Спинной мозг

Спинной мозг является филогенетически наиболее древним отделом ЦНС. В примитивной форме у ланцетника он представляет собой трубку, идущую вдоль всего тела. От спинного мозга отходят вентральные (передние, или двигательные) и дорсальные (задние, или чувствительные) корешки (рис. 3.6).

У ланцетника спинномозговых узлов (спинальных ганглиев) еще нет, чувствительные клетки рассеяны по ходу нервов или лежат в дорсальных отделах спинного мозга. У круглоротых уже намечается разделение спинного мозга на серое вещество, содержащее клетки и составляющее центральную часть, и окружающее его белое вещество из продольно идущих безмякотных волокон. Появляются и спинномозговые узлы. Они лежат на дорсальных корешках и состоят из биполярных чувствительных нейронов.

Более сложно устроен спинной мозг круглоротых. В связи с тем что у них происходит миелинизация нервных волокон, серое и белое вещество приобретают четкие границы. В сером веществе возникают вентральные и дорсальные рога, в белом веществе — вентральные и латеральные канатики. Вентральный и дорсальный корешки сливаются и дают начало смешанному нерву. Таким образом, спинной мозг круглоротых является прототипом спинного мозга высших позвоночных.

С появлением конечностей у амфибий возникают шейное и поясничное утолщения спинного мозга, в передних рогах серого вещества выделяются медиальная и латеральная группы клеток, образуются нисходящие и восходящие пути.

Дальнейшая дифференцировка клеточно—волоконных структур происходит у рептилий и птиц. У них получают развитие восходящие пути, лежащие в центральном и боковом канатиках, сформированы дорсальный чувствительный путь и нисходящие связи. Происходит также дифференциация ассоциативных клеток, возникновение межсегментарных комиссуральных связей. У птиц хорошо развиты связи спинного мозга с вестибулярным аппаратом и мозжечком.

Еще большая дифференцированность серого и белого вещества наблюдается у млекопитающих. В дорсальных рогах появляются студенистое вещество и грудное ядро, в вентральных — отчетливо выделяются клеточные группы, возрастает число волокон в дорсальных и вентральных канатиках, появляется новый восходящий путь от шейных сегментов к оливам.

В организации спинного мозга млекопитающих существуют особенности, связанные с видовой принадлежностью животных. Спинной мозг у них имеет разную длину, разное количество сегментов, неодинаковую выраженность утолщений и пр. Все это зависит от числа позвонков, наличия хвоста, функции конечностей.

 

В процессе эволюции тело позвоночных изменило строение, в итоге возникли существенные отступления от идеальной метамерии. Например, у ланцетника метамерия делит длину тела на неодинаковые отрезки. Перестройку метамеров вызвало появление плавников у рыб. Метамерность особенно усложнилась в связи с развитием конечностей и приобрела сложную форму для рук и ног человека

Спинной мозг человека состоит из следующих сегментов (обозначаются латинскими буквами): 8 шейных —C_(I—8) 12 грудных — Т_(1—12), 5 поясничных — L_(1—5), 5 крестцовых — S_(1—5), 3 копчиковых — Со_(1—3). Общее количество сегментов соответствует числу метамеров тела, однако каждый метамер получает иннервацию от двух—трех лежащих рядом сегментов. В сегментах спинного мозга заканчиваются отростки подавляющего большинства чувствительных нейронов тела, вступающие в составе дорсальных корешков. В спинном мозгу также начинаются почти все эфферентные нервы организма: двигательные (за исключением иннервирующих мышцы головы), все симпатические и часть парасимпатических. Они следуют в составе дорсальных и вентральных корешков (рис. 3.8).

Если у лягушки перерезать справа дорсальные, а слева вентральные корешки пояснично—крестцовых сегментов, то правая лапка полностью теряет чувствительность, но может совершать движения. Левая, наоборот, сохранит чувствительность, но окажется не способной к двигательным реакциям. Это явление получило название закона Белла—Мажанди.

Характерной особенностью является соотношение волокон, входящих через дорсальные и выходящих через вентральные корешки. У кошки, например,

 

дорсальный корешок поясничного сегмента содержит около 12 000 волокон, тогда как вентральный — 6000. Следовательно, один и тот же двигательный нейрон является общим конечным путем для импульсов, поступивших от разных рецепторов и конкурирующих за общий конечный путь. Несмотря на такую организацию, степень интегративной деятельности спинного мозга ограничена по сравнению с другими вышележащими отделами ЦНС.

Классическими методами изучения функций спинного мозга являются перерезки или разрушения его структур с последующей оценкой нарушения функций. Большое развитие получило применение электрофизиологических методов, включающих регистрацию суммарных электрических процессов, вне— и внутриклеточные методы регистрации активности отдельных клеток.