Теория мочеобразования или фильтрационно-реабсорбционная теория.

1. фаза фильтрации и образования первичной мочи: в почечном тельце из капилляров в полость капсулы фильтруются все компоненты плазмы за исключением крупномолекулярных белков. За сутки образуется 170 л первичной мочи.

2. фаза реабсорбции: в канальцах из первичной мочи в кровь всасывается глюкоза, белки, большая часть электролитов и воды, возрастает концентрация конечных продуктов обмена. Объем вторичной мочи – 1,5-2 л.

3. фаза секреции: в дистальных канальцах и собирательных трубочках происходит подкисление мочи.

Гистофизиология нефрона.

Мальпигиево (почечное) тельце состоит из сосудистого клубочка и капсулы Шумлянского-Боумена. Сосудистый клубочек представлен примерно сотней гемокапилляров, имеющих фенестрированный эндотелий. Также в эндотелиоцитах встречаются поры 60-100 нм в диаметре. Капсула тельца - двустенная образована висцеральным и париетальным листками. Висцеральный листок охватывает все капилляры, как перчатка и представлен клетками подоцитами, имеющими отростки в виде ножек. Отростки 2-х видов - крупные - цитотрабекулы и отходящие от них мелкие - цитоподии. Между цитоподиями находятся фильтрационные пространства диаметром 20-30 нм, затянутые диафрагмами. Базальная мембрана является общей для эндотелия и подоцитов и состоит из 3-х слоев: средний слой – темная, плотная пластинка, имеющая сетевидную структуру с диаметром ячейки около 7 нм. Наружный и внутренний слои - менее плотные, светлые. Структурная основа гломерулярной базальной мембраны представлена коллагеном IV-го типа, белком ламинином, а также протеогликанами, которые придают ей отрицательный заряд. При патологии базальная мембрана имеет положительный заряд и начинает притягивать белки (н-р: при гломерулонефрите, диабете, нефропатии).

Таким образом, фильтрационный барьер представлен:

1. фенестрированным пористым эндотелием, который задерживает только форменные элементы крови;

2. трехслойной базальной мембраной, средний слой которой задерживает вещества диаметром более 7 нм;

3. подоциты, между отростками, которых находятся фильтрационные щели затянутые мембраной, обеспечивающей избирательный транспорт веществ.

Через фильтрационный барьер в норме проходят следующие компоненты плазмы крови: вода низкомолекулярные белки, электролиты, продукты азотистого обмена и глюкоза. Все эти составные части плазмы крови, профильтрованные в капсулу клубочка, представляют собой первичную мочу.

Наружный листок капсулы образован плоским и кубическим эпителием, который переходит в эпителий проксимального канальца. В участках капсулы, где нет подоцитов локализуются мезангиальные клетки. Данные клетки являются малодифференцированными, похожи по строению на перициты. Мезангиоциты своими отростками образуют брыжейку для капилляров и выполняют следующие функции: опорная, фагоцитарная, волокнообразующая, эндокринная (выработка ренина).

Строение канальцев нефрона.

Проксимальный извитой и прямой канальцы: диаметр=60мкм, длина=14 мм. Выстлан однослойным кубическим эпителием, высота эпителиоцитов неодинакова, поэтому просвет канальца неровный. Апикальные части клеток снабжены щеточной каемкой. Цитоплазма клеток - мутная, содержит многочисленные включения, поэтому клеточные границы неразличимы. Электронно-микроскопические особенности: на апикальной части находятся микроворсинки, образующие щеточную каемку, а в базальной части – складчатость плазмолеммы и митохондрии формируют базальную исчерченность. В этих отделах нефрона происходит реабсорбция глюкозы (в области микроворсинок высокая активность щелочной фосфотазы, расщепляющей сахара), белков (поступают в клетку путем пиноцитоза где расщепляются лизосомальными ферментами до аминокислот), воды, электролитов. Реабсорбция электролитов осуществляется за счет СДГ митохондрий, Na⁺, K⁺ и Ca²⁺-АТФазы путем активного транспорта.

Петля нефрона (петля Генле) состоит из нисходящей, восходящей частей и колена. Нисходящая часть колено и начальная часть восходящей (юкстамедуллярных нефронов) образованы тонким канальцем (d=12-13 мкм), выстланным однослойным плоским эпителием Данные клетки не богаты органеллами, имеют базальную складчатость. В этом отделе нефрона реабсорбируется вода. Восходящая часть или дистальный прямой каналец (d=20-50 мкм) продолжается в дистальный извитой каналец, вместе они образуют дистальный отдел нефрона. Эти канальцы выстланы однослойным низкопризматическим эпителием. Высота эпителиоцитов одинакова, поэтому просвет канальцев ровный, цитоплазма - прозрачная, клеточные границы четкие, имеется базальная исчерченность. В прямом дистальном канальце и в прилежащей к нему части извитого канальца реабсорбируются электролиты под влиянием гормона надпочечников - альдостерона. Эти электролиты накапливаются в строме почки вокруг канальцев и создают высокое осмотическое давление, при этом в первичной моче из-за потери электролитов осмотическое давление снижается. Поэтому когда эта моча поступает во вторую часть дистального извитого канальца, вода, по градиенту концентрации, поступает в строму вокруг канальцев (такой способ реабсорбции воды называется факультативным). Далее остатки мочи, богатые азотистыми продуктами и солями поступают в собирательную трубочку.

Собирательные трубочки выстланы в верхней корковой части однослойным кубическим эпителием, а в нижней мозговой - однослойным низким цилиндрическим. Есть 2 разновидности нефроцитов: 1) темные клетки, вырабатывающие соляную кислоту, которая подкисляет мочу; 2) светлые клетки реабсорбируют воду и секретируют простагландины. Реабсорбция воды из собирательных трубочек и второй половины дистальных извитых канальцев осуществляется с помощью антидиуретического гормона (вазопрессина) гипоталамуса. Из собирательных трубочек моча попадает в сосочковый канал, далее в чашечки, потом в лоханки и мочеиспускательный канал.

Кровоснабжение почки.

Почечная артерия разделяется на две больших ветви, которые делятся на несколько междолевых артерий, они идут между почечных пирамид до границы между корковым и мозговым веществом, где разделяются на дуговые артерии, идущие параллельно поверхности почки; от них в корковое вещество отходят междольковые (радиальные) артерии, от которых ответвляются приносящие артериолы. Каждая приносящая артериола разветвляется с образованием капиллярного клубочка почечного тельца, при выходе из почечного тельца капилляры соединяются с образованием выносящей артериолы. Диаметр выносящей артериолы в корковых нефронах в 2 раза меньше диаметра приносящей, поэтому в капиллярах клубочка - высокое кровяное давление 70-90 мм рт. ст, что создает оптимальные условия для фильтрации. Далее выносящая артериола распадается на вторичную периканальцевую капиллярную сеть, снабжающую кровью канальцы. Здесь давление крови 10-12 мм рт. ст , что способствует процессу реабсорбции. Далее капилляры переходят либо сначала в поверхностные звездчатые вены, а затем в междольковые вены, либо сразу в междольковые вены, а потом следуют дуговые вены.

Особенности кровоснабжения юкстамедуллярных нефронов.

• Приносящая и выносящая артериолы имеют одинаковый диаметр (давление крови низкое).

• Выносящая артериолы идут в мозговое вещество, где распадаются на пучки тонкостенных сосудов - прямые сосуды, которые образуют петли и возвращаются обратно. Прямые вены впадают в дуговые. В околомозговых нефронах почти отсутствует вторичная капиллярная сеть. Эти нефроны играют роль шунта, обеспечивая отток крови при сильном кровенаполнении.