Раздел 1. Ресурсы земноводных и их использование

Аннотация. В разделе приводятся общие сведения об особенностях организации, развития, систематики, географии и экологии современных земноводных, сформулированы основные критерии ресурсной оценки амфибий, характеризуются пути их практического использования.

Ключевые слова: земноводные, систематика, ресурсы, хозяйственное значение.

Цели и задачи: охарактеризовать видовое разнообразие, основные черты строения, экологии и географии земноводных, дать оценку их хозяйственного значения.

Краткая характеристика класса Земноводные (Amphibia). Земноводные – самый «примитивный» класс наземных позвоночных.

Основные отличия современных земноводных от представителей других классов позвоночных в 1961 г. были обобщены и сформулированы профессором П. В. Терентьевым:

1. Череп сочленяется с позвоночником двумя мыщелками;

2. Имеется слуховая косточка, входящая в овальное окно;

3. Конечности наземного, пятипалого типа;

4. Эритроциты имеют ядра, двояковыпуклы и овальны;

5. Сердце состоит из 2 предсердий и 1 желудочка;

6. Имеется артериальный конус, снабженный клапанами;

7. Дуги аорты симметричны;

8. Жабры присутствуют на стадиях личиночного развития;

9. Почки мезонефрические, снабжены нефростомами;

10. «Боковая линия» присутствует у личинок;

11. Последним черепным нервом является блуждающий;

12. Непарные плавники, если они имеются, лишены поддержки хрящевых или костных лучей;

13. Истинная грудина и доходящие до нее ребра отсутствуют;

14. Обычно отсутствует специальный копулятивный орган;

15. Онтогенез протекает без развития амниона и аллантоиса.

Приведенные выше характерные признаки земноводных почти в каждом конкретном случае имеют исключения и служат разграничением с представителями лишь отдельных классов позвоночных, например – только с птицами. Поэтому в качестве практического определения земноводных было предложено следующее: земноводные – это эктотермные позвоночные животные с двумя затылочными мыщелками и внечерепным подъязычным нервом.

Температура тела амфибий переменная, однако они обладают достаточно прогрессивными физиологическими и поведенческими механизмами ее регуляции.

Большинство земноводных, в отличие от других наземных позвоночных, крайне зависимы от наличия воды, что обусловливает их современную зоогеографию, экологию, поведение и жизненные циклы. Представители 3-х ныне живущих отрядов представлены на всех материках, за исключением Антарктиды (рис. 1). Ряд видов проникли за Полярный круг и освоили суровые условия вечной мерзлоты, другие – заселили наиболее засушливые участки Земли, встречаясь в величайших по площади пустынях нашей планеты – Сахаре, Гоби и других. Ряд земноводных перешли к постоянноводному или подземному образу жизни, поднялись на вершины древесного яруса тропических лесов, заселили холодные воды глубоких пещер. Представителей этого класса можно встретить почти в любом пресноводном или сухопутном биотопе.

Рис. 1. Мировое распространение земноводных

(по: http://www.iucnredlist.org)

Подавляющее большинство видов земноводных имеют сложный, двухфазный жизненный цикл. Репродуктивное поведение взрослых сухопутных особей обычно является ответом на комплекс внешних факторов: изменение влажности окружающей среды (например – первый дождь после сезона засухи в тропических районах) или одновременного повышения температуры и продолжительности фотопериода (для обитателей умеренного пояса и горных систем). Также ряд исследователей указывают на влияние перепадов атмосферного давления и фазы луны на половое поведение земноводных. Самцы обычно приходят к местам размножения первыми. Подходящий водоем зачастую отыскивается по запаху. Для самок большинства бесхвостых земноводных важную роль при выборе места размножения играет вокализация самцов-конспецификов.

После в разной степени выраженного периода ухаживания, у яйцекладущих форм происходит откладка яиц либо непосредственно в воду, либо поблизости от нее. Из отложенных яиц выходят обычно свободноплавающие личинки, которые в этот период зачастую составляют основу биомассы водоема. Личинки активно растут, проходят метаморфоз и возвращаются в сухопутную среду, где питаются и продолжают расти. Достигнув половой зрелости, земноводные возвращаются к водоемам для размножения, замыкая цикл.

У некоторых форм развитие протекает напрямую, без образования самостоятельной личинки. В этом случае из яиц вылупляются уже миниатюрные копии взрослых особей или непитающиеся личинки. В каждом отряде известны также яйцеживородящие или живородящие виды.

Класс Земноводные (Amphibia) на настоящий момент насчитывает более 6770 видов, подразделяемых на 3 отряда, 62 семейства и около 440 родов.

Систематика и видовое разнообразие современных земноводных выглядят следующим образом (по: Frost, 2011) (отряды и семейства в списке расположены в алфавитном порядке и зачатую не отображают их реальных филогенетических связей):

Класс Земноводные, или Амфибии (Amphibia) – 6771 вид

Отряд Бесхвостые (Anura) – 5966 видов

Семейство Безухие квакши (Allophrynidae) – 1 вид

Семейство Повитуховые (Alytidae) – 12 видов

Семейство Aromobatidae – 104 вида

Подсемейство Allobatinae – 46 видов

Подсемейство Anomaloglossinae – 26 видов

Подсемейство Aromobatinae – 31 вид

Семейство Пискуньи (Arthroleptidae) – 140 видов

Подсемейство Пискуньи (Arthroleptinae) – 89 видов

Подсемейство Древесницы (Leptopelinae) – 51 вид

Семейство Жерлянки (Bombinatoridae) – 8 видов

Семейство Короткоголовы (Brachycephalidae) – 51 вид

Семейство Африканские узкороты (Brevicipitidae) – 31 вид

Семейство Жабы (Bufonidae) – 558 видов

Семейство Calyptocephallidae – 4 вида

Семейство Стеклянные лягушки (Centrolenidae) – 146 видов

Подсемейство Стеклянные лягушки (Centroleninae) – 115 видов

Подсемейство Hyalinobatrachiinae – 30 видов

Семейство Ceratobrachidae – 85 видов

Семейство Рогатки (Ceratophryidae) – 86 видов

Подсемейство Леснянки (Batrachylinae) – 14 видов

Подсемейство Рогатки (Ceratophryinae) – 12 видов

Подсемейство Андские свистуны (Telmatobiinae) – 60 видов

Семейство Ceuthomantidae – 4 вида

Семейство Листовые лягушки (Craugastoridae) – 115 видов

Семейство Дискоголовы (Cycloramphidae) – 105 видов

Подсемейство Шипогруды (Alsodinae) – 70 видов

Подсемейство Дискоголовы (Cycloramphinae) – 34 вида

Семейство Древолазы (Dendrobatidae) – 179 видов

Подсемейство Темные древолазы (Colostrthinae) – 61 вид

Подсемейство Древолазы (Dendrobatinae) – 58 видов

Подсемейство Скрытные древолазы (Hyloxalinae) – 58 видов

Семейство Dicroglossidae – 171 вид

Подсемейство Dicroglossinae – 149 видов

Подсемейство Плавуньи (Occidozyginae) – 22 вида

Семейство Листовые лягушки (Eleutherodactylidae) – 201 вид

Подсемейство Листовые лягушки (Eleutherodactylinae) – 194 вида

Подсемейство Мариинки (Phyzelaphryninae) – 7 видов

Семейство Лягушки-привидения (Heleophrynidae) – 7 видов

Семейство Квакши-треуголки (Hemiphractidae) – 94 вида

Семейство лягушки-поросята (Hemisotidae) – 9 видов

Семейство Квакши (Hylidae) – 901 вид

Подсемейство Квакши (Hylidae) – 646 видов

Подсемейство Австралийские квакши (Pelodryadinae) – 197 видов

Подсемейство Филломедузы (Phyllomedusinae) – 58 видов

Семейство Лесолюбы (Hylodidae) – 42 вида

Семейство Прыгуньи (Hyperoliidae) – 209 видов

Семейство Лейопельмы (Leiopelmatidae) – 6 видов

Семейство Leiuperidae – 86 видов

Семейство Свистуны (Leptodactylidae) – 100 видов

Семейство Болотные лягушки (Limnodynastidae) – 43 вида

Семейство Мантеллы (Mantellidae) – 191 вид

Подсемейство Мадагаскарские веслоноги (Boophinae) – 72 вида

Подсемейство Laliostominae – 4 вида

Подсемейство Мантеллы (Mantellinae) – 115 видов

Семейство Рогатые чесночницы (Megophryidae) – 156 видов

Семейство Крохотницы (Micrixalidae) – 11 видов

Семейство Узкороты (Microhylidae) – 487 видов

Подсемейство Широкоголовы (Asterophryinae) – 248 видов

Подсемейство Изменчивые узкороты (Cophylinae) – 57 видов

Подсемейство Красные узкороты (Discophinae) – 3 вида

Подсемейство Бороздчатые узкороты (Gastrophryninae) – 52 вида

Подсемейство Банановые узкороты (Hoplophryninae) – 3 вида

Подсемейство Kalophryninae – 16 видов

Подсемейство Индийские узкороты (Melanobatrachinae) – 1 вид

Подсемейство Микроквакши (Microhylinae) – 70 видов

Подсемейство Большеухие узкороты (Otophryninae) – 3 вида

Подсемейство Резиновые узкороты (Phrynomerinae) – 5 видов

Подсемейство Лопатоногие узкороты (Scaphiophryninae) – 10 видов

Семейство Австралийские жабы (Myobatrachidae) – 85 видов

Семейство Nasikabatrachidae – 1 вид

Семейство Южноиндийские лягушки (Nyctibatrachidae) – 17 видов

Семейство Чесночницы (Pelobatidae) – 4 вида

Семейство Крестовки (Pelodytidae) – 3 вида

Семейство Камнелюбки (Petropedetidae) – 18 видов

Семейство Лужелюбки (Phrynobatrachidae) – 82 вида

Семейство Пиповые (Pipidae) – 33 вида

Семейство Ptychadenidae – 53 вида

Семейство Водоносы (Pyxicephalidae) – 68 видов

Подсемейство Лягушки-крошки (Cacosterninae) – 63 вида

Подсемейство Водоносы (Pyxicephalinae) – 5 видов

Семейство Лягушки (Ranidae) – 347 видов

Семейство Ranixalidae – 10 видов

Семейство Веслоногие лягушки (Rhacophoridae) – 321 вид

Подсемейство Бюргерии (Buergeriinae) – 4 вида

Подсемейство Веслоногие лягушки (Rhacophorinae) – 317 видов

Семейство Носатые жабы (Rhinophrynidae) – 1 вид

Семейство Лопатоноги (Scaphiopodidae) – 7 видов

Семейство Сейшельские лягушки (Sooglossidae) – 4 вида

Семейство Strabomantidae – 569 видов

Подсемейство Holoadeninae – 47 видов

Подсемейство Strabomantinae – 522 вида

Отряд Хвостатые (Caudata) – 619 видов

Семейство Амбистомы (Ambystomatidae) – 37 видов

Семейство Амфиумы (Amphiumidae) – 3 вида

Семейство Скрытожаберники (Cryptobranchidae) – 3 вида

Семейство Углозубы (Hynobiidae) – 55 видов

Семейство Безлегочные саламандры (Plethodontidae) – 418 видов

Подсемейство Грибоязычные саламандры (Bolitoglossinae) – 283 вида

Подсемейство Четырехпалые саламандры (Hemidactyliinae) – 1 вид

Подсемейство Безлегочные саламандры (Plethodontinae) – 98 видов

Подсемейство Спелерпины (Spelerpinae) – 36 видов

Семейство Протеи (Proteidae) – 6 видов

Семейство Олимпийские амбистомы (Rhyacotritonidae) – 4 вида

Семейство Саламандры (Salamandridae) – 89 видов

Подсемейство Ребристые тритоны (Pleurodelinae) – 71 вид

Подсемейство Саламандры (Salamandrinae) – 16 видов

Подсемейство Очковые саламандры (Salamandrininae) – 2 вида

Семейство Сирены (Sirenidae) – 4 вида

Отряд Безногие (Gymnophiona) – 186 видов

Семейство Настоящие червяги (Caeciliidae) – 125 видов

Подсемейство Настоящие червяги (Caecillinae) – 106 видов

Подсемейство Короткоголовые червяги (Scolecomorphinae) – 6 видов

Подсемейство Водные червяги (Typhlonectinae) – 13 видов

Семейство Рыбозмеи (Ichthyophiidae) – 50 видов

Семейство Хвостатые червяги (Rhinatrematidae) – 11 видов

Приведенная выше система основана на анализе последних ревизионных работ и принимается далеко не всеми исследователями. На территории Российской Федерации обитают 32 вида земноводных из 14 родов 8 семейств 2 отрядов.

Критерии ресурсной оценки земноводных. В отличие от других групп позвоночных (рыб, птиц, млекопитающих, в меньшей степени – пресмыкающихся), научное ресурсоведение которых имеют длительную историю своего формирования, земноводные до настоящего времени были наименее охвачены комплексной ресурсной оценкой и рациональным использованием.

Приступая к ресурсной оценке каждого конкретного вида земноводных, нам следует определиться с биологическим и хозяйственным значением понятия «ресурс». В целом, в человеческой жизнедеятельности ресурсом принято называть любые источники и предпосылки получения материальных и духовных благ, которые можно реализовать при существующих технологиях и социально-экономических отношениях.

В настоящем учебном пособии мы принимаем определение А. Т. Божанского (2007), работы которого во многом заложили основу научного ресурсоведения земноводных и пресмыкающихся. Ресурс – это комплекс количественных показателей вида, таких как: 1. общая численность вида, характеризующая потенциал и разнообразие адаптаций; 2. количество популяций, в которых реализуются процессы микроэволюции и обеспечивается генетическое единство вида, а также их жизнеспособность; 3. количество и разнообразие местообитаний внутри ареала и их динамика; 4. количественные показатели динамических процессов, связанных с сезонной и многолетней цикличностью популяций; 5. потенциальные экономические возможности вида.

Для оценки ресурса вида были предложены экологические, географические и экономические критерии.

Экологические основы оценки и сохранения ресурса вида слагаются из оценки абиотических, биотических и антропогенных факторов среды, оценки жизнеспособности популяций по демографическим и генетическим параметрам, управления популяциями путем регулирования численности, биотехнических мероприятий, разведения в искусственных условиях и создания новых популяций. Показатели, учитываемые при экологической оценке: плотность населения и общая численность; сезонная и суточная активность; рождаемость и смертность; доля изъятия животных из популяции; режимы разведения и выращивания; структура искусственной популяции.

Географические основы оценки и сохранения ресурсов вида состоят из характеристики пространственной структуры популяций вида, определения характера межвидовых взаимоотношений, расчета оптимальной территории для существования жизнеспособной популяции, характеристики распределения вида внутри ареала, динамики ареала оцениваемого вида. При географической оценке ресурса нас интересуют следующие показатели: индивидуальный радиус активности; характер перекрывания индивидуальных участков; сезонные и суточные перемещения; распределение внутри ареала; расселение и образование новых популяций.

Экономические основы оценки и сохранения ресурсов вида включают в себя оценку стоимости популяции в отдельности и вида целиком, а также стоимости их местообитаний. Перечень изучаемых показателей, необходимых на данном этапе оценки ресурса: критерии экономической оценки эксплуатируемых видов, опционная ценность вида, определение стоимости восстановления.

Хозяйственное значение земноводных.

Земноводные – регуляторы численности вредителей сельского и лесного хозяйств, а также кровососущих насекомых. Как неоднократно подчеркивалось многими исследователями, существенную долю в рационе амфибий составляют вредители сельскохозяйственных культур и лесного хозяйства.

Так, в островных лесах степной зоны Украины амфибии за сезон активности ежегодно уничтожают от 0,2 до 15,6 т/км² опасных вредителей леса. Отмечается, что благодаря деятельности земноводных биомасса беспозвоночных фитофагов в зависимости от биотопа сокращается на 2–16,6% и сохраняется 11,9–39,1% прироста автотрофов.

В лесных биотопах Польши только остромордые лягушки, Rana arvalis за 100 суток выедают в среднем 67% беспозвоночных-фитофагов. Лягушки этого же вида при плотности населения 60 экз./га в дубравах Белгородской области уничтожают за месяц 5–6% биомассы наземных беспозвоночных, а отдельные (преимущественно сумеречно-ночные) виды под влиянием лягушек сокращают биомассу на 20%.

Специальными исследованиями показано, что тигровая лягушка, Hoplobatrachus tigerinus на рисовых плантациях в Индии играет существенную роль в сдерживании роста численности вредных для сельскохозяйственных культур беспозвоночных.

В летнем питании малоазиатской лягушки, Rana macrocnemis на севере Турции в среднем 58% составляют жуки и двукрылые, причем большинство первых составляют вредители лесных и сельскохозяйственных культур, а из вторых – кровососущие насекомые.

Изучение питания желтобрюхой жерлянки, Bombina variegata в Закарпатье (Украина) показало, что в ее рационе более трети приходится на вредителей лесных культур, садов и огородов.

На основе анализа содержимого желудков 1500 особей 9 видов земноводных Литвы было установлено, что доля беспозвоночных – вредителей сельского и лесного хозяйств занимает существенную часть их рациона: 58,3% у обыкновенного тритона, Lissotriton vulgaris, 52,2% у краснобрюхой жерлянки, Bombina bombina, 74,4% у камышовой жабы, Epidalea calamita, 55,3% у зеленой жабы, Pseudepidalea viridis, 63,3% у обыкновенной жабы, Bufo bufo, 62,3% у прудовой лягушки, Pelophylax lessonae, 60,6% у остромордой лягушки, Rana arvalis, 46,2% у травяной лягушки, Rana temporaria.

Сходные исследования питания 4 видов амфибий (обыкновенная жаба, травяная, остромордая и прудовая лягушки) на севере Беларуси также показали их высокую эффективность в регуляции численности насекомых, особенно жесткокрылых (до 62,5% от рациона).

Неоднократно утверждалось, что околоводные зеленые лягушки рода Pelophylax вредят рыбному хозяйству. Исследования питания озерной, P. ridibundus и прудовой, P. lessonae в Мордовии показали, что основу их рациона в прудовых рыбоводных хозяйствах составляют водные жуки и их личинки, многие из которых поедают молодь рыб. В то же время не подтвердилась версия о рыбоядном характере питания этих лягушек: мальки были обнаружены только в 44 из 2751 изученных желудков.

Прожорливость (у некоторых видов суточное потребление корма может доходить до 55% от массы тела), склонность ряда видов к синантропии, высокая численность и характер суточной активности позволяют с уверенностью отнести земноводных к числу наиболее успешных средств биологической защиты. Синантропные бесхвостые амфибии обычно характеризуются высокой экологической пластичностью, что находит свое отражение, прежде всего, в низкой пищевой избирательности. В рацион этих видов входят все доступные виды беспозвоночных, в т. ч. с жесткими покровами, обладающие едкими или ядовитыми выделениями. Крупные лягушки и жабы также охотно поедают и грызунов. Сумеречно-ночной характер охотничьей активности бесхвостых земноводных позволяет им добывать кормовые организмы, недоступные для большинства птиц и пресмыкающихся в светлое время суток – моллюсков, жесткокрылых и др.

В странах Юго-Восточной Азии молодь чернорубцовой жабы, Duttaphrynus melanostictus издревле выпускали на плантации и рисовые чеки для борьбы с вредителями. Высокие результаты были получены при использовании жаб в садовых, тепличных и оранжерейных хозяйствах Венгрии, Нидерландов и Великобритании. К сожалению, несмотря на накопленный успешный опыт в других странах и научно-исследовательские разработки отечественных ученых, в России целенаправленной работы по внедрению земноводных в качестве биометода в сельскохозяйственном производстве не проводилось.

В настоящее время, на фоне возрастающей конкуренции на рынке сельскохозяйственной продукции, полученной за счет экологически чистых технологий, использование земноводных для борьбы с насекомыми-вредителями вместо инсектицидов может иметь особенную актуальность.

Земноводные – объекты промысла. В узком смысле под промыслом земноводных мы в настоящем разделе будем понимать их добычу в природных популяциях для питания человека и домашних животных, а также для получения из них различных дериватов, например – кожевенного сырья. Широкое применение получили дериваты, получаемые из земноводных, в традиционной восточной медицине. Из амфибий наибольшее промысловое значение имеют Настоящие лягушки семейства Ranidae. Крупнейшими экспортерами лягушачьего мяса (в основном – освежеванных задних лапок) являются страны Южной и Юго-Восточной Азии. Так, по экспертной оценке, в 70-х гг. только Индия ежегодно вывозила на международный рынок около 25 млн. лягушек ежегодно, а Индонезия только в 1976 г. – 50 млн. особей. Экспорт лягушачьего мяса также является важной статьей дохода для Бангладеш: в конце 1970-х – начале 1980-х гг. ежегодный доход от этого бизнеса составлял около 3 млн. долларов США. Несмотря на катастрофический подрыв ресурса бесхвостых земноводных за десятилетия бесконтрольного промысла, только из Индии и Бангладеш в 1986 г. было вывезено более 150 млн. лягушек. Отдельно стоит учитывать, что основным объектом промысла в Индии и Бангладеш являются преимущественно 2 вида лягушек: шестипалая, Euphlyctis hexadactilus и тигровая, Hoplobatrachus tigerinus.

Длительное время, особенно в 1970-х и начале 1980-х гг., интенсивно осваивались ресурсы зеленых лягушек рода Pelophylax в Восточной Европе (Болгария и республики бывшей Югославии), Северной Африке (Египет) и на Ближнем Востоке (Турция). Так, только в относительно небольшую по площади и количеству жителей Швейцарию из вышеперечисленных стран ежегодно ввозилось около 650 тыс. лягушек. Из Греции в 1970-х гг. ежегодно вывозили около 2,2 млн. бесхвостых земноводных. Немногим уступают европейским данным объемы промысла земноводных в Северной Америке. Только в 1971 г. из Канады в США было ввезено 480 тысяч лягушек семейства Ranidae, а общий ввоз земноводных в эту страну в 1970-х гг. составлял около 2 млн. особей ежегодно. Советский Союз, учитывая его огромную площадь и явную недоиспользованность ресурсов зеленых лягушек, имел довольно скромные показатели экспорта – около 500 тыс. особей ежегодно в начале 1980-х гг.

Относительно немного данных по объемам промысла и продажи съедобных земноводных на внутренних рынках. В конце 1960-х гг. в Италии продавали около 15,5 млн. лягушек ежегодно. Не поддаются даже приблизительным подсчетам объемы промысла земноводных для пищевых целей в странах Африки, Южной и Юго-Восточной Азии, Южной Америки, но однозначно можно утверждать, что их количество исчисляется сотнями миллионов особей ежегодно.

Использование земноводных в учебных и научных целях. Земноводные издавна служат важными модельными объектами в самых разнообразных сферах научной и образовательной деятельности. В подавляющем большинстве случаев для этих целей используют отловленных в природе животных. Объем вылова земноводных для исследовательских работ и образовательного процесса трудно поддается учету, так как в большинстве случаев этот показатель суммируется вместе с данными по промыслу для пищевых целей, добыча занижается, или осуществляется незаконно. По экспертным оценкам, общий годовой вылов земноводных (в основной массе – бесхвостых, в меньшей степени – хвостатых) для нужд науки и образования исчисляется сотнями тысяч особей.

В Северной Америке в роли «мучеников науки» обычно выступают американский протей, Necturus maculosus, северная леопардовая лягушка, Pantherana pipiens, и американская лягушка-бык, Lithobates catesbeianus. В странах Европы и в России используют преимущественно бурых (видовой комплекс «Rana temporaria») и зеленых (комплекс «Pelophylax esculentus») лягушек. Учитывая, что добыча земноводных производится на одних и тех же водоемах, как правило, во время массовых скоплений на зимовке или в репродуктивный период, численность этих животных в отдельных районах стремительно сокращается. Также стоит отметить, что в большинстве научных и образовательных работ задействованы наиболее крупные половозрелые особи амфибий, составляющие репродуктивное ядро вида, что неминуемо ведет к угасанию популяций в краткосрочной перспективе.

Существующая до настоящего времени практика массового отлова в природе земноводных для обеспечения учебного процесса во многих вузах нашей страны представляется явлением в высшей степени вредным. Стремление удешевить проведение практических занятий по целому ряду учебных дисциплин («Физиология», «Анатомия» и пр.) заставляет прибегать персонал университетов к услугам нелегальных ловцов, по сути – заведомо безнаказанных браконьеров. Это тем более удивительно, что в нашей стране освоены методы разведения и выращивания сотен видов земноводных, некоторые из которых культивируются в искусственных условиях без изъятия из природы (т. н. «закрытые лабораторные популяции») уже десятками поколений.

Начиная со второй половины XX в. в качестве лабораторных животных по всему миру разводят мексиканскую амбистому, Ambystoma mexicanum, испанского ребристого тритона, Pleurodeles waltl, шпорцевых лягушек рода Xenopus (преимущественно – гладкую шпорцевую лягушку, X. laevis и шпорцевую лягушку Борелли, X. borealis), пипу Корвальо, Pipa corvalhoi.

Использование зоотоксинов земноводных. Зоотоксины, или яды животного происхождения – уникальная по своей химической природе группа соединений, получившая широкое применение в производстве лекарственных и диагностических средств. Среди земноводных существенная часть видов является потенциальными ядопродуцентами, а по данным исследователей из Объединенных Арабских Эмиратов, изучивших кожные выделения более 200 видов, около 10% из них имеют перспективы использования в современной медицине. В отличие от ядовитых пресмыкающихся, преимущественно вооруженных активно-ядовитых животных, амфибии не обладают специальным аппаратом для введения ядов в тело противника. Слюна изученных земноводных не имеет ферментативной активности и предназначена лишь для смачивания и ослизнения кормовых объектов. В то же время кожные покровы и некоторые внутренние органы, например гонады, у ряда видов обладают выраженным токсическим действием.

Продуцируемые покровами амфибий не могут рассматриваться как средство абсолютной защиты от настоящих хищников: большинство ядовитых земноводных имеют многочисленных врагов среди всех классов ныне живущих позвоночных, а молодь – и среди хищных беспозвоночных. Вероятно, изначальная функция кожных ядопродуцирующих желез заключалась в подавлении жизнедеятельности патогенных микроорганизмов и грибов на покровах, а уже в последующем стала являться средством пассивной защиты от хищников. Многие исследователи отмечают, что в процессе эволюции многие микроорганизмы не выработали устойчивых штаммов к ядам амфибий, как в случае их быстрой адаптации на воздействие синтетических антибиотиков.

Химический состав продуцируемых амфибиями ядов принципиально отличается от животных с вооруженным ядовитым аппаратом и характеризуется не разрушающимися в пищеварительной системе хищника небелковыми (стероидными и алколоидными) токсинами. Эволюционная предпосылка для выработки ядовитого секрета такой природы представляется вполне логичной, так как поражение хищника происходит при попадании зоотоксинов амфибий на открытые слизистые оболочки и в пищеварительный тракт. Стоит также отметить, что, в отличие от пресмыкающихся (ядозубов и ядовитых змей), земноводные используют яд исключительно для защиты, но не применяют его при добывании пищи.

Виды с токсическим действием выделений кожных покровов известны во всех 3-х ныне существующих отрядах земноводных. Наиболее хорошо изученными являются яды бесхвостых (особенно у представителей семейств Жерлянки, Жабы, Древолазы, Квакши, Свистуны) и хвостатых (преимущественно – в семействах Саламандровые, Амбистомовые и Безлегочные саламандры). Секрет кожных выделений безногих амфибий исследован относительно слабо.

Учитывая, что яды земноводных представляют собой сложную смесь веществ различной химической природы, биологические свойства и область применения отдельных зоотоксинов амфибий имеют свои особенности. Выявлено, что биологически активные вещества кожных выделений некоторых амфибий могут использоваться как болеутоляющие, антимикробные, антигельминтные, противоопухолевые и кардиостимулирующие средства. Яды земноводных, прежде всего жаб семейства Bufonidae, длительное время применяют в традиционной медицине народов Южной Америки, Китая, Японии, Кореи и Вьетнама. Также для различных медицинских целей используют мясо и гонады амфибий. Производство лекарственных препаратов из яда жаб на заводской основе освоено в Индии, Японии, Южной Корее, КНДР, Вьетнаме и некоторых европейских странах. Более подробно о химической природе и применении ядов амфибий в медицине подробно будет описано в систематических очерках.

Добыча земноводных для нужд террариумистики. Террариумистика – динамично развивающееся направление зоокультуры. Однако стоит отметить, что до настоящего времени существенную долю в торговле земноводными для содержания в искусственных условиях занимают пойманные в природе животные.

Крупнейшие зооторговые фирмы, занимающиеся отловом земноводных для нужд террариумистики, располагаются в Индонезии, Малайзии, Перу, Танзании, а важными перевалочными пунктами в торговле этими животными являются США, Пакистан, Сингапур, а в последние годы – Украина. Основными потребителями земноводных для содержания в искусственных условиях являются США, Германия, Чехия и Россия.

Земноводные – важный компонент питания для промысловых животных. Традиционно в работах, посвященных оценке роли животных различных таксономических групп в трофических цепях природных зооценозов, из позвоночных животных лидирующие позиции занимают мелкие млекопитающие (мышевидные грызуны, насекомоядные, рукокрылые), как обладающие наибольшим видовым разнообразием и численностью. При этом от внимания ускользает тот факт, что во многих сухопутных биотопах земноводные имеют биомассу, превышающую мелких млекопитающих и певчих птиц вместе взятых. Не стоит также забывать, что в большинстве пресных водоемов, в сезон дождей в тропиках и в весенне-летний период в умеренных широтах, личинки земноводных также характеризуются огромной численностью и биомассой.

Неудивительно, что амфибии в местах своего обитания служат важнейшим объектом питания для большинства хищных животных, в т. ч. рыб, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

Личинок и постметаморфную молодь земноводных в нашей стране регулярно поедают многие хищные и всеядные виды пресноводных рыб, в том числе ценные объекты промысла – ленок, Brachymystax lenok, таймень, Hucho taimen, жилые формы кумжи, Salmo trutta и микижи, Parasalmo mikiss, кунджа, Salvelinus leucomaenus, мальма, S. malma, обыкновенная, Esox lucius и амурская, E. reichertii щуки, речной угрь, Anguilla anguilla, обыкновенный жерех, Aspius aspius, усачи рода Barbus, сазан, Cyprinus carpio и его культурная форма – карп, амурский, Parasilurus asotus, обыкновенный, Silurus glanis, и Солдатова, S. soldatovi сомы, налим, Lota lota, обыкновенный судак, Stizostedion lucioperca.

Земноводные в России являются основой кормовой базы для многих ресурсных видов змей, в том числе – важных ядопродуцентов: обыкновенной, Pelias berus и черной лесостепной, P. nikolskii гадюк, уссурийского щитомордника, Gloydius ussuriensis.

Из птиц личинок, подростков, а в некоторых случаях – и взрослых амфибий поедают многие околоводные и водоплавающие птицы (например, представители отрядов Поганкообразные, Podicipediformes; Гусеобразные, Anseriformes; Журавлеобразные, Gruiformes и Ржанкообразные, Charadriiformes), существенная часть которых – объекты промысла.

Лягушки являются неотъемлемой частью рационов многих хищных и всеядных промысловых млекопитающих, причем для ряда из них (енотовидная собака, Nyctereutes procyonoides; енот-полоскун, Procyon lotor; европейская, Mustela lutreola и американская, Neovison vison норки; обыкновенный, Meles meles и азиатский, M. leucurus барсуки; обыкновенная выдра, Lutra lutra) они служат одним из основных кормовых объектов. Также регулярно поедают амфибий ондатра, Ondatra zibethicus, обыкновенная лисица, Vulpes vulpes, бурый, Ursus arctos и гималайский, U. tibetanus медведи, солонгой, Mustela altaica, колонок, M. sibirica, ласка, M. nivalis и другие промысловые звери.

Необходимо учитывать опосредованное влияние земноводных на многих хищных зверей, являющихся вершиной пищевой цепи и для которых регулярное поедание земноводных несвойственно. Так, бурые лягушки комплекса «Rana temporaria» (сибирская, R. amurensis и дальневосточная, R. dybowskii) на юге Дальнего Востока России являются важнейшим компонентом в питании азиатского барсука, Meles leucurus, который, в свою очередь, в летний период служит главным кормовым объектом для амурского тигра, Panthera tigris altaica.

Земноводные – переносчики заболеваний и прокормители паразитов человека и домашних животных. В отличие от других классов позвоночных животных (прежде всего – птиц и млекопитающих), роль земноводных в распространении заболеваний и паразитов человека и сельскохозяйственных животных остается малоизученной. На данный момент известно, что некоторые земноводные могут играть существенную роль в поддержании природных очагов трансмиссивных заболеваний. Специальными исследованиями установлено, что в экспериментальных условиях сибирский углозуб, Salamandrella keyserlingii и остромордая лягушка, Rana arvalis показали восприимчивость к вирусу омской геморрагической лихорадки: вирус обнаруживался в крови и внутренних органах земноводных через 2–5 недель после заражения.

Многие бесхвостые амфибии являются важным звеном развития гельминтов со сложными циклами, в частности – для скребней (Palaeacanthocephala).

Некоторые ануры служат прокормителями для паразитических простигматных клещей (Prostigmata, Acariformes), преимущественно – представителей семейств Leeuwenhoekiidae и Lawerenacarinae.

Среди иксодовых клещей (Ixodidae, Acarina), являющихся широко распространенными паразитами и переносчиками заболеваний позвоночных, включая домашних животных и человека, специфических паразитов амфибий неизвестно. Вероятно, важным барьером в освоении большинства таксономических групп земноводных иксодовыми клещами служит малый размер хозяина. Неудивительно, что регулярные случаи паразитирования иксодид (в основном – представителей рода Amblyomma) отмечаются лишь на самом крупном представителе семейства Настоящие жабы (Bufonidae) в частности, и на одном из крупнейших бесхвостых земноводных современности в целом – жабе-аге, Rhinella marinus. В местах естественного обитания этой амфибии (Южная Америка) ее поражают 2 вида иксодовых клещей (Amblyomma dissimile и A. rotundatum), однако для первого жаба-ага – второстепенный прокормитель, а основными хозяевами являются пресмыкающиеся.

Контрольные задания

1. Основные принципы организации, экологии и распространения земноводных.

2. Критерии ресурсной оценки вида.

3. Роль земноводных в регуляции численности вредителей сеьского и лесного хозяйств, а также кровососущих насекомых.

4. Промысел земноводных для пищевых и научно-образовательных целей.

5. Переспективные направления использования зоотоксинов амфибий.

6. Роль земноводных в питании промысловых пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.

7. Значение земноводных в прокормлении паразитов и переносе трансмиссивных заболеваний человека и домашних животных.

Резюме. В данном разделе рассмотрены вопросы организации, развития, систематики, географии и экологии современных земноводных, их ресурсной оценки и практического использования.