосистемы
	Заросли водорослей и рифы	25	1,6
	Эстуарии	15	2,1
	Открытый океан	1,3	41,5
	Морские экосистемы в целом	1,5	55,0
	Наземные экосистемы
	Влажные тропические леса	22	37,4
	Тропические сезонно:зеленые	16	12,0
	леса
	Вечнозеленые леса умеренного	13	6,5
	пояса
	Листопадные леса умеренного	12	8,4
	пояса
	Тайга	8	9,6
	Леса в целом		73,9
	Болота	20	32
	Тундра и высокогорья	1,4	1,1
	Саванна	9	13,5
	Лугостепь	6	5,4
	Пустыни и полупустыни	0,9	1,6
	Культивируемые земли	6,5 (1–35)	9,1
	Наземные экосистемы в целом	7,7	115,0
	Биосфера в целом	3,3	170,0

Валовая продукция экосистем максимальна в благоприятных условиях, при наличии больших потоков энергии, достаточном количестве пита2 тельных веществ и влаги (для наземных экосис2 тем). Так, чистая первичная продукция макси2 мальна в тропической зоне и закономерно снижа2 ется по мере продвижения в высокие широты.

На скорость создания первичной продукции влияют прежде всего количество солнечного света, воды, сумма температур и доступность биогенных элементов (минеральных солей). Из всех почвен2 ных биогенных элементов наиболее существенное влияние на продуктивность оказывают соедине2 ния азота. Причем их происхождение должно быть биологическое, как результат фиксации азота мик2 роорганизмами, а не геологическое.

Так как все эти характеристики не одинаковы в разных природных зонах и ландшафтах, биомасса и биологическая продуктивность экосистем силь2

но варьируют. Как видно из таблицы 1, среди лес2 ных экосистем наибольшей продуктивностью об2 ладают влажные тропические леса, наименьшей — леса умеренного пояса.

Экосистемы влажных тропических и субтропи2 ческих лесов имеют очень высокую продуктив2 ность даже на сравнительно бедных почвах. Это достигается за счет большого количества разно2 образных взаимосвязей между организмами и вы2 сокой эффективности использования питательных веществ. В случае разрушения всех этих взаимо2 связей такая система уже не сможет заново воссоз2 дать себя, даже если имеются все необходимые компоненты.

Тропические и субтропические леса дают в год в совокупности около 37,4 млрд т чистой продук2 ции, и в целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими типами экосистем. Продуктивность се2

22

верных лесных экосистем относительно невелика, зато значительная масса органического вещества накапливается в виде мертвых остатков в почве, в подстилке, валеже и в сухостое.

Биомасса и продуктивность — важнейшие ха2 рактеристики лесной экосистемы, причем не толь2 ко с точки зрения заготовки древесины. В частнос2 ти, чем больше биомасса данной лесной экосисте2 мы, тем больше в ней связано углерода. Чем боль2 ше продуктивность, тем выше скорость связыва2 ния углерода углекислого газа. Это важнейшие функции лесных экосистем с точки зрения поддер2 жания климата. Так, при образовании 1 т продук2 ции поглощается 1,5–1,8 т углекислого газа с вы2 делением 1,2–1,4 т кислорода. Итоговый вклад лесной экосистемы в связывание органического углерода также определяется скоростью разложе2 ния органического вещества и запасами его нераз2 ложившейся части.

От биомассы и продуктивности зависит также пылеосаждающая способность леса. Суммарная поверхность листьев в лесу в 10–15 раз превышает занимаемую им площадь, что позволяет осенью (во время листопада) осаждать на землю до 50–60 т пыли с гектара. Биомасса влияет также на водорегулирующую функцию леса, его способ2 ность очищать атмосферу от вредных химических агентов и др.

Биомасса, биологическая продуктивность, ско< рость разложения или накопления мертвых остатков — важные характеристики лесных экосистем, причем они важны прежде всего для понимания и оценки средообразующих и биосфер< ных функций леса: аккумуляции углерода, смягче< ния климата, стабилизации водного режима, очистки воды и воздуха от химических загрязне< ний и пыли.

ГЛАВА 1. Экологические основы устойчивого лесоуправления

Динамика лесных экосистем

Динамика популяций в лесных экосистемах

Все виды живых организмов представлены в экосистемах популяциями. Популяцией называется группа организмов одного вида, обитающая на определенной территории, например, на террито2 рии, занятой данной лесной экосистемой или дан2 ным ландшафтом. От других популяций того же вида она отделена расстоянием или изолирована каким2либо иным образом. В любом случае обмен генетическим материалом внутри популяции всег2 да интенсивнее, чем между разными популяциями. Одни виды проводят всю свою жизнь в лесу, а дру2 гие находятся в нем лишь на определенных стади2 ях жизненного цикла. Например, уже упомянутые журавли гнездятся в основном на лесных болотах, а кормятся на сельскохозяйственных угодьях.

Популяцию составляют особи разного возраста. Очевидно, что для устойчивого существования по2 пуляции нужно, чтобы в ней регулярно появлялись молодые особи и определенная их часть обязатель2 но доживала до взрослого возраста и давала потом2 ство. Количественное соотношение между особя2 ми разных возрастов называется возрастной струк< турой популяции. Каждому виду (в том числе дере2 вьев) свойственна своя возрастная структура попу2 ляции, которая определяется характерной для вида длительностью жизненного цикла и отдельных его стадий, а также выживаемостью особей разного возраста.

Рассматривая возрастную структуру популяций деревьев, лучше использовать не понятие «воз2 раст», а понятие «возрастное состояние» (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Возрастные состояния деревьев: 1 — проросток, 2 — ювенильное, 3 — имматурное, 4 — виргинильное, 5 — молодое генеративное, 6 — средневозрастное генеративное, 7 — старое генеративное, 8 — сенильное

23

Основы устойчивого лесоуправления

Это связано с тем, что у растений вообще и у дере2 вьев в частности нет столь жесткой зависимости стадии развития организма от календарного воз2 раста, как, например, у животных. То есть абсо2 лютный возраст, выраженный в годах, у деревьев далеко не всегда означает определенную стадию развития. Например, многие деревья в условиях дефицита освещенности под пологом леса способ2 ны десятилетиями сохраняться в виде особей, име2 ющих облик подроста либо молодых деревьев. При наступлении благоприятных условий они начина2 ют быстро расти и переходят к следующему возраст2 ному состоянию.

Соотношение численности особей каждого возрастного состояния у каждого вида свое. Оно определяется частотой появления потомства и его количеством, продолжительностью пребывания организма в каждой возрастной стадии и смерт2 ностью на каждой стадии. Если возрастная струк2 тура данной популяции сильно отличается от ти2 пичной для данного вида, это означает, что на эко2 систему или популяцию в ней было оказано какое2 то внешнее воздействие. Например, выпас скота в лесу может привести к уничтожению значительной части подроста деревьев и кустарников. Если по2 считать в таком лесу количество особей разных возрастных состояний у деревьев, то окажется, что

ввозрастном спектре отсутствуют молодые особи (рис. 1.8).

Отсутствие в популяции особей какого2либо возрастного состояния в продолжение длительно2 го времени либо несвойственное данному виду со2 отношение особей разных возрастных состояний означает неустойчивость данной популяции во времени, т. е. можно ожидать, что скоро в ней прои2 зойдут изменения. Например, если в популяции деревьев в течение длительного времени представ2 лены только подрост и взрослые особи, но отсут2 ствуют молодые, это означает, что условия не по2 зволяют подросту доживать до взрослого возраста. Если условия не изменятся, то рано или поздно, когда все взрослые особи погибнут, популяция прекратит свое существование.

Анализируя возрастную структуру популяции каждого вида, необходимо также учитывать вре2 менной и пространственный масштаб. У одних ви2 дов различные возрастные состояния присутству2 ют в одном пространстве и времени, у других —

вразном времени или пространстве. Например,

вненарушенных равнинных еловых лесах популя2 ции ели обыкновенной всегда разновозрастные — на сравнительно небольшом пространстве присут2 ствуют особи ели всех возрастных состояний. Дело

втом, что возобновление ели происходит практи2 чески постоянно в тех же условиях, в которых про2 израстают (и которые создают под своим пологом) и взрослые особи. Более того, для возобновления ели необходимо присутствие крупного елового ва2 лежа определенной степени разложения, созда2 ющего для всходов ели оптимальную освещен2 ность и влажность.

Рис. 1.8. Возрастная структура популяций широколиственных деревьев в лесах, подвергающихся постоянным нарушениям (неполный возрастной спектр): 1 — проросток, 2 — ювенильное, 3 — имматурное, 4 — виргинильное, 5 — молодое генеративное, 6 — средневозрастное генеративное, 7 — старое генеративное, 8 — сенильное

Совсем другая пространственная и временная структура популяций свойственна, например, бе2 резе бородавчатой (Betula verrucosa). Возобновлять2 ся под пологом леса береза почти не может — в ее мелких семенах запас питательных веществ очень незначителен и его, как правило, не хватает на то, чтобы сеянцы могли выжить в условиях ограниченной освещенности под пологом леса. Выживают сеянцы березы преимущественно на открытых пространствах, например на брошен2 ных полях. Благодаря огромному количеству мел2 ких семян, которые ветер переносит на значитель2 ные расстояния, даже большое поле может быстро зарасти мелким березняком. Но в процессе роста такого березняка условия под его пологом меня2 ются настолько сильно, что сеянцы березы там

24

уже не могут выжить. В средней полосе России под пологом таких молодых березняков чаще все2 го поселяется ель, и березняк со временем превра2 щается в ельник.

Если мы взглянем на старый березняк на месте бывшего поля, где под пологом березы идет интенсивное возобновление ели, а старые березы отмирают и их возобновление отсутствует, то у нас сложится впечатление, что здешняя популяция березы неустойчива. В определенном смысле это действительно так: при отсутствии каких2либо на2 рушений и при наличии семян ели береза с этого участка исчезнет, и лес окончательно превратится в чистый ельник на долгие годы. Однако если по2 смотреть на популяцию березы в большем мас2 штабе, например в масштабе лесничества, то уви2 дим, что здесь, как правило, найдутся брошенные поля, свежие гари, обочины дорог, пустыри и др., а это все места, где береза может возобновляться. Поэтому популяция березы в этом районе не ис2 чезнет.

У деревьев есть и иные варианты простран2 ственно2возрастной структуры популяций. У мно2 гих крупных деревьев (например, у кедра сибир2 ского Pinus sibirica) возобновление происходит преимущественно в некотором отдалении от мате2 ринского дерева. Обычно при успешном возобнов2 лении образуются небольшие группы молодых де2 ревьев — возрастные парцеллы. Такие парцеллы являются важным компонентом пространствен2 ной неоднородности лесных экосистем. К тому же кедр не только крупное, но и долго живущее дере2 во, для того чтобы в популяции присутствовали парцеллы всех возрастов, нужно значительное пространство, где условия пригодны для существо2 вания и возобновления кедра. Поэтому для оценки состояния его популяции нужно рассматривать значительное пространство. Из этого следует еще один немаловажный вывод: если небольшие участ2 ки кедровых лесов окружены сильно измененны2 ми территориями, где кедра нет, то и в них он ис2 чезнет. Это справедливо и для многих других круп2 ных деревьев, в частности дуба.

Таким образом, в результате осуществления жизненных циклов различных живых организмов (в первую очередь деревьев, но не только) в лес2 ных экосистемах формируется пространственная неоднородность, обязанная своим происхожде2 нием образованию возрастных парцелл отдель2 ных видов. Временная` динамика (рост, развитие и старение) этих парцелл определяет значительную часть динамики всей лесной экосистемы. Много2 образие вариантов пространственной структуры популяций разных видов способствует неодно2 родности экосистемы, что является важным меха2 низмом поддержания в ней динамического равно2 весия.

В результате осуществления жизненных циклов различных живых организмов (в первую очередь деревьев, но не только) в лесных экосистемах

ГЛАВА 1. Экологические основы устойчивого лесоуправления

формируется пространственная неоднородность, обязанная своим происхождением образованию возрастных парцелл отдельных видов. Временная` динамика (рост, развитие и старение) этих пар< целл определяет значительную часть динамики всей лесной экосистемы.

Эдификаторы и ключевые виды, их роль в лесных экосистемах

Разные виды вносят неодинаковый вклад в формирование, динамику и функционирование экосистемы. Наиболее сильное влияние на нее оказывают так называемые виды2эдификаторы и ключевые виды.

Эдификаторы — это виды, которые создают основу экосистемы, определяют ее структуру и играют важнейшую роль в создании ее внутренней среды. Примерами эдификаторов в наземных эко2 системах являются доминирующие виды растений, в водных экосистемах — кораллы2рифообразова2 тели. Эдификаторы осваивают большую` часть энергии и вещества, создают основную часть про2 дукции на своем трофическом уровне, условия для существования множества других видов и в итоге определяют «лицо» экосистемы. Уничтожение ви2 да2эдификатора, по сути, означает исчезновение всей экосистемы (например, не может быть елово2 го леса, если нет ели).

Ключевые виды — это виды, играющие в экосис2 теме очень важную роль, несмотря на относитель2 но небольшую биомассу (они могут и не занимать доминирующего положения в экосистеме). При2 мером ключевого вида может служить кедровка, которая при относительно небольшой численнос2 ти играет основную роль в воспроизводстве кед2 ра — вида2эдификатора этой экосистемы. Исчез2 новение ключевых видов существенно влияет на популяции других видов и процессы в экосистеме. Их наличие — индикатор распространения со2 обществ, ключевыми видами которых они высту2 пают.

Влесных сообществах выделяют несколько функциональных групп эдификаторов и ключевых видов: деревья, листо2 и хвоегрызущие насекомые, крупные растительноядные и хищные животные и дереворазрушающие грибы.

Деревья создают основную часть продукции в лесных экосистемах и тем самым выступают осно2 ванием для большинства трофических цепей (се2 тей). Полог леса, состоящий из взрослых крупных деревьев, формирует специфические условия сре2 ды. Большинство видов в лесных экосистемах су2 ществует именно благодаря наличию деревьев. Са2 ми деревья являются местообитаниями для многих видов: эпифитных лишайников и мхов, сапрофит2 ных грибов, насекомых, птиц, зверей.

Впроцессе размножения, расселения, развития

игибели деревьев складывается характерная для данной экосистемы пространственная неоднород2

ность. Эта неоднородность обеспечивает сущес2

25

Основы устойчивого лесоуправления

твование разнообразных видов, приуроченных к ветровальным окнам или парцеллам разного воз2 раста и различных видов деревьев.

Насекомые, поедающие листву или хвою, попу2 ляции которых периодически дают мощные вспышки численности, оказывают сильное вли2 яние как на структуру лесных экосистем, так и на распределение потоков вещества и энергии в них. Повреждая листву и хвою деревьев, они создают разрывы в пологе леса. Такие повреждения могут вести к кратковременным обратимым изменени2 ям. Обычно они не приводят к смерти деревьев, но меняют экологическую обстановку в созданных разрывах вследствие изменения режима освещен2 ности и поступления большого количества экскре2 ментов. Из2за массовых вспышек численности на2 секомых деревья могут гибнуть на больших площа2 дях, что радикально изменяет динамику всей эко2 системы и является одним из сукцессионных меха2 низмов в лесных экосистемах.

Дереворазрушающие грибы — один из основных компонентов блока редуцентов в экосистеме. Большинство животных в наших лесах неспособно переваривать древесину, поэтому возвращение ве2 ществ из отмершей древесины в круговорот эко2 системы происходит благодаря деятельности гри2 бов (наряду с бактериями). Ее результатом стано2 вится гибель целых групп деревьев. Роль формиру2 ющихся при этом прорывов в пологе леса описана выше.

Важную роль в некоторых типах леса играют

крупные копытные животные. Их жизнедеятель2 ность приводит к формированию специфической пространственной структуры с мозаикой прога2 лин и разреженных участков леса, пригодных для светолюбивой флоры и фауны. В широколиствен2 ных и смешанных лесах такую роль прежде играли популяции зубра. Сейчас существенное влияние на лесные экосистемы оказывают кабаны, лоси, олени.

Крупные хищники также важны для функциони2 рования лесных экосистем. Находясь на вершине трофической пирамиды, они регулируют числен2 ность травоядных животных. Состояние популя2 ций хищников — важный индикатор общего со2 стояния экосистем. В Германии и на атлантичес2 ком побережье США отсутствие крупных хищни2 ков (волков или койотов) в условиях снижения охотничьего пресса вызвало бурный рост популя2 ций косуль и других оленей. Размножившиеся ко2 пытные, поедая подрост деревьев или оставляя определенные виды кустарников и трав, препят2 ствующие росту деревьев, создают серьезную про2 блему для естественного возобновления деревьев. В качестве меры лесовозобновления вырубки при2 ходится даже огораживать, что повышает сто2 имость лесохозяйственных работ и ограничивает доступ других животных на данную территорию.

В качестве примеров ключевых видов рас2 смотрим более подробно зубра, бобра и дуб (см. «Примеры эдификаторов и ключевых видов»).

Примеры эдификаторов и ключевых видов

Зубр (Bison bonasus) — самое крупное назем: ное животное в Европе (длина свыше 3 м, высота в холке около 2 м, вес до 1 т), последний дикий представитель подсемейства бычьих на Европей: ском континенте. Образует стада численностью до 5–15 (зимой до 40–50) особей. Предпочитает полу: открытые ландшафты с мозаикой лесных и нелес: ных экосистем, питается травяной и древесно: кустарниковой (листья, побеги, кора) раститель: ностью.

© WWF России / А. Бок

Зубр

Исходно зубр обитал в лесах умеренного пояса Европы и Западной Сибири, но к 1920:м годам ди: кие зубры были истреблены. Вид удалось сохра: нить благодаря скрещиванию 12 особей, сохранив: шихся в зоопарках, между собой и с особями близ: кого вида — американского бизона (Bison bison). В настоящее время численность вида в мире со: ставляет около 3 тыс. особей. После Второй миро: вой войны в результате международных усилий удалось создать несколько свободноживущих стад зубров в Польше и Беларуси (Беловежская Пуща), Литве, Украине (район Чернобыля), России (Кав: казский заповедник, Тебердинский заповедник, Цейский заказник, национальный парк «Орловское Полесье» и др.). Всего на воле сейчас живет около 1700 зубров, из них менее 200 — в России.

Ранее зубр играл важную роль в формирова: нии лесной среды в теневых широколиственных лесах. Повреждая крупные деревья, поедая под: рост и вытаптывая почву, эти животные создают прогалины в местах стоянок, соединенные тро: пами с водопоями и кормовыми участками. На таких полянах (размером от 0,1 до 3–5 га) снача: ла развивались сообщества, состоящие из луго: во:опушечных и лугово:степных видов. Со вре: менем поляны зарастали пионерными видами

26

ГЛАВА 1. Экологические основы устойчивого лесоуправления

деревьев и кустарников (береза, ольха серая, ива козья). Эти поляны играли ключевую роль в во: зобновлении светолюбивых (опушечных) видов деревьев и кустарников широколиственных лесов, в частности дуба черешчатого. Зубриные тропы играли важную роль в миграции опушечных и лу: говых видов.

Бобр речной (Castor fiber) — полуводное мле: копитающее размером до 1 м, весом около 30 кг. Предпочитает облесенные берега медленно теку: щих водотоков, не промерзающих до дна озер и стариц. Живет в норах или хатках поодиночке или семьями до 8 особей. Основа питания бобра — по: беги и кора лиственных деревьев (преимуществен: но ивы, тополя, осины, иногда березы) и околовод: ная травяная растительность.

© WWF России / В. Мисюкевич

Бобр речной

Исходно бобр был широко распространен в Евразии, но к началу XX в. из:за ценного меха и бобровой струи1 его ареал сильно сократился — до нескольких изолированных местообитаний в Евро: пе и Сибири. В России на четырех таких участках обитало около 800–900 животных (всего в Евразии к тому моменту оставалось около 1200 бобров). Благодаря специальным мерам охраны числен: ность вида значительно возросла: сейчас его пого: ловье превышает 400 тыс. (из них около 100 тыс. в России). В России в 1920:х годах была запрещена охота на бобра, созданы специальные особо охра: няемые природные территории (ООПТ), а во второй половине XX в. предпринимались меры по реинтро: дукции этих животных. Активная экспансия вида в последние десятилетия связана с тем, что бобр утратил значение в качестве объекта охоты.

Бобр в процессе своей жизнедеятельности ко: ренным образом преобразует среду, влияя на вод:

ный режим территории, структуру и динамику рас: тительности небольших водотоков, формируя так называемый бобровый ландшафт. Так, строитель: ство бобровой запруды обычно вызывает повыше: ние уровня воды в ручье на 1–2 м. В результате формируется бобровый пруд с зеркалом до 2–6 м2. Используя древесную растительность в качестве пищи и на строительство плотины и хатки, бобры способны уничтожить ее в 10–15:метровой полосе от уреза воды, формируя поляны. Семья бобров проживает в одном месте 5–10 лет, пока не исто: щатся пищевые ресурсы.

Роль бобров заключается в создании открытых

иувлажненных участков ландшафтов в лесной зо: не, необходимых для светолюбивых видов растений

ирастений низинных болот. Зайцы и многие копыт: ные активно поедают кору поваленных деревьев на «бобровых лесосеках». Сок поврежденных бобрами деревьев привлекает муравьев и бабочек. Бобро: вые норы в коренных берегах вызывают их оседа: ние и проваливание, обнаженный субстрат заселя: ется пионерными видами растений. Плотины игра: ют важную роль в очистке воды, снижая ее мут: ность. В открытых водоемах селятся разнообраз: ные водные животные, на отмелях создаются усло: вия для нереста рыб и земноводных, возрастает разнообразие рыб. Таким образом, благодаря де: ятельности бобров создаются специфические эко: системы, занимающие иногда десятки квадратных километров.

Дуб черешчатый (Quercus robur) — крупное долгоживущее дерево высотой до 50 м, отличается высокой экологической пластичностью, но в первые годы жизни растет медленно и поздно начинает плодоносить (иногда только после 60 лет). Дуб — важнейший компонент европейских и причерномор: ских широколиственных и хвойно:широколиствен: ных лесов. В России ареал дуба доходит на востоке до Южного Урала, на севере до 60–61 °с. ш., на юге он ограничен зоной сухих степей и полупустынь. Еще 500 лет назад ареал дуба был существенно шире — он встречался даже в Северной Карелии, на побережье Белого моря, в верховьях Печоры и в южных районах Украины.

Существенное сокращение ареала дуба и его участия в хвойно:широколиственных лесах связы: вают с подсечно:огневым земледелием, прииско: выми рубками строевого леса, прекращением лес: ного выпаса, повышением частоты пожаров в зоне таежных и смешанных лесов, а последние десяти: летия — с использованием системы сплошных ру: бок.

Дуб начинает доминировать в лесном пологе только на поздних стадиях восстановительных сукцессий. В благоприятных условиях он обладает высокой конкурентоспособностью благодаря

1 Бобровая струя — буроватая творожистая жидкость с сильным запахом, содержащаяся в мешочках около заднего прохода боб2 ра, употребляемая в медицине как успокаивающее при нервных болезнях и возбуждающее.

27

Основы устойчивого лесоуправления

крупным размерам плода с большим запасом пи: тательных веществ, длительности существова: ния отдельных деревьев (до 1200–2000 лет) и тому, что взрослый дуб имеет самое крупное фитогенное поле среди всех деревьев: макси: мальные объем пространства, занимаемого над: земной частью (до 22500 м3), площадь горизон: тальной проекции кроны (до 450 м2) и диаметр ствола (до 4,4 м). Ограничивает естественное возобновление дуба то, что он очень светолюбив

инормально возобновляется только на опушках, лесных полянах и в светлых или разреженных лесах.

Желуди — корм для многочисленных зверей (кабанов, оленей, медведей, белок, мелких грызу: нов) и птиц (соек, фазанов, голубей и др.).

Грубая, часто с трещинами кора старых дубов

имощная крона с толстыми искривленными ветвя: ми, в том числе сухими, дают приют многочислен: ным сапрофитным беспозвоночным и грибам, а листья охотно поедают гусеницы. В России с ду: бом связано от 850 до 1500 видов беспозвоноч: ных, многие из них встречаются только на нем. Обилие насекомых привлекает насекомоядных птиц, особенно славок, мухоловок и синиц. Дупла дубов в течение столетий служат надежным убе: жищем для пушных зверей и местом размножения многих птиц, зверей и общественных насекомых (ос, пчел).

Роль естественных нарушений в динамике лесных экосистем

Важным фактором динамики лесных экосистем являются различные естественные нарушения. Под нарушением понимается любое событие, при2 водящее к разрушению экосистемы в целом или ее части, к изменению структуры экосистемы или по2 пуляции конкретного вида (видов), к изменению физической среды или доступности ресурсов.

Нарушения лесной экосистемы могут иметь разный масштаб: микро2, мезо2 и макро2. Микро< и мезонарушения связаны с гибелью отдельных круп2 ных деревьев или их групп, деятельностью круп2 ных копытных (поедание растительности, порои в почве, создание системы троп и т.д.), бобров, рас2 тительноядных насекомых и т. п. Такие нарушения формируют мозаику микроместообитаний, кото2 рая дает возможность устойчиво существовать всем видам данной экосистемы.

В случае гибели дерева, если оно остается на корню, лесная среда (прежде всего освещенность) меняется в этом месте не очень значительно. Но когда старые деревья падают, на локальном участке происходят более важные изменения, здесь обра2 зуются:

•большая масса мертвой древесины на почве;

•разрыв в лесном пологе (из2за чего на данном участке кардинально меняются условия осве2

щенности и отчасти другие параметры микро2 климата);

•ветровально2почвенные комплексы (ВПК) — комплексы из бугра, образованного комлем крупного упавшего дерева, и западины на месте вырванных из почвы корней.

Каждое из этих изменений создает возможнос2 ти для существования специфических видов жи2 вых организмов. Мертвая древесина является сре2 дой для жизни многочисленных лесных видов. Это различные насекомые, моллюски и другие беспоз2 воночные животные, мелкие растения — мхи, ли2 шайники, а также сапрофитные грибы, в том чис2 ле редкие виды этих групп, и молодые возрастные стадии многих лесных видов растений: кроме уже упомянутой ели, на разлагающейся древесине по2 селяются и успешно выживают всходы некоторых лесных трав и кустарников (колдуницы Circaea alpina, малины Rubus idaeus). На разных стадиях разложения крупного валежа создаются условия для жизни своих специфических групп лесных видов.

При образовании ВПК нарушается плотный напочвенный покров, который лишает многие виды возможности семенного возобновления; за2 тем осыпание и перемешивание почвы с комля улучшает ее структуру и создает условия для неко2 торых видов (например, мхов). Наконец, в запа2 дине повышается влажность, и в результате здесь поселяются более влаголюбивые виды. На бугре, наоборот, создаются едва ли не самые благопри2 ятные условия — освещенность здесь выше, с комля осыпается наиболее богатый органикой верхний слой почвы, дернина разрушена, что способствует прорастанию семян и выживанию сеянцев. За счет этого на буграх могут выживать, например, виды трав, не выдерживающие конку2 ренции с прочими лесными травами в ненару2 шенном покрове.

Особенно значительны все эти изменения, если падающее дерево (тем более крупное) увле2 кает за собой и другие деревья — тогда в лесном пологе образуется прорыв (окно) и освещен2 ность становится почти такой же, как на откры2 том месте. Поскольку отмирание деревьев — естественный процесс и в условиях естественных лесов происходит постоянно, то такие прорывы в пологе являются неотъемлемым элементом ди2 намики лесных экосистем. Более того, возобнов2 ление некоторых видов деревьев и кустарников (например, многих широколиственных пород) возможно только в окнах — их сеянцы регулярно появляются под пологом леса, но из2за недостат2 ка освещенности гибнут на ранних стадиях. Пе2 рейти к интенсивному росту и достичь взрослос2 ти (или хотя бы следующей возрастной стадии) они могут только в случае образования окна в пологе над ними. Поэтому такие окна также на2 зывают окнами возобновления. Они особенно важны для светолюбивых видов. Размер окон может сильно варьировать, но в среднем он со2

28

ГЛАВА 1. Экологические основы устойчивого лесоуправления

ставляет не более 200–400 м2, на окна может приходиться от 5 до 70 % площади сообщества, окна одного года могут занимать 0,2–1 % всего сообщества.

В естественных лесах, где представлены все свойственные им виды2эдификаторы, развиваю2 щиеся за счет динамики их популяций и популя2 ций прочих видов, постоянно происходят микро2 и мезонарушения. В таких лесах хорошо выражена пространственная структура, образованная возраст2 ными парцеллами разных видов, ВПК, окнами возобновления, тропами и пороями животных и т. д. Популяции деревьев и кустарников представ2 лены всеми возрастами, велико разнообразие ви2 дов различных экологических групп и жизненных форм, присутствуют валежины и сухостойные де2 ревья разных видов, размера и возраста. Эта струк2 тура динамична, поскольку постоянно появляются новые окна, а старые зарастают, образуются ВПК и происходят другие нарушения. Однако если мы бу2 дем рассматривать участок экосистемы, достаточ2 но большой для того, чтобы на нем были представ2 лены все варианты таких нарушений, причем на всех стадиях своего развития, то увидим, что в це2 лом структура такого участка остается неизмен2 ной. То есть с течением времени участки одних на2 рушений (например, окон) будут восстанавливать2 ся до исходного состояния, но при этом аналогич2

ные нарушения будут появляться в других местах, и таким образом на участке в каждый момент вре2 мени будет представлен весь набор нарушений и стадий восстановления после них.

В России такая динамика наиболее выражена в малонарушенных многопородных широколис2 твенных и хвойно2широколиственных лесах, а также встречается в таежных лесах с преобладани2 ем теневыносливых видов деревьев (ели, пихты, кедра). В других типах лесов все эти явления так2 же происходят, но оказывают несколько меньшее влияние на пространственную структуру экосис2 темы.

Более масштабные нарушения экосистем (мак< ронарушения) связаны с последствиями рубок и пожаров, а также различных катастроф. К послед2 ним относятся особо крупные пожары, ураганы, наводнения, извержения вулканов, вспышки мас2 сового размножения листо2 и хвоегрызущих насе2 комых и др.

Основные черты динамики лесов при локаль2 ных (микро2 и мезо2) нарушениях (оконная дина2 мика) и после макронарушений (рубок, пожаров) приведены в таблице 2.

Существует целая группа лесных видов, су2 ществование которых зависит от возникновения макронарушений, прежде всего пожаров. Огонь — один из важных природных факторов,

Таблица 2

Основные черты динамики лесов при локальных нарушениях и после макронарушений

	Характеристика нарушения	Динамика при локальных	Динамика после макронарушений
	или структуры и динамики леса	нарушениях
	Причины нарушений	Отмирание деревьев из:за	Вспышки размножения насекомых,
		корневых и стволовых гнилей,	пожары, сильные ветра, лавины,
		вывал отдельных деревьев или их	извержения вулканов, рубки
		групп
	Пространственный масштаб	Отдельные деревья	Участок леса (выдел) или лесной
	нарушения		массив
	Площадь нарушенного участка	< 200 м2	> 200 м2, в некоторых случаях
			тысячи квадратных километров
	Изменение доступности ресурсов	Небольшое	Значительное
	для организмов после нарушения
	Развитие леса	«Климаксовое»,	Раннесукцессионный вторичный
		позднесукцессионный	лес
		малонарушенный лес
	Структура древостоя	Обычно разновозрастная	Одновозрастная или присутствует
			несколько поколений деревьев
	Стратегия возобновления	Активный рост существующего	Семенное возобновление, банки
		подроста	семян, вегетативное размножение,
			рост сохранившегося подроста
	Структура растительного покрова	Микромозаика (парцеллярная	Мозаика участков на различных
	в лесу	структура)	стадиях восстановления

29

Б

Нарушения лесного покрова в результате пожаров:

А — лес после низового пожара; Б — лесные пожары в Западных Саянах

© Landsat

© В. Кантор

А

Основы устойчивого лесоуправления

определяющих растительный покров Земли. В естественных условиях пожары возникают, на2 пример, во время вулканической активности или при попадании молнии в дерево. Однако винов2

ник большинства пожаров — человек1. Огонь в той или иной мере воздействует на раститель2 ность всех природных зон, особенно значительно в зоне хвойных лесов, в областях со средиземно2 морским климатом и в тро2 пических и субтропических

саваннах.

Есть лесные экосистемы, где периодические пожа2 ры — естественное явление, пространственная структура таких экосистем в крупном масштабе представляет со2 бой мозаику гарей разного возраста. Так, биологичес2 кие особенности сосновых и лиственничных лесов в зна2 чительной степени обуслов2 лены периодическими пожа2 рами. Например, популяции сосны и лиственницы после пожаров не только выжива2 ют, но и вследствие устране2 ния конкурентов осваивают новые территории. После пожара создаются благопри2 ятные условия для прораста2 ния семян, а также прижива2 ния и дальнейшего развития всходов в результате улучше2 ния освещенности, обеспе2 чения элементами минераль2 ного питания и резкого снижения конкуренции с взрослыми растениями. Ка2 тастрофический пожар мо2 жет полностью уничтожить лесную экосистему на опре2 деленном участке, вплоть до выгорания почвы до мине2 рального субстрата. На от2 крытых пространствах, где пожаром была полностью уничтожена существовав2 шая ранее экосистема, пер2 выми поселяются опреде2 ленные виды растений, ко2 торые называют пироген2 ными. К ним относятся, на2 пример, виды рода вейник (Calamagrostis), некоторые виды лишайников рода кла2 дония (Cladonia) и др., есть и пирогенные виды грибов, поселяющиеся на обуглен2 ной древесине.

1 Существуют разные оценки соотношения числа пожаров, вызванных естественными причинами и произошедших по вине че2 ловека, и разные взгляды на момент начала масштабного воздействия вызванных человеком пожаров на естественные экосистемы. Однако при любых оценках воздействие антропогенных пожаров на современную растительность, или по крайней мере на многие ее типы, оценивается как весьма и весьма значительное.

30