Cyt_embr_rus

Эмбриогенез человека I	119

2

1

5

3

7

6

8

9

4

Рис. 2.2.13. Зародыш человека 7,5 суток развития (имплантация и первая фаза гаструляции). Гистологический препарат. Ув. Ч 250.

1 – эпителий эндометрия; 2 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 3 – трофобласт; 4 – цитотрофобласт; 5 – симпластотрофобласт; 6 – гипобласт; 7 – эпибласт; 8 – полость амниона; 9 – полость бластоцисты.

деляминация эмбриобласта эпибласт

гипобласт

À

Á

амниотическийпузырёк

полостьамниона

первичный Â полость желточный Ã

бластоцисты мешок

Рис. 2.2.14. Схема ранней гаструляции (А-Г).

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

120 Цитология и общая эмбриология

	1
3	2
4
5
	7
	6
	8

Рис. 2.2.15. Зародыш человека на 11-е сутки развития (эпителизация поверхности имплантационной ямки). Гистологический препарат. Ув. Ч 100.

1 – регенерирующий эпителий эндометрия; 2 – симпластотрофобласт; 3 – внезародышевая мезодерма; 4 – желточный пузырек; 5 – гипобласт; 6 – амниотический пузырек; 7 – эпибласт; 8 – соединительная ткань слизистой оболочки матки.

5

6

7

2

3

4

8

1

10

9

Рис. 2.2.16. Зародыш человека в конце ранней гаструляции (13-е сутки развития). Схема.

1 – амниотический пузырек; 2 – желточный пузырек; 3 – гипобласт; 4 – эпибласт; 5 – цитотрофобласт; 6 – симпластотрофобласт; 7 – внезародышевая мезодерма; 8 – амниотическая ножка; 9 – соединительная ткань слизистой оболочки матки; 10 – лакуны с материнской кровью.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез	человека I	121
	Для самоконтроля решите следующие тестовые задания:
	ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 1
	Выберите один наиболее правильный ответ.
Äëÿ	выполнения экстракорпорального оплодотворения выделена яйцевая	клетка

женщины, которая, в отличии от соматических клеток, содержит желточные включения.

Определите тип данной клетки по	распределению желтка.
A. Алецитальный.
Б. Телолецитальный.
B. Изолецитальный.
Г. Центролецитальный.
Д. Мезолецитальный.
ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 2
Выберите	один наиболее правильный ответ.
У человека яйцевая клетка	имеет небольшое количество равномерно распреде-

л¸нного желтка, что отличает е¸ от яйцевых клеток птиц и амфибий. С чем связаны особенности строения этих клеток?

А. Условиями развития зародыша. Б. Строением зиготы.

B. Особенностями дробления.

Г. Возрастными особенностями организма матери. Д. Особенностями гаструляции.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 3 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов

являются правильными. ВЫБЕРИТЕ:

	À	Á		Â		Ã	Ä
åñëè	верно	åñëè	верно	åñëè	верно	если верно	если верно
1,	2, 3	1,	3	2,	4	только 4	âñå

Для сперматозоида характерно:

1)наличие головки и хвоста;

2)содержание в головке акросомы и ядра;

3) расположение центриолей в связующей части хвостового отдела;

4)расположение комплекса Гольджи в промежуточной части хвоста. Яйцевая клетка человека:

1) крупная, округлая клетка до 130 мкм в диаметре;

2)имеет гаплоидный набор хромосом;

3)в цитоплазме содержит небольшое количество равномерно распределенного желтка;

4)покрыта блестящей оболочкой.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 4 Для каждого пронумерованного вопроса подберите один соответствующий от-

вет, обозначенный буквенным индексом. Каждый ответ может быть использован ОДИН раз или НЕ ИСПОЛЬЗОВАН совсем.

1.Бластогенез или начальный период.

2.Зародышевый период.

3.Плодный период или фетогенез. Характеристика:

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

122 Цитология и общая эмбриология

A) Охватывает срок от 8 до 75 суток, происходит имплантация, гаструляция, закладка комплекса зачатков, образование провизорных органов.

Б) Продолжается с момента оплодотворения до 7 суток, осуществляется процесс дробления, начинается имплантация.

B) Начинается с 9 недели и продолжается до 280 суток, наблюдается рост, функциональное и морфологическое созревание тканей и органов развивающегося организма.

Г) Охватывает 2 – 8 неделю развития, происходит завершение имплантации, осуществляется гаструляция, образование провизорных органов, плацентация, закладка основных эмбриональных зачатков, тканей и органов, зародыш приобретает основные черты, характерные для человека.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 5 Выберите один наиболее правильный ответ.

Для морфологического исследования взята яйцевая		клетка		человека. Определи-
те морфологические признаки данной клетки.
A. Большое содержание желтка, сконцентрированного			íà	вегетативном полюсе.
Б. Умеренное содержание желтка, сосредоточенного		ó	вегетативного полюса.
B. Небольшое содержание желтка, равномерно	распределенного в цитоплазме.
Г. Отсутствие белково-липидных включений.
Д. Большое содержание желтка, расположенного	â	центре клетки.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 6 За перечнем пронумерованных вопросов следует список ответов, обозначенных

буквенным индексом. Для каждого вопроса надо подобрать один соответствующий ответ. Каждый ответ может быть использован ОДИН раз.

Стадии эмбриогенеза:

1.Оплодотворение.

2.Дробление и образование бластулы.

3.Гаструляция.

4.Гисто- и органогенез. Характеристика:

A) Сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов.

Б) Слияние мужской и женской половых клеток, при котором происходит восстановление диплоидного набора хромосом, характерного для человека, возникновение качественно новой клетки–зиготы (одноклеточного организма).

B) Многократное митотическое деление зиготы, для которого характерна укоро- ченная интерфаза, вновь образующиеся клетки – бластомеры, не достигая

размеров материнской, приступают	к новому	делению.
Г) Дифференцировка эмбриональных	зачатков	с образованием тканей и органов.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 7 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов

являются правильными. ВЫБЕРИТЕ:

	À	Á		Â		Ã	Ä
åñëè	верно	åñëè	верно	åñëè	верно	если верно	если верно
1,	2, 3	1,	3	2,	4	только 4	âñå

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека I	123

Биологическое значение оплодотворения:

1)передача развивающемуся организму отцовской и материнской генетической информации;

2)активация обмена веществ в яйцевой клетке;

3)восстановление диплоидного набора хромосом;

4)возникновение одноклеточного зародыша.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 8 Выберите один наиболее правильный ответ.

Во время дробления зародыша человека определяется тонкостенный пузырек, который заполнен жидкостью. Стенка пузырька образована одним слоем светлых клеток. Что они формируют?

А. Эпибласт. Б. Бластоцель. В. Трофобласт. Г. Морулу.

Д. Эмбриобласт.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 9 Выберите один наиболее правильный ответ.

В свободной бластоцисте происходит изменение внутренней клеточной массы – эпибласта, что проявляется образованием многочисленных щелевых контактов между т¸мными бластомерами. Это приводит к изменению формы эмбриобласта с узелка на диск. Назовите этот процесс.

А. Кавитация.

Б. Компактизация. В. Миграция.

Г. Детерминация. Д. Имплантация.

	ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 10
Выберите один наиболее правильный ответ.
В эмбриональном материале, направленном на исследование, определяется
зародыш на стадии морулы.	В центральной части заородыша видны крупные клетки с
т¸мной цитоплазмой. Что они	формируют на этапе бластоцисты?
А. Эпибласт.

Á.	Бластоцель.
Â.	Трофобласт.
Ã.	Морулу.
Ä.	Эмбриобласт.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 11 Выберите один наиболее правильный ответ.

В эмбриональном материале, направленном на исследование, определяется зародыш на стадии дробления. Определите какой процесс обеспечивает эту стадию эмбриогенеза.

À.Политения.

Á.Эндомитоз.

B. Амитоз. Г. Митоз.

Ä.Мейоз.

КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

124	Цитология и общая эмбриология

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 12 Для каждого незаконченного утверждения ОДИН или НЕСКОЛЬКО ответов

являются правильными. ВЫБЕРИТЕ:

	À	Á		Â		Ã	Ä
åñëè	верно	åñëè	верно	åñëè	верно	если верно	если верно
1,	2, 3	1,	3	2,	4	только 4	âñå

Зародыш человека в процессе дробления проходит следующие стадии: 1) темных и светлых бластомеров; 2) обрастания темных бластомеров светлыми;

3)	бластоцисты;
4)	морулы.
	ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 13
	Выберите	один наиболее правильный	ответ.
В родильное отделение направлена женщина с маточным кровотечением в области
отслойки	плаценты. Какой процесс	определяет место развития	плаценты?

А. Оплодотворение. Б. Имплантация. В. Дробление.

Г. Гаструляция.

Д. Гисто- и органогенез.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 14 Условием начала гаструляции и нормального развития зародыша человека явля-

ется прикрепление и погружение его в слизистую оболочку матки. Как называется этот процесс?

A. Адгезия.

Б. Детерминация. B. Имплантация. Г. Дробление.

Д. Капацитация.

ТЕСТОВОЕ ЗАДАНИЕ 15 За перечнем пронумерованных вопросов следует список ответов, обозначенных

буквенным индексом. Для каждого вопроса необходимо подобрать один соответствующий ответ. Каждый ответ может быть использован ОДИН раз или НЕ ИСПОЛЬЗОВАН совсем.

Типы трофики зародыша:

1.Гистиотрофный.

2.Гематотрофный.

Характеристика:

A) Трофика осуществляется за счет желтка, накопившегося в яйцевой клетке. Б) Зародыш питается за сч¸т секрета маточных жел¸з и продуктов распада эндометрия.

B) Зародыш потребляет питательные вещества и кислород из крови матери.

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека II	125

2.3. ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА. ВТОРАЯ ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ. ГИСТО- И ОРГАНОГЕНЕЗ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ: Особенностью эмбриогенеза человека является раннее формирование внезародышевых органов, что создает оптимальные условия для развития зародышевого материала. Изучение механизмов формирования зародышевых листков и их дальнейшей дифференцировки, явлений эмбриональной индукции, образования тканей и органов необходимо врачам для понимания принципов морфогенеза органов и тканей, что определяет их пространственные параметры (размер, форму, положение) и структуру. Русский эмбриолог Светлов П.Т. выделил критические периоды развития — периоды наибольшей чувствительности зародыша человека, его органов и систем к влиянию экзо- и эндогенных факторов, что является важным для профилактики возможных нарушений и аномалий развития. Для врача важно знать механизмы морфогенетических процессов и сроки, в которые они происходят. Действие экзогенных вредных факторов в разные периоды эмбриогенеза определяет выразительность и характер пороков развития. На этом основывается пренатальная диагностика и профилактика аномалий развития. Знание морфофункциональных особенностей и регуляторных механизмов взаимодействия в системе «мать-плод» необходимо для формирования теоретических основ акушерства и неонатологии. Изучение особенностей морфогенеза разных типов близнецов будет способствовать формированию целостного представления о течении многоплодной беременности и пониманию тактики ведения родов.

ЦЕЛЬ ОБУЧЕНИЯ (общая): Уметь определять периоды развития зародыша, их закономерности, сроки и механизмы процессов гисто- и органогенеза для интерпретации возможных нарушений, аномалий и пороков развития зародыша при дальнейшем обучении для решения практических задач медицины в вопросах профилактики и диагностики антенатальной патологии.

Для этого необходимо уметь (конкретные цели):

1.Интерпретировать суть, механизмы и морфологические проявления второй фазы гаструляции у человека, механизмы образования и роль первичной полоски и первичного узелка.

2.Определять зародышевые листки и осевой комплекс зачатков, прослеживать их

формирование		и судьбу.
3. Определять	провизорные органы: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис;
их развитие	è	значение.

4.Интерпретировать общие закономерности гисто-, органо- и системогенеза у зародыша человека.

5.Трактовать сущность критических периодов эмбриогенеза человека и их значение, принципы формирования пороков развития, роль системы «мать-плод» в детерминации развития органов и систем.

ИНСТРУКЦИЯ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ Перед изучением данной темы необходимо четко представлять, что во время

первой фазы гаструляции у зародыша человека образуются провизорные органы: хорион, амнион и желточный мешок. В конце первой фазы гаструляции материал, из которого образуется зародыш – зародышевый диск – располагается на дне амниоти- ческого пузырька и образован эпибластом, который является материалом для формирвания всех тканей и органов зародыша.

Вторая фаза гаструляции начинается с 14-х суток и продолжается до 17-х суток. Íà 14-15-å сутки из материала эпибласта образуется первичная полоска (рис. 2.3.1).

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

126 Цитология и общая эмбриология

Этот процесс идентичен таковому у птиц и млекопитающих и происходит за счет градиента пролиферации и миграции клеток из головного в каудальный конец зародыша. В результате встречи боковых потоков клеток посередине эпибласта образуется утолщение – первичная полоска, которая растет к головному концу и заканчивается утолщением – первичным узелком. Первичный узелок образует приподнятую зону, которая окружает первичную ямку (рис. 2.3.2). Первая волна мигрирующих из передней части первичной полоски клеток направлена вглубь - к гипобласту - сюда выселяются клетки будущей зародышевой энтодермы. Они проникают в подлежащий гипобласт, перемещая его клетки наружу (рис. 2.3.2). Следующая волна миграции клеток из первичной полоски инвагинирует и мигрирует к головному концу зародыша и в латеральных направлениях, образуя зародышевую мезодерму. Вся остальная часть эпибласта формирует зародышевую эктодерму (рис. 2.3.2).

Клетки первичного узелка (пренотохордальные клетки) сдвигаются вглубь, погружаются в краниальную часть внутреннего листка – энтодерму, где образуют переднюю (головную) часть первичной кишки. Эта группа клеток формирует пренотохордальную пластинку. Другая часть клеток первичного узелка смещается вслед за первой, но не так глубоко и не доходит до энтодермы – из этих клеток развивается нотохорда, которая растет в головном направлении зародыша и является показателем местоположения будущего позвоночного столба (рис. 2.3.3). Вседствии выселения клеток первичная полоска прогрессивно уменьшается в размерах и полностью исчезает в конце 4-й недели развития. К 17-м суткам развития образуется последний провизорный орган – аллантоис. В амниотическую ножку из задней стенки желточного мешка вростает небольшой пальцеобразный отросток – аллантоис (рис. 2.3.3 А). Возникновение его связано с образованием внеэмбриональных кровеносных сосудов и крови, которое на- чинается в стенке желточного мешка. Аллантоидальные кровеносные сосуды на дальнейших этапах развития входят в состав пупочного канатика и объединяют сосуды хориона с сосудами тела зародыша. Таким образом, на 17-е сутки эмбриогенеза образуются зародышевые листки: эктодерма, мезодерма и энтодерма, важнейший эмбриональный индуктор, характерный для всех позвоночных – нотохорда, и аллантоис (рис. 2.3.3). На 17-20-е сутки тело зародыша человека начинает обосабливаться от внезародышевых частей путем образования туловищных складок (рис. 2.3.4 Д).

На 3-й неделе развития (с 17-18-х суток) начинается принципиально новый этап развития зародыша – закладка органов и систем. В первую очередь происходит закладка структур нервной системы – процесс нейруляции. Он сопровождается дифференцировкой зародышевых листков, а ключевым событием является формирование осевого комплекса зачатков. В его состав на 20-25 сутки развития входят: нотохорда, нервная трубка и парааксиальная мезодерма – сомиты. Образование осевого комплекса зачатков базируется на принципах эмбриональной индукции. Нотохорда индуцирует развитие нервной трубки, тогда как нервная трубка является индуктором дифференцировки и сегментации мезодермы.

Дифференцировка зародышевой эктодермы включает формирование нейроэктодермы (над нотохордой) и кожной эктодермы. Основная часть эктодермы диференцируется в кожную, которая формирует эпидермис и его производые, эпителий преддверия ротовой полости, эпителий анального отдела прямой кишки, вторичную эпителиальную выстилку влагалища. Детерминация нейроэктодермы под влиянием нотохорды начинается в головном конце зародыша, распространяется в каудальном направлении и определяет начало нейруляции (рис. 2.3.5).

Нейруляция – процесс образования нервной трубки, который определяет начало развития нервной системы и сопровождается последовательным формированием следующих структур – нервной пластинки, нервной борозды (желобка) с нервными валиками, нервной трубки и гребня. В результате первичной эмбриональной индукции в центральной части эктодермы формируется утолщение – нервная пластинка (ðèñ. 2.3.5 I).

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

Эмбриогенез человека II	127

Затем края нервной пластинки утолщаются и поднимаются, формируя нервные валики. Нервная пластинка при этом инвагинирует, в результате чего образуется нервный желобок (рис. 2.3.5 II). Вследствие слияния нервных валиков происходит смыкание не-

рвного желобка	в трубку, над ней в зоне взаимодействия утолщенных нервных вали-
ков, образуется	нервный гребень (рис. 2.3.5 III). Образование нервной трубки начинает-

ся с 20-х суток и заканчивается в конце первого месяца. На переднем и заднем концах тела смыкание нервной борозды запаздывает – тут формируются передние и задние нейропоры (рис. 2.3.5 А), нарушение закрытия которых на момент рождения проявляется формированием мозговых грыж.

В дальнейшем в краниальном отделе нервной трубки формируются расширения

— мозговые пузыри. Сначала их три: передний, средний и задний. Позднее передний и задний пузыри разделяются — каждый на два, и возникает пять мозговых пузырей. Первый из них дает начало большому (конечному) мозгу с его полушариями, другой — промежуточному мозгу, третий — среднему мозгу, четвертый — мозжечку и варолиевому мосту, пятый — продолговатому мозгу. Из туловищного отдела нервной трубки формируется спинной мозг. Клетки нервного гребня, способные к миграции, образуют парасимпатические и симпатические ганглии, мозговое вещество надпочечников, меланоциты и клетки Меркеля кожи. Часть клеток остается в зоне нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки – по бокам от нервной трубки. Последние сегментируются и становятся зачатками спинномозговых узлов (рис. 2.3.5 IV). Клетки нервного гребня, мигрируя к зачаткам органов (сердца, кишки и т.д.) осуществляют индукционное действие, что необходимо для нормального развития различных органов. Третьим нейральным зачатком являются плакоды — локальные утолщения конечной эктодермы, из которых образуются нейроны и нейроглия ганглиев, органа слуха, равновесия и ганглиев головы. Обратите внимание, что период нейруляции относится к критическим периодам эмбриогенеза. Так, влияние производственных и бытовых интоксикаций может привести к несращению нервной трубки, отсутствию большого мозга, выпадению мозговых оболочек, грыжам головного мозга. Нарушение миграции клеток из нервного гребня приводит к недостаточности иннервации внутренних органов, например, аномалиям развития сердца, незаращению Боталового протока, болезни Гиршпрунга.

Формирование нервной трубки определяет дифференцировку мезодермы. Ее медиальная часть, которая прилегает к нотохорде и нервной трубке формирует парааксиальную мезодерму. Как раз эти области мезодермы подвергаются сегментации — распадаются на метамерно расположенные участки — первичные сегменты, или сомиты. По количеству сомитов можно определить срок развития зародыша. При развитии зародыша выделяются пресомитный и сомитный периоды (рис. 2.3.6). Сегментация мезодермы происходит постепенно и начинается на краниальном конце тела, распространяясь в каудальном направлении. В среднем, каждые сутки образуется 2-3 сомита. Сомиты появляются на 20-е сутки эмбриогенеза, начиная с 3-й пары. На 22-23-е сутки уже есть 7 пар сомитов, у 25-суточного зародыша — 17-18 пар, к 30-м сутки их насчитывается 30 пар, а на 35-е сутки — 43-44. Вторая, а затем и первая пара сомитов развиваются с запаздыванием, их материал идет на развитие мышц глаза.

В сомитах различают 3 зоны (рис. 2.3.6). Вентромедиальная область сомита дает начало склеротому. Она приближена к нотохорде и в дальнейшем из склеротома образуется осевой скелет — хрящевая и костная ткани. Из дорзолатеральной части сомита, приближенной к кожной эктодерме, возникает дерматом, из которой формируется соединительная ткань собственно кожи. Часть сомита, лежащая между дерматомом и склеротомом, идет на образование миотома — зачатка скелетных мышц. Клетки миотома быстро делятся, вытягиваются в длину и преобразуются в миобласты, которые сливаются и образуют мышечные волокна поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Латеральнее сомитов расположены частично сегментированные участки промежуточной мезодермы – нефрогонотомы, из них образуются структуры почек, гонад и

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"

128 Цитология и общая эмбриология

семявыводящих путей.

Боковые области мезодермы остаются несегментированными и дают начало спланхнотому. Спланхнотом расслаивается на 2 листка — париетальный (соматоплевру), который прилежит к кожной эктодерме, и висцеральный (спланхноплевру), который граничит с энтодермой. Полость, расположенная между ними, является вторичной полостью тела — целомом. В дальнейшем она подразделяется на плевральную, перикардиальную и брюшную полости.

Париетальный листок спланхнотома (соматоплевра) (рис. 2.3.4 В, Г) диференцируется в серозные оболочки, которые выстилают грудную, брюшную и околосердечную полости — париетальную плевру, брюшину, перикард. Висцеральный листок (спланхноплевра) входит в состав внутренних органов в виде висцеральной плевры, висцеральной брюшины, эпикарда. Из спланхнотома развивается целомический эпителий и мезенхима. Целомический эпителий принимает участие в образовании мезотелия, который покрывает серозные оболочки, коркового вещества надпочечников, поддерживающих клеток семенника и фолликулярного эпителия яичника. Мезенхима спланхнотома является источником развития соединительной ткани, гладкой мышечной ткани, миелоидной и лимфоидной тканей, сосудов и микроглии. Спланхноплевра также является источником развития миоэпикардиальной пластинки, из которой образуется поперечнополосатая сердечная мышечная ткань.

Обособление тела зародыша от внезародышевого материала происходит, как уже указывалось ранее, с помощью туловищных складок, которые с 20-х суток растут под тело зародыша навстречу друг другу, сворачивая тело в трубку (рис. 2.3.4 Д, Е, 2.3.11). Благодаря туловищным складкам зародышевая энтодерма погружается в тело зародыша, формируя первичную кишку (рис.2.3.4 Д, Е). Ее передняя часть образована пренотохордальной пластинкой , которая формируется из материала первичного узелка. Пренотохордальная пластинка принимает участие в образовании покровного и железистого эпителиев переднего отдела кишечной трубки (ротовой полости, глотки, пищевода, слюнных желез) и органов дыхания (от трахеи до легочных альвеол). В ротовой полости граница между производными эктодермы и пренотохордальной пластинки заканчивается приблизительно по линии зубов. Энтодерма и прилежащая к ней спланхноплевра формируют кишечную трубку, которая является источником образования органов пищеварения. Энтодерма дифференцируется в покровный и железистый эпителий желудка, кишечника, печени и поджелудочной железы (приложение 2.3.1).

Обособление зародыша при помощи туловищных складок ведет к формированию пупочного канатика (рис. 2.3.12). Кроме аллантоиса в его состав входит и редуцированный желточный мешок, который на поверхности покрыт амниотической оболочкой. Далее в пупочном канатике проходят пупочные артерии и вена. Пупочные артерии явля-

ются разветвлениями нисходящей части аорты плода		и несут в	хорион венозную кровь,
а пупочная вена – артериальную.
Ïðè	анализе органогенеза (приложение 2.3.2) обратите внимание на последова-
тельность	событий: сначала формируются структуры	нервной	(с момента нейруляции)

и сердечно-сосудистой систем (с 3-ей недели). Первые сосуды появляются во внезародышевом органе – желточном мешке, и этот процесс сопровождается образованием первых форменных элементов крови (кроветворением). С 4-й недели начинается развитие органов чувств – глаза и уха, лица и ротовой полости, органов эндокринной системы – гипофиза, щитовидной железы, коркового вещества надпочечников, происходит закладка органов пищеварительной и дыхательной систем, тимуса, первичной почки и др. На 5-й неделе возникают зачатки рук, а затем ног (рис. 2.3.7); с 6-й недели начинается образование зачатков зубов. С 4-8-й недели большинство органов находятся в на- чальном периоде развития: легкие, мозговое вещество надпочечников, слюнные желе-

çû,	желудок, тонкая и толстая кишки, селезенка, вторичная почка, гонады, кожа,
êîðà	полушарий большого мозга. Некоторые органы начинают развиваться позже 8-й

К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"