Модуль эмбриология
Прогенез – развитие половых клеток – яйцеклетка (овоцит, ооцит) – созревает в яичниках (мезодермального происхождения) – пришлая клетка (желточный мешок).
Первичные половые клетки → фолликул (изменяют свои размеры - растут) → преовуляторный фолликул.
Овуляторный цикл – от первого дня менструации до первого дня следующей менструации.
Изменения: 1) гипотолямо-гипофизарная система ,
Плюс циклические изменения в
яичниках,
матка,
вторичные половые органы.
Овуляция – гормональнозависимый разрыв стенки доминантного фолликула (примерно 2 см), → выход в брюшную полость (вторичная полость тела) = 14 день.
Под действием лютеинизирующего гипофиза (желтый цвет) → верхушка фолликула (стигма):
гемостаз – остановка кровоснабжения,
разрыв стенки.
А также :
активизация литических ферментов (высвобождение своих лизосом стенками фолликукла)
гормональнозависимая активизация клеток стромы яичника (сокращение → разрыв фолликула)
→ в брюшную полость (окружение овоцита 1) яйцеклетка → зона Pellucida(прозрачная блестящая оболочка – слой мукополисахаридов : - защитная оболочка, - маскировка антигенов овоцита)
CoronaRadiata(лучистый венец) – совокупность фолликулярных клеток, которые покрывали овоцит и выходят вместе с ним – трофика овоцита.
Вероятность попадания овоцита в маточную трубу не большая, существуют специальные механизмы, повыщаюшие вероятность попадания овоцита в трубу:
- перистальтика кишечника усиливается,
- щупальца маточной трубы – гладкомышечные клетки,
- эпителий маточной трубы – реснитчатый – круговые движения- эффект засасывания.
- клетки лучистого венца жизненно необходимы для попадания овоцита в трубу.
Жизнь овоцита без питания = 1 сутки.
Морфология.
Яйцеклетка – это крупная клетка , в зависимости от количества желтка (гликопротеина) :
алецитальные – олиголецитальные = мало желтка.
изолецитальные – не очень много желтка, распределен более или менее равномерно,
телолецитальные –много белка : - умереннолецитальные (амфибии) – резкотелолецитальные (рыбы, птицы)
центролецитальные – не очень крупные, лецитин сосредоточен в центральной части клетки.
От расположения и количества лецитина зависит тип дробления.
У человека – олиголецитальные клетки.
Ядро у овоцита не оформлено (метафаза). Все органеллы присутствуют. Огромное количество включений лецитина.
Сперматозоид. Сперматогенез (4 фазы):
- размножение (деление -митоз),
- рост,
-мейоз,
- формирование (сперматогенез).
1. Сперматида – ядро перемещается к полюсу, формируется аксонема жгутика (туда устремляются митохондрии) → формируется шеечная трубка → миграция митохондрий.
Сперматида имеет все органеллы → от аппарата Гольджи отделяется лизосома (располагается между мембраной и ядром) (Рис – схема сперматиды: цитоскелет, ядро, лизосома) → «утекание» цитоплазмы в другие клетки → получается высокоспециализированная клетка с хроматином (специфическая лизосома – акросома располагается над ядром) (Рис схема : акросома, ядро, шеечный цилиндр, митохондрии, жгутик)
Продолжительность жизни = 1-2 сутки.
Движение сперматозоида:
механизм – хемотаксис,
содержит простогландины → стимулируют движения гладких мыщц женского репродуктивного тракта + движение за счет жгутика,
преодоление препятствий (Женский организм формирует ряд барьеров , например для инфекции) – эти барьеры ослабевают в период овуляции.
– кислая среда верхней трети влагалища (секрет добавочных желез мужской половой системы) : рН влагалища =4, рН спермы =9 → рН=7 ,
- шейка матки, шеечный секрет, железы шейки (при овуляции происходит разжижение секрета цервиального канала),
- размеры матки,
- Вход в маточную трубу со стороны матки (сфинктер + слизистый клапан) преодоление с помощью стимуляции гладко-мышечных механизмов.
В маточной трубе существуют турбулентные потоки – там же и происходит капаситация сперматозоидов («отстирование»).
Химическое изменение гликопротеинов сперматозоидов (удаляется глико- часть).
Если это не произойдет, то сперматозоид не сможет провзаимодействовать с рецепторами Зона Пелюцида и оплодотворение не произойдет.
Сперматозоид приближается к яйцеклетке (coronaradiata) → содержимое акросомы выходит из клетки – литические ферменты (гиалуронидаза) → освобождается путь для сперматозоидов → пройдена корона радиата, затем зона пелюцида, сперматозоид с одной мембраной, на которой ферментzonalizina→ пройденаzonapellucida→ Перивителиновое пространство → процесс объединения мембран ( образуется канал через который в яйцеклетку попадает ядро сперматозоида) → опладотворение произошло → восстановление целостности ме5мбраны яйцеклетки. Реакция на оплодотворение в яйцеклетке.
Сперматозоид может не только принести ядро но и белок дробления.
меняются свойства мембраны яйцеклетки (возникает положительный мембранный потенциал),
кортикальная реакция ( гранулы под мембраной овоцита, выводят содержимое в перивитилиновое пространство)
изменяются свойтсва zonapellucida– структура стабилизируется (становится не проницаемая для сперматозоидов)
Мембрана больше не может образовывать мицеллы.
Ядро сперматозоида – пронуклеос,
Сингамия – объединения ядер,
Синкарион – отцтвский и материнский генный материал (зигота).
Первая неделя развития.
День ноль – пронуклеос, дробление – создание многоклеточности.
Голобластическое – полное,
Медленное – каждое деление = 12-24 часа,
Асинхронное – бластомеры не делятся одноременно → не четное количество клеток,
Чередующееся – чередование плоскости,
Важнейшее событие первой недели – компактизация!
А. начало – 8ми клеточная стадия
Б. Рыхлые бластомеры → плотная упаковка, адгезионные контакты,
В. Плотные контакты формируются между поверхностными клетками,
Г. Между внутренними клетками- щелевые контакты.
Компактизация – это первый шаг в дифференцировки.
Механизм компактизации:
Поляризация мембранных бластомеров (перемещение гликопротеинов),
Работа молекул клеточной адгезии (Е- кадгерина)
Реорганизации цитоскелета бластомеров (актиновые микрофиламенты образуют микроворсинки)
Затем потомки наружных клеток – трофобласт (не будут образовывать эмбриональные структуры),
Потомки внутренних клеток – внутренняя клеточная масса дадут начало зародышу.
Бластоциста : 1) трофобластические клетки:
Продуцируют жидкость в полость бластоцисты,
Продуцируют вещество , вызывающее специфические изменения эндометрия,
Покров хориона
внутренняя клеточная масса - эмбриобласт:
формирование зародыша и оболочек.
Вторая неделя развития - формирование 2ух зародышевых листков и завершение имплантации.
Клетки внутреннего слоя клеточной массы упорядочиваются:
гипобласт (первичная эктодерма) внезародышевая эктодерма → подстилает трофобласт изнутри,
эпибласт : а) зародышевый диск, б) амниотическая эктодерма.
10-11 день – внезародышевый целом (схема)
12-13день – желточный мешок, зародышевый диск, → первичный амнион (схема)
3ая неделя – образование трех зародышевых листков и оси тела.
Основные события : 1. гаструляция заканчивается образование экто, эндо и мезо – дермы,
2. формирование хорды,
3. формирование нервной трубки.
Хорда – определяет координацию тела, без нее не возможна нейруляция.
Гаструляция – формирование первичной полоски: (схема: амнион, гипобласт, эпибласт, желточный мешок).
первичный гензеновский узелок,
первичная ямка,
первичная бороздка. (схема первичной полоски)
Располагается в каудальной части 2ого зародышевого диска.
Клетки пролиферируют с высокой скоростью.
В области первичной полоски клетки жэпибласта выселяются, последовательно формируя:
1. Зародышевую эктодерму.
2.Внехародышевую мезодерму (оконч. Амнион, оконч. Желточный мешок)
3. Зародышевая мезодерма
Зародышевая эктодерма:
- эпителий кишки, пищеварительные железы, алантоиз,
Внезародышевая мезодерма:
- стенка амниона, стенка желточного мешка, хорион ,сформирует ножку эмбриона.
Хорион = трофобласт + внезародышевая мезодерма.
Миграция :
За счет реорганизации цитоскелета → микротрубочки → пучок → колбовидная форма,
Количество плотных контактов, которыми были связанны клетки эпибласта уменьшается.
Направление миграции в области первичной бороздки:
- краниальное – формирование кардиогенной мезодермы,
- латеральное – формирование параксиальной , промежуточной и латеральной мезодермы.
Клетки становятся отростчатыми, соединяются щелевыми контактами.
Схема.
Направление миграции в области гензеновского узелка.
Краниальное направление → головной (нотохордальный ) отросток (будущая хорда).
Формирование хорды: 1. Нотохордальный отросток растет параллельно эктодерме,
Встраивается в энтодерму и становится нотохордальной пластинкой.
Вновь обособляется → хорда.
Neurentiriccanalсвязывает амнион и желточный мешок.
Зародышевая мезодерма:
- параксиальная (рядом с хордой) :
1. головная (не сегментирована) → головная мезенхима ( черепные, висцеральные дуги → челюсти, соединительная ткань, мускулатура головы, глотка, челюсти).
2. сомиты (сегмент.) → туловищная мезенхима – начинает формироваться на 20 день, с головного конца, к 30 дню формирование заканчивается: всего 44 пары сомитов, затем каудальные исчезают остается 37 пар.
- промежуточная мезодерма → часть мочеполовой системы.
- латеральная пластинка
1. соматическая прилегает к эктодерме. → дорсальная (мускулатура стенки тела + конечностей)
2. висцеральная прилежит к энтодерме → мускулатура соединительной ткани.
Схема.
Формирование нервной трубки.
Схема (нервная трубка, хорда, образование 2ух валиков )
Патология процессов гаструляции – каудальная дисплазия.
4 Неделя развития.
Критические периоды:
- имплантация,
- 28 день.
Основные события:
Сворачивание эмбриона,
Нейруляция,
Начинается миграция клеток нервного гребня,
Дифференцировка сомитов,
Слияние эндокардиальных трубок (сокращение сердца) в головной части зародыша – «кусочек мезодермы» → образование сердца (с 3-4 недели начинается пульсации)
Формирование почек, верхних а затем и нижних конечностей.
Сворачивание эмбриона
нависает амнион, часть мезодермы подворачивается → сердце,
Алантоиз – вырост каудальной части кишки → направлен в ножку (сохран. Свзяь с желточным мешком) в области средней кишки.
Сворачивание эмбриона:
Из зародышевой энтодермы – кишечная трубка.
- передняя кишка (слепо замкнута),
- задняя кишка (слепо замкнута),
- средняя кишка (связь с желточным мешком)
2. Из зародышевой мезодермы: - в каудальной части продолжается формирование сомитов,
- в краниальной начинается дифференцировка сомитов.
Дифференцировка сомитов: 1) дермамиотом (прилежит к экиодерме):
- дерматом (дерма кожи),
-миотом (мыщцы стенки тела),
2) склеротом (лежит глубже) – окружает хорду → тела позвонков.
- окружает нервную трубку → дуги позвонков.
3. Зародышевая эктодерма (нейруляция).
- нервные валики начинают сливаться образуя складки в затылочно-шейной области (24-25 день). Передний и задний нейропоры открыты.
- закрывается передний нейропор (сливаются валики в головном отделе)
Головной конец дифференцируется на три мозговых пузыря:
- передний средний задний.
- Закрывается задний нейропор – нервная пластинка формируется еще до 4 недели.
Патология нейруляции: 1) Спинобифида – в каудальном конце не смыкаются дуги позвонков,
2) Выбухают оболочки спинного мозга, наполненные жидкостью,
3) Выбухает спинной мозг (эктопия СМ)
Направление миграции клеток нервного гребня.