Головной мозг (рыбы, амфибии, птицы)

Строение головного мозга костистых рыб

Головной мозг костистых рыб состоит из типичных для большинства позвоночных пяти отделов.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) передним отделом заходит под мозжечок, а сзади без видимых границ переходит в спинной мозг. Чтобы рассмотреть передний отдел продолговатого мозга, необходимо отвернуть вперед тело мозжечка (у некоторых рыб мозжечок невелик и передний отдел продолговатого мозга хорошо виден). Крыша в этом отделе мозга представлена сосудистым сплетением. Под ним лежит большая ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), расширенная на переднем конце и переходящая сзади в узкую медиальную щель, она является полостью четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Продолговатый мозг служит местом отхождения большинства головных нервов, а также проводящим путем, связывающим различные центры передних отделов головного мозга со спинным. Однако, слой белого вещества, покрывающий продолговатый мозг, у рыб довольно тонкий, так как туловище и хвост в значительной степени автономны - они осуществляют большую часть движений рефлекторно, не соотносясь с головным мозгом. В дне продолговатого мозга у рыб и хвостатых амфибий лежит пара гигантских маутнеровских клеток, связанных с акустико-латеральными центрами. Их толстые аксоны простираются вдоль всего спинного мозга. Локомоция у рыб осуществляется в основном за счёт ритмичных изгибов тела, которыми, по-видимому, управляют главным образом местные спинномозговые рефлексы. Однако общий контроль над этими движениями осуществляют маутнеровские клетки. В дне продолговатого мозга лежит дыхательный центр.

Рассматривая мозг снизу, можно различить места отхождения некоторых нервов. От латеральной стороны передней части продолговатого мозга отходят три круглых корешка. Первый, лежащий наиболее краниально, принадлежит V и VII нервам, средний корешок - только VII нерву, и, наконец, третий корешок, лежащий каудально, является VIII нервом. За ними, также от боковой поверхности продолговатого мозга, несколькими корешками отходят вместе IX и X пара. Остальные нервы тонки и обычно обрываются при препарировании.

Мозжечок (cerebellum) довольно хорошо развит, имеет округлую или вытянутую форму, он лежит над передней частью продолговатого мозга непосредственно за зрительными долями. Задним своим краем он прикрывает продолговатый мозг. Выступающая вверх часть является телом мозжечка (corpus cerebelli). Мозжечок является центром точной регуляции всех моторных иннервации, связанных с плаванием и схватыванием пищи.

Средний мозг (mesencephalon) - часть ствола головного мозга, пронизанная мозговым водопроводом. В его состав входят крупные, вытянутые продольно зрительные доли (они видны сверху).

Зрительные доли, или зрительная крыша (lobis opticus s. tectum opticus) - парные образования, отделенные друг от друга глубокой продольной бороздой. Зрительные доли являются первичными зрительными центрами, воспринимающими возбуждение. В них заканчиваются волокна зрительного нерва. У рыб этот отдел головного мозга имеет главенствующее значение, это центр, оказывающий основное влияние на деятельность организма. Серое вещество, покрывающее зрительные доли, имеет сложное слоистое строение, напоминающее строение коры мозжечка или полушарий

От вентральной поверхности зрительных долей отходят толстые зрительные нервы, перекрещивающиеся под поверхностью промежуточного мозга.

Если вскрыть зрительные доли среднего мозга, то можно увидеть, что в их полости от мозжечка отделяется складка, носящая название мозжечковой заслонки (valvule cerebellis). По бокам от нее в дне полости среднего мозга выделяются два бобовидных возвышения, называемых полулунными телами (tori semicircularis) и являющихся дополнительными центрами статоакустического органа.

Передний мозг (prosencephalon) менее развит, чем средний, он состоит из конечного и промежуточного мозга.

Части промежуточного мозга (diencephalon) лежат вокруг вертикально расположенной щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые стенки желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus) у рыб и амфибий имеют второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится переднее сосудистое сплетение (сосудистая покрышка третьего желудочка) и верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). Дно третьего мозгового желудочка - подбугорье или гипоталамус у рыб формирует парные вздутия - нижние доли (lobus inferior). Перед ними лежит нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). У многих рыб эта железа плотно входит в специальное углубление в дне черепа и обычно при препаровке обрывается; тогда хорошо видна воронка (infundibulum). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum).

Конечный мозг (telencephalon) у костистых рыб по сравнению с другими отделами мозга очень мал. Большинство рыб (кроме двоякодышащих и кистепёрых) отличает эвертированное (вывернутое) строение полушарий конечного мозга. Они как бы «вывернуты» вентро-латерально. Крыша переднего мозга не содержит нервных клеток, состоит из тонкой эпителиальной перепонки (pallium), которая при препаровке обычно снимается вместе с оболочкой мозга. В этом случае на препарате видно дно первого желудочка, разделенное глубокой продольной бороздой на два полосатых тела. Полосатые тела (corpora striatum1) состоят из двух отделов, что можно видеть при рассмотрении мозга сбоку. Фактически, эти массивные структуры содержат материал полосатых тел и коры довольно сложного строения.

Обонятельные луковицы (bulbus olfactorius) прилегают к переднему краю конечного мозга. От них вперед идут обонятельные нервы. У некоторых рыб (например, у трески) обонятельные луковицы вынесены далеко вперёд, в таком случае они соединяются с мозгом обонятельными трактами.

Черепномозговые нервы рыбы.

Всего от головного мозга рыбы отходит 10 пар нервов. В основном (и по наименованию и по функциям) они соответствуют нервам млекопитающих.

Строение головного мозга лягушки

Головной мозг лягушки, как и других амфибий, характеризуется следующими особенностями по сравнению с рыбами:

а) прогрессивным развитием головного мозга, выразившимся в обособлении парных полушарий продольной щелью и развитием в крыше мозга серого вещества древней коры (archipallium);

б) слабым развитием мозжечка;

в) слабой выраженностью изгибов головного мозга, благодаря чему промежуточный и средний отделы ясно видны сверху.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon)

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata), в который краниально переходит спинной мозг, отличается от последнего большей шириной и отхождением от его боковых поверхностей крупных корешков задних черепномозговых нервов. На дорсальной поверхности продолговатого мозга находится ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), вмещающая четвёртый мозговой желудочек (ventriculus quartus). Сверху он прикрыт тонкой сосудистой покрышкой, которая удаляется вместе с мозговыми оболочками. По вентральной поверхности продолговатого мозга проходит вентральная щель - продолжение вентральной щели спинного мозга. В составе продолговатого мозга идут две пары тяжей (пучков волокон): нижняя пара, разделённая вентральной щелью - двигательные, верхняя пара - чувствительные. В продолговатом мозге расположены центры челюстного и подъязычного аппаратов, органа слуха, а также пищеварительной и дыхательной систем.

Мозжечок (cerebellum) располагается впереди ромбовидной ямки в виде высокого поперечного валика как выроста её передней стенки. Небольшие размеры мозжечка определяются небольшой и однообразной подвижностью амфибий - фактически, он состоит из двух небольших частей, тесно связанных с акустическими центрами продолговатого мозга (эти части сохраняются у млекопитающих как клочки мозжечка (flocculi)). Тело мозжечка - центр координации с другими отделами мозга - развито очень слабо.

Средний мозг (mesencephalon) при рассмотрении с дорсальной стороны представлен двумя типичными зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus), имеющими вид парных яйцевидных возвышений, формирующих верхнюю и боковые части среднего мозга. Крыша зрительных долей образована серым веществом - несколькими слоями нервных клеток. Тектум у амфибий является наиболее значимым отделом головного мозга. В зрительных долях находятся полости, являющиеся боковыми ответвлениями мозгового (Сильвиева) водопровода (aquaeductus cerebri (Sylvii), соединяющего четвёртый мозговой желудочек с третьим.

Дно среднего мозга формируют толстые пучки нервных волокон - ножки большого мозга (cruri cerebri), соединяющие передний мозг с продолговатым и спинным.

Передний мозг (prosencephalon) состоит из промежуточного и конечного мозга, лежащих последовательно.

Промежуточный мозг (diencephalon) сверху виден как ромб, острыми углами направленный в стороны.

Части промежуточного мозга лежат вокруг вертикально расположенной широкой щели третьего мозгового желудочка (ventriculus tertius). Боковые утолщения стенок желудочка - зрительные бугры или таламус (thalamus). У рыб и амфибий таламус имеет второстепенное значение (как координационные чувствительные и двигательные центры). Перепончатая крыша третьего мозгового желудочка - надбугорье или эпиталамус - не содержит нейронов. В его составе находится верхняя мозговая железа - эпифиз (epiphisis). У амфибий эпифиз уже выполняет роль железы, но не потерял ещё черты теменного органа зрения. Перед эпифизом промежуточный мозг покрыт перепончатой крышей, орально заворачивающейся внутрь и переходящей в переднее сосудистое сплетение (сосудистую покрышку третьего желудочка), а затем в концевую пластинку промежуточного мозга. Книзу желудочек сужается, формируя воронку гипофиза (infundibulum), каудовентрально к ней крепится нижняя мозговая железа - гипофиз (hypophisis). Впереди, на границе между дном конечного и промежуточного отделов головного мозга находится перекрест зрительных нервов (chiasma nervorum opticorum). У амфибий большая часть волокон зрительных нервов не задерживается в промежуточном мозге, а идёт дальше - к крыше среднего мозга.

Конечный мозг (telencephalon) по своей длине почти равен длине всех остальных отделов головного мозга. Он состоит из двух частей: обонятельного мозга и двух полушарий, отделённых друг от друга сагиттальной (стреловидной) щелью (fissura sagittalis).

Полушария конечного мозга (haemispherium cerebri) занимают задние две трети конечного мозга и нависают над передней частью промежуточного мозга, частично прикрывая его. Внутри полушарий находятся полости - боковые мозговые желудочки (ventriculi lateralis), каудально сообщающиеся с третьим желудочком. В сером веществе полушарий головного мозга амфибий можно различить три участка: дорсомедиально находится старая кора или гиппокамп (archipallium, s. hippocampus), латерально - древняя кора (paleopallium) и вентролатерально - базальные ядра, соответствующие полосатым телам (corpora striata) млекопитающих. Полосатые тела и, в меньшей степени, гиппокамп являются коррелятивными центрами, последний связан с обонятельной функцией. Древняя кора является исключительно обонятельным анализатором. На вентральной поверхности полушарий заметны борозды, отделяющие полосатые тела от древней коры.

Обонятельный мозг (rhinencephalon) занимает переднюю часть конечного мозга и образует обонятельные доли (луковицы) (lobus olfactorius), спаянные посередине друг с другом. От полушарий они отделяются сбоку краевой ямкой. В обонятельные доли спереди входят обонятельные нервы.

От головного мозга лягушки отходят 10 пар черепномозговых нервов. Их образование, ветвление и зона иннервации принципиально не отличаются от таковых у млекопитающих

Головной мозг птиц.

Ромбовидный мозг (rhombencephalon) включает в себя продолговатый мозг и мозжечок.

Продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata) сзади непосредственно переходит в спинной мозг (medulla spinalis). Спереди он вклинивается между зрительными долями среднего мозга. Продолговатый мозг имеет толстое дно, в котором залегают ядра серого вещества - центры многих жизненно важных функций организма (в том числе равновесно-слуховой, соматические двигательные и вегетативные). Серое вещество у птиц покрыто толстым слоем белого, образованного нервными волокнами, соединяющими головной мозг со спинным. В дорсальной части продолговатого мозга имеется ромбовидная ямка (fossa rhomboidea), представляющая собой полость четвертого мозгового желудочка (ventriculus quartus). Крыша четвёртого мозгового желудочка образована перепончатой сосудистой покрышкой, у птиц она полностью прикрыта задним отделом мозжечка.

Мозжечок (cerebellum) у птиц крупный и представлен, практически, только червячком (vermis), расположенным над продолговатым мозгом. Кора (серое вещество, расположенное поверхностно) имеет глубокие борозды, значительно увеличивающие её площадь. Полушария мозжечка развиты слабо. У птиц хорошо развиты отделы мозжечка, связанные с мышечным чувством, в то время как отделы, отвечающие за функциональную связь мозжечка с корой полушарий, практически отсутствуют (они развиваются только у млекопитающих). На продольном разрезе хорошо видны полость желудочка мозжечка (ventriculus cerebelli), а также чередование белого и серого вещества, образующие характерный рисунок древа жизни (arbor vitae).

Средний мозг (mesencephalon) представлен двумя очень крупными, сдвинутыми вбок зрительными долями (lobus opticus s. tectum opticus). У всех позвоночных размер и развитие зрительных долей связан с размером глаз. Они хорошо видны сбоку и с вентральной стороны, тогда как с дорсальной стороны почти полностью прикрыты задними отделами полушарий. В зрительные доли у птиц приходят практически все волокна зрительного нерва, и зрительные доли остаются крайне важными частями головного мозга (однако у птиц со зрительными долями в значимости начинает соперничать кора полушарий). На сагиттальном разрезе видно, что по направлению вперёд полость четвёртого желудочка, суживаясь, переходит в полость среднего мозга - мозговой или силъвиев водопровод (aquaeductus cerebri). Орально водопровод переходит, расширяясь, в полость третьего мозгового желудочка промежуточного мозга. Условная передняя граница среднего мозга образована задней комиссурой (comissura posterior), хорошо заметной на сагиттальном разрезе в виде белого пятнышка.

В составе переднего мозга (prosencephalon) находятся промежуточный и конечный мозг.

Промежуточный мозг (diencephalon) у птиц снаружи виден только с вентральной стороны. Среднюю часть продольного разреза промежуточного мозга занимает узкая вертикальная щель третьего желудочка (ventriculus tertius). В верхней части полости желудочка видно отверстие (парное), ведущее в полость бокового желудочка - монроево (межжелудочковое) отверстие (foramen interventriculare).

Боковые стенки третьего мозгового желудочка образованы достаточно хорошо развитым у птиц таламусом (thalamus), степень развития таламуса связана со степенью развития полушарий. Он, не имея у птиц значения высшего зрительного центра, тем не менее, выполняет важные функции как двигательный коррелятивный центр.

В передней стенке третьего желудочка лежит передняя комиссура (comissura anterior), состоящая из соединяющих два полушария белых волокон

Дно промежуточного мозга именуют гипоталамусом (hypothalamus). При рассмотрении снизу видны боковые утолщения дна - зрительные тракты (tractus opticus). Между ними в передний конец промежуточного мозга входят зрительные нервы (nervus opticus), образующие зрительный перекрест (chiasma opticum). Задний нижний угол третьего мозгового желудочка соответствует полости воронки (infunbulum). Снизу воронка обычно прикрыта хорошо развитой у птиц подмозговой железой - гипофизом (hypophysis).

От крыши промежуточного мозга (эпиталамус (epithalamus) вверх отходит имеющая полость ножка пинеалъного органа. Выше находится и сам пинеалъный орган - эпифиз (epiphysis), он виден сверху, между задним краем больших полушарий и мозжечком. Передняя часть крыши промежуточного мозга образована сосудистым сплетением, заходящим в полость третьего желудочка.

Конечный мозг (telencephalon) у птиц состоит из больших полушарий (hemispherium cerebri), отделенных друг от друга глубокой продольной щелью (fissura interhemispherica). Полушария у птиц являются самыми крупными образованиями головного мозга, но структура их коренным образом отличается от таковой у млекопитающих. В отличие от мозга многих млекопитающих, сильно увеличенные полушария мозга птиц не несут борозд и извилин, поверхность их как с вентральной, так и с дорсальной стороны - гладкая. Кора в целом развита слабо, в первую очередь, в связи с редукцией органа обоняния. Тонкая медиальная стенка полушария переднего мозга в верхней части представлена нервным веществом старой коры (archipallium). Материал новой коры (слабо развита) (neopallium) вместе со значительной массой полосатых тел (corpus striatum) образует толстую боковую стенку полушария или боковой вырост, вдающийся в полость бокового желудочка. Поэтому полость бокового желудочка (ventriculus lateralis) полушария представляет собой узкую щель, расположенную дорсомедиально. У птиц в отличие от млекопитающих в полушариях значительного развития достигает не кора полушарий, а именно полосатые тела. Выявлено, что полосатые тела отвечают за врождённые стереотипные поведенческие реакции, в то время, как новая кора обеспечивает способности к индивидуальному обучению. У птиц некоторых видов обнаружено лучшее, чем в среднем, развитие участка новой коры - это, например, известные своими способностями к обучению вороны.

Обонятельные луковицы (bulbis olfactorius) располагаются на вентральной стороне переднего мозга. Они имеют небольшие размеры и примерно треугольную форму. Спереди в них входит обонятельный нерв.