86. Подкласс Лилииды. Семейство Орхидные, или Ятрышниковые, общая характеристика.

Семейство орхидные (Orhidaceae) – это самое большое семейство среди однодольных, а среди цветковых растений может быть сравнимо со сложноцветными. Орхидные представлены как многолетними травянистыми растениями, наземными эпифитными формами, так и растениями перешедшими к сапрофитному способу питания. Листья орхидных и наземных, и эпифитных – простые, иногда мясистые, округлые, эллиптические, ремневидные иногда лопастные, обычно зеленые, но иногда с пурпурными пятнами. Цветки одиночные, обычно собраны в соцветие кисть с очень короткой цветоножкой, переходящей в нижнюю завязь, встречаются также колосовидные или зонтиковидные. Цветки актиноморфные, с двойным околоцветником состоящим из 3 чашелистиков и 3 лепестков, но с намеченной зигоморфностью андроцея: во внутреннем круге 2 тычинки, во внешнем 1, причем все они приросли к гинецею, образовав гиностемий или колонку. Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков, завязь нижняя, плод – коробочка. В дальнейшем появляются зигоморфные цветки, у которых чашечка окрашена, один из лепестков (губа) резко отличается от всех остальных частей цветка размером и окраской, образуя посадочную площадку для насекомых, тычинок остается 2 , третья видна в виде стаминодия. Все изменяющиеся признаки цветков связаны с узкой специализацией к опылению. У большинства орхидных пыльца в пыльнике склеена в плотную массу – полиний, высвобождается вся целиком и вся попадает на рыльце другого цветка.

Представителями орхидных в нашей флоре являются башмачок настоящий, один из видов рода венерин башмачок. Это крупное растение с широкоэлиптическими зелеными листьями и 1-2 крупными цветками, причудливой формы. В цветке желтая губа выделяется на фоне четырех укороченных листочков околоцветника, из которых один имеет двураздельный кончик. Пальчатокоренник крапчатый (Dactylorhiza maculuta (L.) Soo), ятрышник-дремлик (Orhis morio L.), любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.), корнеклубни (салеп) которых использовались как обволакивающее средство.

87. Понгятие о растительной ассоциации как основной таксономической единице растительности.

Основная единица классификации растительного покрова — ассоциация. В 1910 г. на Брюссельском ботаническом конгрессе было принято следующее определение ассоциации: «Ассоциация есть растительное сообщество определенного флористического состава с особыми условиями существования, особой физиономией», т. е. ассоциация — это тип фитоценоза. Фитоценоз — понятие конкретное, он приурочен к определенной территории. Ассоциация же как тип фитоценоза абстрактна. Например, ассоциация «ельник кисличный» характерна для многих районов южной тайги и хвойно-широколиственных лесов. Все ельники-кисличники сходны по господствующим в их ярусах и синузиях видам растений. Ярусы древостоя образованы елью, подлесок состоит из рябины, крушины, ив и др.; в травяно-кустарничковом покрове господствует кислица, омоховение слабое, преобладает мох плеурозий Шребера. Классификационные системы растительности в России строятся по принципу фитоценотического сходства, выражающегося в наличии в сообществах общих доминантов, эдификаторов и жизненных форм. При выделении единиц более высокого ранга учитывается экологическая и физиологическая близость эдификаторов. В России принято выделять следующие таксономические категории растительности: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Иногда применяют также таксон — класс ассоциаций и некоторые другие. К ассоциации относят фитоценозы с однородным видовым составом, одинаковой структурой, приуроченностью к сходным условиям местообитания. Ассоциации выделяют по однородности видового состава, но не по полной общности. Общими должны быть доминанты и содоминанты. К группе ассоциаций относят все ассоциации, различающиеся по составу одного из ярусов при тождестве основных особенностей остальных ярусов, в том числе главного яруса: Так, группа ассоциаций ельники зеленомошные объединяет ассоциации ельников, в мохово-лишайниковом покрове которых преобладают зеленые мхи. В ее состав входят ассоциации ельник бруснично-зеленомошный, чернично-зеленомошный, кисличный зеленомошный и зеленомошный чистый (без кустарничков). В формацию входят группы ассоциаций, характеризующиеся общими эдификаторами. Так, в таежных лесах различают формации: ели европейской и сибирской, сосны обыкновенной, березы повислой. Формация — основная таксономическая единица среднего ранга. К группе формаций относят такие формации, эдификаторы которых принадлежат к одной жизненной форме. Так, формации ели сибирской и европейской, пихты сибирской и других теневыносливых хвойных деревьев образуют группу формаций темнохвойные леса. А формации светолюбивых хвойных деревьев (сосны обыкновенной, лиственницы сибирской др.) составляют группу формаций светлохвойные леса. Группы формаций с эдификаторами, сходными по жизненной форме, объединяют в классы формаций. Так, группы формаций темнохвойных и светлохвойных лесов объединяют в класс формаций хвойные леса. Группы формаций мелколиственных и широколиственных лесов умеренной зоны образуют класс формаций лиственные леса с опадающей на зиму листвой. Классы формаций объединяют в тип растительности. Наиболее правильно тип растительности выделять по морфолого-экологическим признакам. Классы формаций хвойные и лиственные леса с опадающей на зиму листвой относят к лесному типу растительности (леса). Выделяют следующие основные типы растительности: лесная, болотная, луговая, степная, пойменная. Рассмотренная выше система классификации растительности— субординационная, так как представлена рядом таксонов, последовательно подчиняющихся один другому. Название ассоциации дают на русском и латинском языках по доминантным видам ярусов растительности в сообществе. Например, если в древостое леса господствует сосна, в травяно-кустарничковом покрове — вереск, а в мохово-лишайниковом покрове — лишайники, то эта ассоциация будет называться сосняк вересково-лишайниковый. Если в лесном фитоценозе достаточно хорошо выражен подлесок, то доминатные виды подлеска также включают в название ассоциации — ельник лещиново-кисличный. Русские названия луговых ассоциаций можно давать, поэтому же принципу. При этом по постановлению ботанического конгресса преобладающее в ассоциации растение ставят в названии на последнее место — душистоколосково-луговоовсянициевая ассоциация. Применяют также следующий способ названия ассоциаций: доминанты - относящиеся к одному ярусу, соединяют знаком « + », а к разным — знаком «—». Например, лисохвост луговой + ежа сборная — душистый колосок. Используют народные названия: бор, суборь и др. Наименование ассоциаций на латинском языке может состоять из двух слов. Например, ассоциация ельник-кисличник:Piceetum oxalidosum. Название образовано из корня латинского названия эдификатора ели —Picea (к которому прибавляют окончание «etum») и корня латинского названия субэдификатора кислицы — Oxalis (к которому прибавляют окончание «osum»). Имеется много классификаций по почвенному покрову, при описании фитоценозов особенно сложных, соблюдается строгое соподчинение единиц различного ранга. Классификация фитоценозов нужна для изучения, длительного мониторинга, проследить наличие сукцессий, для практических целей – для создания карт различных растительных территорий. Перед составлением карт проводят классификацию растительного покрова, обследование растительности, которая встречается.

88. Класс Сосноподобные/Хвойные (Pinopsida). Общая характеристика класса. Классификация. Подкласс Кордаитиды (Cordaitidae). Время существования. Анатомо-морфологические особенности, строение стробилов. Филогенетические связи с современными представителями класса.

Класс Pinopsida (Хвойные). Включает более 3/4 всех видов современных голосеменных. Это не только самые распространенные, но и величественные растения. Высота секвойи, секвойядендрона, агатиса и др. – более 60 метров.

• Большинство хвойных – вечнозеленые растения.

• Они имеют два типа побегов: брахибласты (укороченные и с пучком хвои) и ауксибласты (удлиненные).

• Генеративные органы представлены однополыми стробилами.

• Женская шишка или сложный конифероидный полисперм, по классификации Мейена, являются собранием макростробилов. Шишка состоит из расположенных по спирали семенных и кроющих чешуек (у некоторых они срастаются). Кроющие чешуйки имеют листовое происхождение, а семенные – побеговое.

• Произошли хвойные, вероятно, от представителей класса кордаитантовых

• Включает в себя один ныне существующий и три вымерших порядка

Наиболее многочисленная группа среди современных Голосеменных, геологическая история которой восходит к раннему карбону. Листья у современных форм цельные, с одной жилкой или со слабо развитым дихотомически жилкованием, но среди вымерших форм известны вильчатые листья. Устьица простогубые (гаплохейные). Стебли пикноксильные (от греч. pyknos – «плотный»), т.е. кора и сердцевина относительно тонкие, а вторичная древесина относительно сильно развитая и компактная. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (подкласс Кордаитовые), или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия (подкласс Хвойные). Мужские гаметы лишены жгутиков. Класс подразделяется на 2 класса: Кордаитовые и Хвойные.

Представители класса хвойные (Pinopsida) берут начало из верхнего карбона, наибольшего развития достигли в мезозое. Тогда же определилось видовое различие этих растений в Северном и Южном полушариях. В Северном полушарии преобладают сосновые, тиссовые, кипарисовые, в Южном – араукариевые. Класс делится на два подкаласса: кордаитовые (Cordaitidae) – представлен вымершими видами и хвойные (Pinidae).

Подкласс Кордаитовые – Cordaitidae

Кордаитовые – полностью и давно вымершие растения. Время их существования простирается от карбона до конца Перми. Расцвет в разных частях Земли приходится на разные геологические периоды. Так, на территории современной Европы они достигли наивысшего расцвета в карбоне, в пределах древнего материка Ангариды – в Перми.

В отложениях с отпечатками листьев кордаитов часто встречаются и крупные окаменелые стволы, иногда длиной до 20 м. Судя по всему, кордаиты были стройными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. В центре ствола расположена довольно широкая сердцевина, аналогичная некоторым современным древесным – грецкий орех, ряд Аралиевых. Основная масса ствола сложена вторичной ксилемой, древесина состоит из точечных трахеид с очередными округлыми порами, размещенных на радиальных стенках, форма которых варьирует от округлой до многоугольной.

Листья различные по величине (от нескольких сантиметров до 1 м в длину и 1-15 см в ширину), по форме линейные, ланцетные, эллиптические, обратнояйцевидные. Между листьями находились репродуктивные органы – сложные сережковидные собрания стробилов длиной до 30 см. Кордаиты были ветроопыляемыми растениями.

Кордаиты были высокими и тонкими деревьями, достигавшими 10, 20 и 30 м в высоту и 1 м в диаметре. В верхней части стволы ветвились, образуя крону. Ветки были покрыты игловидными или лентовидными листьями с параллельным жилкованием. Длина листьев у разных видов колеблется в пределах от 2 см до 1 м. Среди современных хвойных подобные листья имеются у Aghatis из семейства Araucariaceae. Корневая система у кордаитов по сравнению с надземной частью была развита слабо.

Проводящая система представлена эвстелью. Анатомическое строение стебля такое же, как и у сосны.

Шишки у них были раздельнополые и располагались у одних видов однодомно, у других - двудомно. Они сидели на особых веточках в два ряда в пазухах листьев.

Женская шишка состояла из оси и спирально расположенных на ней чешуи. Некоторые из них (мегаспорофиллы) имели на своей верхушке мегаспорангии. На мегаспорофиллах сидели редуцированные листочки. У древних форм мегаспорофиллы дихотомически ветвились и несли каждый по четыре мегаспорангия. У более поздних форм вследствие редукции осталось по одному мегаспорангию на мегаспорофилле.

Мужская шишка имела такое же строение, как и женская. Только микроспорофиллы были без листочков и не ветвились. Они несли на своей верхушке 4-6 микроспорангиев.

Кордаитовые карбона, произраставшие в пределах так называемой еврамерийской флористической области палеозойского времени, не имели годичных колец. Настоящие годичные кольца наблюдаются в древесине пермских Кордаитовых, произраставших в пределах Ангариды и Гондваны. Большинство ученых сходится во мнении, что Кордаитовые карбона произрастали не на повышенных участках рельефа, а подобно гигантским Плауновидным и Семенным папоротникам составляли значительную часть заболоченных приморских лесов.