88. Общая характеристика органов выделительной системы. Строение почек человека.
Почки состоят из наружного (коркового) и внутреннего (мозгового) слоя. Все клубочки расположены в корковом слое, тогда как канальцы расположены как в корковом, так и в мозговом слое. Моча стекает из собирательных протоков многих тысяч нефронов в чашевидную структуру (почечная чашечка).
89. Структурно-функциональная единица почек. Строение нефронов. Виды нефронов. Кровоснабжение почек и нефронов. Юкстагломерулярный аппарат.
Юкстагломерулярный аппарат. Морфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной артериолами, а основание — клетками плотного пятна дистального канальца. Внутренняя поверхность афферентной артериолы выстлана эндотелием, а мышечный слой вблизи клубочка замещен крупными эпителиальными клетками, содержащими секреторные гранулы. Клетки плотного пятна тесно соприкасаются с юкстагломерулярным веществом, состоящим из ячеистой сети с мелкими клетками и переходящим в клубочек, где расположена мезангиальная ткань. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других биологически активных веществ.
90. Клубочковая фильтрация. Фильтрирующая мембрана (фильтрационный барьер). Механизм образования и состав первичной мочи.
Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови.
Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев: эндотелиальных клеток капилляров, базальной мембраны и эпителиальных клеток висцерального (внутреннего) листка капсулы — подоцитов.
При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия и затрудняют движение через них альбуминов, ограничивая тем самым прохождение форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны.
Базальная мембрана является одной из важнейших составных частей фильтрующей мембраны клубочка. Эта мембрана состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Поры в базальной мембране препятствуют прохождению молекул диаметром больше 6 нм.
Наконец, важную роль в определении размера фильтруемых веществ играют щелевые мембраны между «ножками» подоцитов. Эти эпителиальные клетки обращены в просвет капсулы почечного клубочка и имеют отростки — «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Базальная мембрана и щелевые мембраны между этими «ножками» ограничивают фильтрацию веществ, диаметр молекул которых больше 6,4 нм. Поэтому в просвет нефрона свободно проникает инулин, может фильтроваться лишь 22 % яичного альбумина, 3 % гемоглобина и меньше 1 % сывороточного альбумина.
Прохождению белков через клубочковый фильтр препятствуют отрицательно заряженные молекулы — полианионы, входящие в состав вещества базальной мембраны, и сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Таким образом, состав клубочкового фильтрата зависит от свойств эпителиального барьера и базальной мембраны. Естественно, размер и свойства пор фильтрационного барьера вариабельны, поэтому в обычных условиях в ультрафильтрате обнаруживаются лишь следы белковых фракций, характерных для плазмы крови. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и конфигурации молекулы, ее пространственного соответствия форме поры.
Уровень клубочковой фильтрации зависит от разности между гидростатическим давлением крови, онкотическим давлением белков плазмы крови и гидростатическим давлением в капсуле клубочка. Фильтрация происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах клубочков превышает сумму онкотического давления белков в плазме и давления жидкости в капсуле клубочка.
Ультрафильтрат, извлеченный микропипеткой из полости клубочка, практически не содержит белков, но подобен плазме по общей концентрации осмотически активных веществ, глюкозы, мочевины, мочевой кислоты, креатинина и др. Небольшое различие концентрации ряда ионов по обеим сторонам клубочковой мембраны обусловлено равновесием Доннана — наличием в плазме крови анионов, не диффундирующих через мембрану и удерживающих часть катионов.
Для внесения поправки на связывание некоторых ионов белками плазмы крови вводится понятие об ультрафильтруемой фракции (f) — той части вещества от общей его концентрации в плазме крови, которая не связана с белком и свободно проходит через клубочковый фильтр.
В ультрафильтрате обнаруживаются следы белка. Различие размера пор в клубочках даже у здорового человека обусловливает проникновение небольшого количества особенно измененных белков; из нормальной мочи удалось выделить в следовых количествах белковые фракции, характерные для плазмы крови.
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Образование мочи проходит в два этапа — фильтрации и обратного всасывания (реабсорбции).
На первом этапе плазма крови фильтруется через капилляры мальпигиева клубочка в полость капсулы нефрона.
За счёт высокого давления крови в капиллярах клубочков вода и небольшие молекулы различных веществ, содержащиеся в плазме крови, поступают в щелевидное пространство капсулы, от которой начинается почечный каналец. Так образуется первичная моча, близкая по составу к плазме крови (отличающаяся от плазмы крови отсутствием белков) и содержащая мочевину, мочевую кислоту, аминокислоты, глюкозу, витамины.