Cyt_embr_rus
.pdfЭмбриогенез человека II |
129 |
|
|
недели (костный мозг, лимфатические узлы и т.д.). Так как морфогенез различных органов происходит в определенные сроки, то для каждой системы существуют свои критические периоды (приложение 2.3.2).
Обратите внимание, что развитие органов осуществляется за счет смены формы, размеров и расположения. Эти показатели используются для пренатальной ультразвуковой диагностики зрелости и отклонений от нормального морфогенеза. Морфологические перестройки зачатков органов имеют определенные особенности и механизмы, которые можно классифицировать на следующие процессы:
1) слияние зачатков/отростков ( при развитии лица и ротовой полости, нервной трубки), нарушение данного процесса лежит в основе таких известных пороков развития, как формирование мозговых грыж, заячьей губы, гастрошизиса – нарушение закрытия предней брюшной стенки;
2) тубулогенез – образование и рост трубки (например – нервной трубки, сосудов, кишечной трубки), изменению ее формы (например – сердце рис. 2.3.11) и положения (например – кишечной трубки – поворот Леда).
3)канализация – образование полостей в органах пищеварительной трубки, дыхательной системы, половых путей;
4)разветвление трубчатых структур – этот тип морфогенеза характерен для почек, органов дыхательной системы (рис. 2.3.12), слюнных желез и поджелудочной железы;
5)эпителио-мезенхимная индукция – характерна для всех органов и определяет реализацию процессов вростания (инвагинации) клеток эктоили энтодермы в мезенхи-
ìó, |
формирование особого рельефа, |
трансформацию мезенхимных клеток в |
эпителий |
|
(â |
почках), специфику гистогенеза и |
дифференцировки клеток и |
äð.; |
|
|
6) редукция – некоторые структуры являются временными |
и подлежат |
обратному |
развитию за счет апоптоза клеток. Данный процесс обеспечивает исчезновение временных структур – пронефроса, мезонефроса (рис. 2.3.10), перфорацию ротоглоточной мембраны, облитерацию ductus glosso-pharyngeus и др.
Знание этих закономерностей помогает понять особенности строения органов и диагностировать нарушения в различные сроки пренатального развития, что лежит в основе определенных аномалий развития, специфичных для различных органов.
Развитие врожденных аномалий может быть не только результатом или проявлением генетических дефектов и заболеваний, но и результатом влияния вредных факторов. При этом характер нарушения развития органов зависит от сроков действия вредных факторов и ведущего механизма морфогенеза органа. Например, одним из вариантов аномалий развития органов (почек, печени, сердца и др.) является агенезия или гипоплазия, развитие которых связано с нарушением индуктивных влияний зачатков. Нарушение процесса слияния ведет к дисрафии (аномалии развития лица, перегородок сердца), нарушение редукции – к сохранению лишних структур, формированию свищей, фистул или сохранению перемычек между пальцами. Лишние разветвления – к образованию нескольких центров органогенеза и формированию дополнительных органов (селезенки, надпочечников).
Обратите внимание на последовательность событий во время органогенеза: снача- ла формируется зачаток органа, затем образуются его основные части, следующим шагом является гистогенез и дифференцировка клеток. Этот процесс сопровождается параллельным или постепенным формированием различных тканей. Наиболее ярко это можно продемонстрировать на примере развития конечностей. Сначала формируется почка конечности (конец 4-й начало 5-й недели). Ее поверхность покрыта эктодермой, а внутри находится мезенхима. Выпячивание эктодермы на апикальном полюсе почки ведет к формированию эктодермльного гребешка, в который вростает мезенхима. Ее дифференцировка и формирование хрящевых моделей костей обеспечивает сегментацию гребня и формирование пяти выступов, которые соответствуют будущим пальцам
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
130 Цитология и общая эмбриологии
(рис. 2.3.7). Окончательный морфогенез пальцев осуществляется за счет апоптоза клеток эктодермы межпальцевой перегородки и дифференцировки клеток мезенхимы в трех различных направлениях.
«Качество» эмбриогенеза во многом зависит от функционирования системы «матьплод», где соединяющим звеном между организмом матери и ребенка является плацента (рис. 2.3.13). Плацента — провизорный орган, поскольку формируется в процессе эмбриогенеза, роста и развития плода и заканчивает свое существование в конце родов. Развитие плаценты начинается на 9-й неделе, окончательное формирование завершается в конце 3-го месяца. Перестройка структуры плаценты продолжается почти
äî |
родов. В образовании |
плаценты |
принимает участие ворсинчатый |
хорион |
(ðèñ. 2.3.11) |
è |
функциональный слой |
слизистой |
оболочки матки (эндометрия), а |
также |
подлежащая |
к хориону область амниона. На 13-15-е сутки после оплодотворения во вторичные ворсинки хориона врастают тяжи ангиобластов, которые вскоре преобразуются в сосуды (рис. 2.3.14). Ворсинки, которые содержат кровеносные сосуды называются третич- ными (рис. 2.3.15). Плацента выполняет следующие функции: трофическую, дыхательную, экскреторную, эндокринную и защитную. Период плацентации также относится к критическим периодам эмбриогенеза. Нарушение развития плаценты может быть при- чиной возникновения внутриутробной асфиксии, недоношенности, недоразвития и гибели плода. Обратите также внимание на особенности строения оболочек и плаценты при многоплодной беременности (рис. 2.3.16). Кроме плаценты взаимодействие между организмами матери и плода обеспечивается нейрогуморальными механизмами.
Предлагается для самоконтроля выполнить задания:
Проанализируйте дома строение зародыша на протяжении 2-й фазы гаструляции (рис. 2.3.1, 2.3.2, 2.3.3) и заполните таблицу:
|
|
Таблица 2.3.1 |
|
|
Характеристика 2-й фазы гаструляции |
||
|
|
|
|
Структуры |
Зародышевый материал, |
Органы и системы, |
|
который образуется |
образующиеся из них |
||
|
–первичный узелок
–перичная полоска
–эпибласт
На занятии - зарисуйте схему развития внезародышевых органов человека (рис. 2.3.11 Д), где обозначьте: эктодерму – синим цветом, энтодерму – желтым, мезодерму –
красным, хорион – черным) |
и заполните таблицу: |
|
|
|
|
|
Таблица 2.3.2 |
Характеристика внезародышевых органов у человека |
|||
|
|
|
|
Внезародышевые |
|
Механизмы |
Функциональное |
органы |
|
их формирования |
значение |
|
|
|
|
|
|
|
|
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
Эмбриогенез человека II |
|
|
|
131 |
|
|
|
|
|
|
5 |
|
Рис. 2.3.1 Формирование первичной по- |
|
1 |
|
|
лоски в зародышевом диске на 14-15 |
|
|
|
|
сутки развития. Дорсальная поверхность |
|
|
|
|
эпибласта. |
|
|
|
|
1 – край амниона; 2 – гипобласт; 3 – |
|
|
|
|
эпибласт; 4 – стенка желточного меш- |
|
|
|
|
ка; 5 – область пренотохордальной |
|
|
|
4 |
пластинки; 6 – первичная полоска. |
|
6 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
3 |
|
|
|
Рис. 2.3.2. Образование зародыше- |
|
|
2 |
3 |
|
|
|
|
|
вых листков. Поперечный срез че- |
|
|
|
4 |
рез краниальную область первич- |
|
|
|
|
1 |
|
|
5 |
|
ной полоски зародыша на 15-е сут- |
|
|
||
|
|
|
|
ки развития.
1 – эпибласт; 2 – первичный узелок; 3 – первичная ямка; 4 – первичная полоска; 5 – амнион; 6 – стенка желточного мешка; 7 – гипобласт; 8 – инвагинация и миграция клеток первичной полоски.
3 |
6 |
ÁÂ
1
2 |
|
5 |
|
|
|
4 |
10 |
||||
|
|
||||
|
|
|
|
À
11
Á
9 10
9
 |
5 |
10 |
|
|
6
8
7
7
Рис. 2.3.3. Образование нотохорды. А –
8сагиттальный срез зародыша на 17-е сутки развития; Б – поперечный срез зародыша в месте образования нотохордальной пластинки (вскоре нотохордальная пластинка отделится от энтодермы, формируя собственно нотохорду; В – поперечный срез зародыша с нотохордой.
1 – амнион; 2 – стенка желточного мешка; 3 – эктодерма; 4 – пренотохордальная пластинка; 5 – нотохорда; 6 – первичное углубление и нейрокишечный канал; 7 – аллантоис; 8 – клоакальная мембрана; 9 – зародышевая мезодерма; 10 – зародышевая энтодерма; 11 – нотохордальная плас-
12тинка; 12 – внезародышевая мезодерма.
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
132 |
Цитология и общая эмбриология |
|
|
|
2 |
|
|
|
|
1 |
|
4 |
6 |
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
7 |
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
|
À |
|
|
Á |
|
|
|
|
14 |
|
|
|
|
|
|
8 |
9 |
|
|
6 |
|
|
|
10 |
|
11
13
12 12
 |
à |
15
8
|
16 |
13 |
18 |
|
|
||
|
|
|
|
Ä |
|
|
17 |
19 |
|
Å |
Рис. 2.3.4. Сагиттальные срединные срезы зародышей разных стадий развития, которые демонстрируют развитие зародышевой мезодермы: À – 17-å сутки; Б – 19-å сутки; В – 20-å сутки; Г – 21-å сутки.; Д – 23-å сутки; Е – 27-å сутки (по Лангману).
1 – нотохорда; 2 – амниотическая полость; 3 – мезодерма; 4 – приосевая мезодерма; 5 – спинная аорта; 6 – нефрогонотом; 7 – межклеточные пространства в боковой пластинке; 8 – амнион; 9 – нервная борозда; 10 – париетальный листок мезодермы; 11 – висцеральный листок мезодермы; 12 – энтодерма; 13 – целом; 14 – сомит; 15 – поверхностная эетодерма; 16 – сообщение между первичной кишкой и желточным мешком; 17 – первичная кишка; 18 – дорзальная брыжейка; 19 – туловищная складка.
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
Эмбриогенез |
человека II |
|
|
|
|
133 |
|
|
|
|
|
|
|
|
1 |
5 |
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
I |
|
|
|
|
|
|
2 |
|
3 |
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
3 |
4 |
|
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
6 |
20 |
6 |
|
II |
|
|
|||||
|
|
|
||||
|
|
|
|
|||
|
9 |
9 |
|
|
|
9 |
21 |
|
|
|
|
8 |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
20 |
|
|
|
III |
|
|
|
|
|
|
7 |
22 |
|
|
10 |
|
|
6 |
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
21 |
23 |
25 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
13 |
|
24 |
|
16 |
12 |
|
15 |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
11 |
|
IV |
|
|
|
|
|
|
|
22 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
|
17 |
|
|
19 |
|
|
|
18 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
À |
|
Á |
|
 |
|
|
Ðèñ. 2.3.5. Формирование и дифференцировка нервной трубки и нервного гребня: А – вид со спины; Б, В – поперечные срезы (Б – схема, В – гистологический препарат). I – образование нервной пластинки; II – формирования нервной борозды; III – образование нервной трубки; IV – дифференцировка нервной трубки и нервного гребня.
1 – нервная пластинка; 2 – нотохордальная пластинка; 3 – нервная борозда; 4 – нервные валики; 5 – кожняя эктодерма; 6 – нотохорда; 7 – приосевая мезодерма (сомиты); 8 – нервная трубка; 9 – нервный гребень; 10 – мезенхима; 11 – нейроэпителиальный слой; 12 – мантийный слой; 13 – краевой слой; 14 – вентральный корешок; 15 – дорсальный корешок; 16 – зачаток спинномозгового ганглия; 17 – зачаток паравертебрального вегетативного ганглия; 18 – аорта; 19 – целомический эпителий; 20 – нефрогонотом; 21 – передний нейропор; 22 – задний нейропор; 23 – головной мозг; 24 – спинной мозг; 25 – спинномозговой канал.
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
134 |
Цитология и общая эмбриология |
|
|
|
5 |
1 |
4 |
À |
|
Á |
|
|
|
|
2 |
|
|
3 |
6 |
|
|
|
|
|
5 |
|
|
4 |
|
|
7 |
4 |
|
8 |
 |
à |
|
|
6 |
|
Ðèñ. 2.3.6. Последовательные стадии развития сомита (À – Ã). |
|
1 – нервная борозда; 2 – вентральная часть сомита; 3 – нотохорда; 4 – склеротом; 5 – нервная трубка; 6 – спинная аорта; 7 – дерматом; 8 – миотом.
À |
Á |
 |
|
Ðèñ. 2.3.7. Общий вид эмбриона человека на протяжении начального периода. Развитие конечностей: А – у зародыша 5 недель; Б – у зародыша 6 недель; В – у зародыша 8 недель.
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
Эмбриогенез человека II |
135 |
|
|
À
Á
Â
9 1 8
2
12
1
8 9
12
1
18
19
22
6 |
5 |
7 |
|
9 |
3 |
|
|
1 |
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
3 |
11 |
10 |
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
7 |
|
|
|
|
|
4 |
|
|
12 9 |
|
|
|
|||
|
|
|
3 |
|
|
1 |
||
13 |
|
|
|
|
|
|
6 |
6 |
|
|
|
|
4 |
|
|
2 |
5 |
|
|
|
|
|
|
|
||
|
10 5 7 |
|
|
|
|
|||
|
|
|
|
12 |
|
|
|
|
|
|
|
|
14 |
|
|
|
|
|
|
|
|
15 |
6 |
1 |
2 |
|
16 |
|
|
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
6 |
||
|
|
|
|
3 |
|
|
|
|
|
20 |
17 |
21 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
5 |
6 |
|
7 8 |
|
7 |
|
|
|
|
7 |
|
|
8 |
|||
|
|
|
|
|
|
1 |
|
|
2 |
|
|
|
|
|
Æ |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
|
|
|
|
3 |
|
|
|
9 |
10 |
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
Ã
Ä
Å
Ðèñ. 2.3.8. Развитие сердца (по Штралю, Гису и Борну):
А – В – поперечные разрезы зародышей на трех последовательных стадиях формирования труб- чатой закладки сердца; А – две парные закладки сердца; Б – их сближение; В – их слияние в одну непарную закладку:
1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – париетальный листок мезодермы; 4 – висцеральный листок; 5 – хорда; 6 – нервная пластинка; 7 – сомит; 8 – вторичная полость тела; 9 – эндотелиальная закладка сердца (парная); 10 – нервная трубка; 11 – ганглиозные (нервные) валики; 12 – нисходящая аорта (парная); 13 – образующаяся головная кишка; 14 – головная кишка; 15 – спинная сердечная брыжейка; 16 – полость сердца; 17 – эпикард; 18 – миокард; 19 – эндокард; 20 – околосердечная сумка; 21 – перикардиальная полость; 22 – редуцирующаяся брюшная сердечная брыжейка.
Г – Е – три стадии развития наружной формы сердца:
1 – артериальный проток (конус); 2 – колено артериального отдела; 3 – венозный отдел; 4 – венозный синус; 5 – ушковый канал; б –ушки сердца; 7 – правый желудочек; 8 – левый желудочек.
Ж — разрез сердца зародыша на стадии формирования перегородок:
1 – левое предсердие; 2 – правое предсердие; 3 – левый желудочек; 4 – правый желудочек; 5, 6 — valvula venosa; 7 – перегородка предсердий; 8 – овальное отверстие; 9 – атриовентрикулярное отверстие; 10 – перегородка желудочков.
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
136 |
Цитология и общая эмбриология |
|
|
À |
Á |
 |
à Ä
Ðèñ. 2.3.9. Развитие легких человека (пять последовательных стадий дихотомического ветвления эпителиальной закладки воздухоносных путей): А – у зародыша 4 мм; Б – у зародыша 4,6 мм; В – у зародыша 5,9 мм; Г, Д – у зародышей более поздних стадий.
|
|
1 |
9 |
|
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
|
|
|
|
2 |
8 |
1 |
2 |
|
|
|
|||
|
|
3 |
|
||
|
|
|
|
||
|
|
|
|
|
|
|
|
3 |
|
|
3 |
|
|
|
|
|
4 |
|
4 |
4 |
7 |
|
|
|
|
|
|
5 |
|
|
|
5 |
|
6 |
|
À |
|
Á |
|
 |
|
Ðèñ. 2.3.10. Развитие почек человека: А – стадия предпочки (пронефроса), Б – стадия первичной почки (мезонефроса), В – образование конечной (вторичной) почки (метанефроса).
À: 1 – канальцы пронефроса; 2 – проток пронефроса; 3 – канальцы мезонефроса; 4 – клоака.
Б: 1 – канальцы пронефроса (дегенирирующие); 2 – канальцы мезонефроса с нефростомами; 3 – канальцы мезонефроса без нефростомов; 4 – проток мезонефроса; 5 – клоака.
В: 1 – мюллеровы протоки; 2 – семенник; 3 – канальцы мезонефроса; 4 – аллантиос; 5 – проток метанефроса; 6 – клоака; 7 – канальцы метанефроса; 8 – яичник; 9 – дегенирирующие канальцы
èпроток мезонефроса.
КНАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
Эмбриогенез человека II |
137 |
|
|
À
1
7
8
3
2
Ã
2à
4
1
7
1
10
7
11
3
9 |
1 |
13 |
12
10
Á |
 |
2 |
2à |
8 |
2á
4
4
6
3
1
7
Ä
2á
2à |
5 |
|
2á
8 7
3 |
1 |
3 |
Å |
Æ |
Рис. 2.3.11. Схема развития внезародышевых органов человека.
1 – амнион; 2 – хорион: 2а – гладкий; 2б – ворсинчатый; 3 – желточный мешок; 4 – аллантоис; 5 – пупочный канатик; 6 – первичная кишка; 7 – тело зародыша; 8 – туловищные складки; 9 – эмбриобласт; 10 – трофобласт; 11 – гипобласт; 12 – эпибласт; 13 – внезародышевая мезодерма.
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"
138 |
|
|
|
Цитология и общая эмбриология |
|
|
|
|
|
|
|
2 |
|
3 |
|
|
3 |
|
|
|
1 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
4 |
|
5 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
7 |
|
|
6 |
|
|
|
|
|
9 |
6 |
|
|
|
10 |
|
|
|
11 |
Á |
|
À |
|
|
2 |
|
|
|
|
|
|
|
8 |
2 |
|
7 |
|
|
|
||
|
5 |
|
|
8 |
|
12 |
|
|
|
|
|
|
|
6 |
6 |
|
à |
||
 |
||
9 |
Рис. 2.3.12. Схема строения пупочного канатика зародыша человека: А – структуры первичного пупочного кольца зародыша 5 недель развития; Б – первичный пупочный канатик зародыша 10 недель развития; В – поперечный разрез структур пуповины; Г – поперечный разрез первичного пупочного канатика с кишечными петлями.
1 – амнион; 2 – хорион; 3 – хорионическая пластинка; 4 – сосуды желточного мешка; 5 – желточный; 6 – соединительная ножка; 7 – петля кишки; 8 – полость амнион; 9 – аллантоис; 10
– брюшная стенка эмбриона; 11 – первичное пупочное кольцо; 12 – пупочные сосуды.
3
6
5
1
2 |
Ðèñ. 2.3.13. Схема взаимоотношений плода и ма- |
4 |
теринского организма к концу внутриутробного |
|
развития. |
7 |
1 – стенка матки; 2 – эндометрий; 3 – плацен- |
та; 4 – амнион; 5 – пупочный канатик; 6 – жел- |
|
|
точный мешок; 7 – шейка матки. |
К НАЧАЛУ ГЛАВЫ К "СОДЕРЖАНИЮ"