Композиция мышц, площадь поперечного сечения мышечных волокон и активность ряда ферментов четырехглавой мышцы бедра у спортсменов разной квалификации и у неспортсменов (у. Финк и др., 1977)

Показатели	Выдакнпнгсн марафонцы (я-6)	Выдающиеся бегуны на средине и длинные дне. глнцин (л-8)	Хорошие бегу­ны на сред­ние дистанции (п-8)	Нетрениро­ванные муж* ЧИНЫ (т 10)
МПК (мл/кг-мин)	74,3	79,8	69,2	54,2
Процент медленных волокон	80.5	77,9	71,8	57,7
Площадь поперечного сечения	(50-96)	(60- 98)
волокон (1000 мкм^г):
медленных	6,5	6,5	6.3	4,9
быстрых	8,5	8.2	6,4	5,5
Процент площади, занимаемой
медленными волокнами	83,5	81.4	62,1	60,0
Активность ферментов
(мкм/г/мин):
сукцинатдегидрогеназы	22,3	21,0	17,7	6,4
лактатдегидрогеназы	737	746	788	843
фосфорилазы	7.6	8.3	8,9	8,6

Вместе с тем в процессе тренировки выносливости в композиции тренируемых мышц все же происходят определенные специфиче­ские перестройки. Как следует из данных, приведенных в табл. 16, в нагружаемых мышцах у спортсменов почти отсутствуют быстрые гликолитические волокна (II-В) и основную марсу быстрых волокон составляют быстрые окислительные волокна (II-4). Таким образом, при неизменном соотношении медленных и быстрых мышечных волокон тренировка выносливости способствует превращению быст­рых волокон преимущественно (или исключительно) в подтип быст­рых окислительных волокон (II--4). Это увеличивает общий процент волокон, способных в основном к аэробному метаболизму и наибо­лее приспособленных к выполнению длительных упражнений на выносливость.

Структурные особенности мышечных волокон. Одним из эффек­тов тренировки выносливости является увеличение толщины мышеч­ных волокон — рабочая гипертрофия. Об этом свидетель­ствуют различия в площади поперечного сечения мышечных воло­кон разного типа у спортсменов и нетренированных мужчин (см. табл. 15). Тренировка выносливости ведет к рабочей гипертрофии преимущественно саркоплазматического типа, которая связана в большей мере с увеличением саркоплазматического пространства мышечных волокон.

Существенные изменения при этом происходят также в отдель­ных межфибриллярных структурных компонентах мышечных воло­кон, особенно в митохондриях. В процессе тренировки выносли­вости усиливается синтез белков, составляющих Митохондриальные мембраны мышечных волокон. В результате возрастают число и размеры митохондрий внутри мышечных волокон. У высококвали­фицированных спортсменов, например, объемная плотность цент­ральных и периферических митохондрий соответственно на 50 и 300% больше, чем у нетренированных мужчин. Объемная плот­ность и размеры митохондрий у женщин (спортсменок и неспорт­сменок) меньше, чем у мужчин. Чем больше число и объем митохондрий (и соответственно выше активность митохондриальных ферментов окислитительного метаболизма), тем выше способность мышцы к утилизации ею кислорода, доставляемого с кровью.

Капилляризация мышечных волокон. Тренировка выносливости вызывает увеличение числа капилляров, окружающих мышечные волокна, так что возрастает прежде всего число капилляров, приходящихся на одно мышечное волокно. Поэтому, несмотря на. утолщение (гипертрофию) волокон, дистанция от капилляра до наиболее удаленных (центральных), митохондрий внутри них, по крайней мере, не уменьшается по сравнению с предтренировочным расстоянием (табл. 17). Среднее число капилляров на 1 мм² попе­речника мышечных волокон у нетренированных людей составляет 325, а у тренированных — 400.

У хорошо тренированных спортсменов мышечное волокно может быть окружено 5—6 капиллярами (у мужчин это число несколько больше, чем у женщин), см. табл. 17. Быстрые и медленные волокна могут иметь общие капилляры, но в среднем плотность капилляров вокруг медленных волокон больше, чем вокруг быстрых (как у спортсменов, так и у нетренированных людей), а вокруг быстрых окислительных (И-Л) больше, чем вокруг быстрых гликалитических (II-В).

Следует подчеркнуть, что усиленная капилляризация наблюдает­ся только в мышцах, которые очень активны при тренировке вынос­ливости, и отсутствует в мышцах, не принимающих активного уча­стия в выполнении упражнений.

Повышенная плотность капилляров мышц увеличивает поверх­ность диффузии и укорачивает путь, который должны пройти мо­лекулы из кровеносных сосудов в мышечные клетки. Это способст­вует повышению аэробной мышечной работоспособности, так как обеспечивает большую емкость кровотока в рабочих мышцах и облегчает передачу энергетических веществ (прежде всего кисло­рода) через капиллярно-клеточные мембраны. Отсюда понятно, по­чему у спортсменов-стайеров максимальный мышечный кровоток и капиллярная диффузионная способность значительно выше, чем у неспортсменов и спринтеров.

Биохимическая адаптация мышц к тренировке выносливости. Повышение выносливости в результате тренировки связано не толь­ко с увеличением возможностей кислородтранспортной системы по доставке 0₂ к работающим мышцам. В скелетных мышцах про­исходят также большие изменения, которые приводят к увеличе­нию возможностей всего организма в целом в использовании 0₂, т. е. к повышению аэробных возможностей (выносливости) тренирующе­гося спортсмена. Главные механизмы тренировочного эффекта по­вышения выносливости мышц связаны с их биохимической адапта­цией и подробно рассматриваются в курсе биохимии. Здесь пере­числены лишь основные физиологические следствия действия этих биохимических механизмов.

Наиболее характерными эффектами тренировки выносливости являются повышенные емкость и мощность аэробного метаболизма

рабочих мышц. Главные биохими­ческие механизмы этих эффектов следующие:

1. увеличение содержания и активности специфических фермен­тов аэробного (окислительного) метаболизма;

2. увеличение содержания миоглобина (максимально в 1,5-2 раза);

3. повышение содержания энер­гетических субстратов — мышечного гликогена и липидов (максималь­но на 50%);

4. усиление способности мышц окислять и углеводы, и особенно жиры.

Тренированный человек во время аэробной работа) получает относи­тельно больше энергии за счет окисления жиров и соответственно меньше за счет окисления углево­дов по сравнению с нетренирован­ными. Это находит отражение в бо­лее низком дыхательном коэффи­циенте при работе одинаковой абсолютной или относительной мощ­ности у тренированных по сравне­нию с нетренированными. Такой субстратный энергетический сдвиг в сторону преимущественного использования жиров может быть обозначен как «жировой сдвиг». Значение его состоит в сохранении более ограниченных запасов углеводов как уже говорилось, при - субмаксимальных аэробных нагрузках одним из главных- меха­низмов утомления является расхо­дование мышечного гликогена. «Жировой сдвиг» у тренированных на выносливость спортсменов поз­воляет медленнее (экономичнее) расходовать мышечный гликоген и тем отодвигать момент его исто­щения, а следовательно, повышать продолжительность выполнения упражнения. Чем выше окислитель­ная способность мышц, тем больше «жировой сдвиг» и тем соот­ветственно меньше расходуется (больше сохраняется) дефицитный мышечный гликоген.

Усиленное использование жирных кислот уменьшает потребле­ние глюкозы рабочими' мышцами и благодаря этому защищает спортсмена от развития гипогликемии, лимитирующей работо­способность.

Кроме того, уменьшение использования углеводов приводит к снижению лактата в мышцах. Действительно, у хорошо трениро­ванных спортсменов содержание лактата в мышцах ниже, чем у не­тренированных. То же самое наблюдается у одного и того же чело­века после периода тренировки выносливости.

Итак, тренировка выносливости вызывает два основных эффек­та: 1) усиливает максимальные аэробные воз­можности организма и 2) повышает эффективность (экономичность) деятельности организма при выполнении аэробной работы.

О первом эффекте можно судить по увеличению МПК (и других функциональных показателей) при максимальной аэробной нагрузке, о втором — по снижению функциональных показателей (ЧСС, легочной вентиляции, температуры тела, концентрации лак­тата в крови и др.) при стандартной немаксимальной аэробной нагрузке.

В основе положительных эффектов тренировки выносливости лежат структурно-функциональные изменения в кислородтранспорт­ной, кислородутилизирующей и других физиологических системах, а также совершенствование центрально-нервной и нейрогуморальной (эндокринной) регуляций деятельности этих систем в процессе выполнения аэробной работы.