Онтогенез многоклеточных животных

Способы размножения. Многоклеточным присуще два способа размножения –бесполоеиполовое. Бесполое размножение осуществляется за счет фрагмента тела материнского организма или его специальных структур – различного родапочек. С зоологической точки зрения бесполое размножение особого интереса не представляет, поэтому мы его оставляем без внимания.

При половом размножении дочерняя особь развивается из зиготы, образующейся в результатекопуляции гамет.

Половое размножение Metazoa, по сравнению с простейшими, имеет свои особенности. Прежде всего, необходимо отметить резко выраженнуюанизогамию– результат далеко зашедшей специализации полов. При таком способе полового размножения различаютсямикрогаметы, известные каксперматозоиды, имакрогаметы– так называемыеяйца. Сперматозоиды, за немногими исключениями, организационно подобны жгутиконосцам, яйца же представляют собой крупные неподвижные клетки, богатые запасными питательными веществами (последние фигурируют под собирательным названиемжелток).

В половом размножении принято различать три стадии, или периода: 1) предзародышевый (проэмбриональный); 2) зародышевый (эмбриональный); 3) послезародышевый (постэмбриональный).

Предзародышевый периодвключает в себя процессы формирования половых клеток. Строго говоря, эта стадия не составляет части индивидуального развития многоклеточного животного, но отвечает гаплоидной стадии в ядерном цикле простейшего, т.е. представляет собой онтогенезсамостоятельного одноклеточного индивида.

Зародышевый, или эмбриональный периодвключает в себя все процессы, протекающие под покровом яйцевых оболочек или в теле материнского организма. Эти процессы берут начало от зиготы (оплодотворенного яйца) и весьма существенно зависят от ее организации.

В большинстве случаев яйца животных имеют четко выраженную полярность, т.е. подразделяются на анимальный полюс и вегетативный. Анимальный полюс характеризуется более активным обменом веществ.

Для понимания механизмов развития зародыша большое значение имеет количество желтка и его распределение в яйце. С этих позиций принято различать следующие типы яиц.

1. Алецитальные яйца почти не имеют желтка и встречаются только у живородящих и паразитических животных.

2. Изолецитальные (гомолецитальные) содержат небольшое количество питательных веществ, равномерно распределенных в цитоплазме ооцита.

3. Телолецитальные яйца содержат много желтка, сконцентрированного близ вегетативного полюса ооцита. Среди беспозвоночных такой тип яиц наиболее распространен.

4. Центролецитальные яйца характеризуются большим количеством желтка с концентрическим чередованием его с цитоплазмой: в центре яйца располагается ядро ооцита с небольшим участком цитоплазмы; эта центральная зона окружена массой желтка, поверх которого имеется еще один, внешний слой цитоплазмы. Центролецитальные яйца характерны для членистоногих.

Наиболее примитивными считаются алецитальные и изолецитальные яйца. Накопление в яйце питательных веществ представляет собой одну из важнейших эволюционных тенденций, позволяющих зародышу как можно дольше оставаться под защитой яйцевых оболочек.

Развитие зародыша начинается с дробления яйца, в результате которого образуетсябластула, состоящая из отдельных клеток –бластомеров. Этот процесс протекает по типупалинтомиипростейших, благодаря чему зародыш многоклеточного животного быстро выводится на новый, достаточно высокий уровень организации.

Типы дробления яиц животных весьма разнообразны.

По степени завершенности обособления бластомеров принято выделять полное и неполное дробление. При полном дроблении яйцо разделяется на вполне обособленные бластомеры. При неполном – наблюдается деление только ядра, а цитоплазма остается неразделившейся. Такое наблюдается в случае высокого содержания желтка в яйце, что чисто механически затрудняет плазмотомию.

При полном дроблении, в зависимости от соотношения размеров получающихся бластомеров, различают равномерное и неравномерное дробление. Неравномерное дробление, как правило, связано с неравномерным распределением желтка¹. В результате этого процесса возникают различия в размерах бластомеров, в содержании в них желтка, пигментов и т.д.таким образом, в процессе дробления происходит топографическое разделение различных материалов яйца (так называемаяооплазматическая сегрегация), служащая основой для возникновения детерминированного дробления, когда отдельные бластомеры приобретают значение зачатков определенных органов. Образующиеся при неравномерном дроблении мелкие бластомеры называются микромерами, крупные – макромерами.

Неполное дробление бывает двух типов – дискоидальное и поверхностное. Дискоидальное дробление наблюдается в телолецитальных яйцах с большим количеством желтка. В таких яйцах свободная от желтка цитоплазма, содержащая ядро, образует небольшое скопление на анимальном полюсе. При дроблении делятся ядро и анимальный колпачок цитоплазмы, из которых и формируется зародышевый диск, а желточная масса остается неразделившейся. Поверхностное дробление присуще центролецитальным яйцам членистоногих. При таком типе дробления сначала делится ядро и центральный участок цитоплазмы. Затем ядра вместе с прилегающими участками цитоплазмы мигрируют на периферию. В результате, на поверхности яйца образуется слой клеток – так называемая бластодерма, а в центре остается неразделившаяся желточная масса.

По расположению бластомеров принято различать пять основных типов дробления. Эти типы дробления очень консервативны. Они возникли у разных фагоцителл еще на заре становления многоклеточности, и потому играют очень важную роль в реконструкции филогенеза.

При беспорядочном(анархическом) дроблении связь между бластомерами очень слабая и в их расположении не прослеживается никакой закономерности. Такой тип дробления присущ некоторым кишечнополостным и плоским червям.

Радиальное дроблениехарактерно для энтероцельных животных. Его механизм заключается в следующем. При первых двух делениях яйца борозды дробления проходят по двум взаимно перпендикулярным меридианам, а при третьем – по экватору. При последующих делениях происходит чередование меридиональных и широтных борозд. В результате получается правильное расположение бластомеров горизонтальными и вертикальными рядами².

Спиральное дроблениехарактерно для сколецид и трохофорных животных. Наиболее характерной его особенностью является расположение веретен в делящихся клетках под углом 45⁰по отношению к анимально-вегетативной оси яйца. В результате, бластомеры оказываются расположены вокруг оси яйца как бы по спирали.

Билатеральное дроблениехарактерно для круглых червей и некоторых низших хордовых (асцидии). Оно характеризуется тем, что бластомеры располагаются билатерально симметрично, причем плоскость симметрии совпадает с таковой взрослого животного. Билатеральное дробление всегда имеет вторичный характер и возникает на базе очень примитивного тетраэдрического (круглые черви) или радиального типов дробления.

По способности зародыша к регуляции индивидуального развития и исправлению возникающих дефектов выделяют дробление регулятивноеидетерминированноес широкой переходной зоной между ними.

Регулятивное дроблениеприсуще, в частности, энтероцельным животным. При таком типе дробления все бластомеры являются тотипотентны (т.е. одинаковы по своим возможностям) и судьба каждого из них определяется его положением в теле зародыша и зависит от влиянияэмбриональных индукторов. В результате, любой изолированный на ранних стадиях развития бластомер может развиться в целое животное, а умерщвление части бластомеров в многоклеточном зародыше не нарушает нормального хода онтогенеза.

Детерминированное дроблениеприсуще сколецидам (особенно первичнополостным червям) и трохофорным животным. При таком типе дробления судьба каждого бластомера строго предопределена, так что удается проследить судьбу отдельных клеток вплоть до образования из них зачатков органов.

В результате дробления зародыш становится многоклеточным и достигает стадии бластулы. В эмбриологии принято различать несколько типов бластул (рис. 1).

Целобластулахарактеризуется тем, что составляющие ее клетки располагаются одним слоем, а внутри ее находится полость, называемаябластоцелем(в буквальном лексическим значении – полость бластулы). В специальной литературе бластоцель нередко фигурирует под названиемпервичная полость. Следует иметь в виду, чтопервичная полостьв таком ее понимании не гомологична первичной полости взрослых животных (т.н.схизоцель). Дабы избежать путаницы, применять терминпервичная полостьдля обозначенияполости бластулыне следует.

У стерробластулыбластоцель, как таковая, отсутствует. Клетки, располагаясь одним слоем, соприкасаются друг с другом в центре.

Плакулойназывается сильно уплощенная бластула, имеющая форму двуслойной пластинки.

Морула– это плотное скопление клеток, расположенных в несколько слоев (морула, в переводе с латинского, означаеттутовая ягода).

Перибластулойназывается бластула, образующаяся в результате поверхностного дробления; она отличается от целобластулы только тем, что бластоцель заполнен массой желтка.

Дискобластулаобразуется при дискоидальном дроблении. Клетки образуют небольшой колпачок на анимальном полюсе дробящегося яйца поверх нераздробившейся массы желтка.

Гаструляцией называется процесс формирования двуслойного зародыша.

Наиболее древним и примитивным способом гаструляции считается мультиполярная иммиграция. Суть ее заключается в том, что отдельные клетки бластулы выселяются в бластоцель, где образуют рыхлую массу – предшественник энтодермы. Клетки, оставшиеся на поверхности, впоследствии дают начало энтодерме.

Рис. 1.Типы бластул и связанные с ними типы гаструляции (по О.М. Ивановой-Казас, 1975). а – равномерная морула; б – стерробластула; в – равномерная целобластула; г – неравномерная целобластула; д – неравномерная стерробластула; е – дискобластула; ж – плакула; з – морульная деламинация; и – клеточная деламинация; к – мультиполярная иммиграция; л – униполярная иммиграция; м – инвагинация; н – эпиболия; о – изгибание плакулы. Светлые клетки – эктодерма, ретушированные – энтодерма.

Униполярная иммиграцияотличается от мультиполярной тем, что процесс выселения клеток сосредоточен в одном месте, соответствующему бластопору.

Иммиграционная гаструла (как того, так и другого типа) возникает на базе бластул с выраженным бластоцелем, т.е. на базе целобластулы и перибластулы.

Если в результате дробления яйца образовалась стерробластула, не имеющая бластоцеля (или целобластула со слабо выраженным бластоцелем), то гаструляция протекает в форме так называемой эпиболии– микромеры анимального полушария бластулы обрастают макромеры вегетативного полушария. В этом случае бластопору отвечает то место, где макромеры вегетативного полушария дольше всего остаются неприкрытыми микромерами.

Сравнительно редким способом гаструляции, встречающимся у некоторых кишечнополостных, является первичнаяделаминация, т.е. расслоение. Суть ее заключается в том, что все клетки целобластулы синхронно делятся на одну наружную и одну внутреннюю, в результате чего одновременно возникает два слоя. Бластопор при этом не выражен.

Более распространена так называемая морульная деламинация. В случае морульной деламинации первоначально однородные клетки, в зависимости от их положения на поверхности морулы или в ее глубине, дифференцируются на экто- или энтодерму.

Наиболее совершенным способом образования гаструлы является инвагинация. При образовании инвагинационной гаструлы стенка вегетативного полушария целобластулы впячивается внутрь бластоцеля, и зародыш приобретает вид двуслойного мешка с полостью (гастроцелем), сообщающейся с внешней средой посредствомпервичного рта, илибластопора. В случае инвагинации образование двуслойного зародыша осуществляется наиболее прямым и коротким путем.

Вариантом инвагинации является изгибание плакулы, завершающееся тем же результатом.

При изучении различных способов гаструляции нетрудно заметить, что они могут быть выстроены в эволюционные ряды. Так, результатом совершенствования мультиполярной иммиграции является униполярная иммиграция, возникающая в ходе концентрации процесса выселения клеток на вегетативном полюсе. Униполярная иммиграция, в свою очередь, переходит в инвагинацию через полярное врастание– погружение в бластоцель не отдельных клеток, а плотной клеточной массы. Другой путь совершенствования мультиполярной иммиграции приводит к деламинации. Эпиболия может рассматриваться как вариант полярного врастания для бластулы, не имеющей полости.

Образование мезодермы. Возникшими при гаструляции двумя первичными зародышевыми листками среди всехEumetazoaограничиваются только кишечнополостные. У всех остальных возникает еще и третий зародышевый листок – мезодерма. Образование мезодермы происходит за счет периферического фагоцитобласта путем его дифференцировки с последующим гистогенезом (т.е. становлением тканевой организации). В ходе этого процесса к мезодерме присоединяются клетки, выселяющиеся из эктодермы и в своей совокупности образующиемезенхиму.

Усложненным вариантом формирования мезодермы является надстройка этого процесса за счет образования целома и закладок связанных с ним органов.

Известно два основных способа образования целома: телобластическийиэнтероцельный.

Телобластический способ закладки целома присущ трохофорным животным и в своей наиболее типичной форме представлен у кольчатых червей. Суть его состоит в том, что в самом конце гаструляции по бокам бластопора дифференцируются две крупные клетки, называемые телобластами. Телобласты дают начало мезодермальным полоскам, залегающим по бокам кишечника и состоящим из более мелких клеток. При образовании ларвальных сегментов мезодермальные полоски разбиваются на парные посегментно расположенные плотные клеточные массы, в каждой из которых образуется полость. Так возникают целомические мешки и связанные с ними мезодермальные органы.

Энтероцельный способ закладки целома состоит в следующем. На определенном этапе онтогенеза кишечник животного дает выпячивания в виде карманов. Впоследствии эти выпячивания отшнуровываются и образуют целомические мешки, залегающие по бокам кишки.

Органогенез. После образования зародышевых листков начинаются процессы органогенеза – закладки и формирования органов. При разных типах организации эти процессы протекают по-разному. В самом общем виде можно констатировать, что за счет эктодермы формируются покровы тела, центральная нервная система, вся или большая часть периферической, органы чувств, передняя и задняя кишки, первичные органы выделения (протонефридии). Из энтодермы развивается средняя кишка вместе с ее железами, а также репродуктивные органы. Мезодерма дает начало мускулатуре и всем разновидностям соединительной ткани.

Необходимо заметить, что в состав многих органов входят ткани разного происхождения. Например, стенка средней кишки состоит из энтодермального эпителия и мезодермальной соединительнотканной обкладки. В состав кожных покровов вторичноротых входят эктодермальный эпидермис и мезодермальный кутис.

Органогенез завершается гистогенезом: ткани мало-помалу приобретают те структурные и физиологические свойства, которые присущи сформированным органам.

После выхода молодого животного из яйцевых оболочек или чрева материнского организма начинается постэмбриональный период онтогенеза.

Постэмбриональное развитие животных принято подразделять на два типа – прямоеи сметаморфозом.

При прямомразвитиииз яйца или тела материнского организма выходит животное, по своему строению мало отличающееся от взрослого организма. Его дальнейшее развитие состоит, главным образом, в увеличении размеров тела (т.е. росте), некотором изменении пропорций, а также в половом созревании.

При развитии с метаморфозомиз яйца или тела материнского организма выходитличинка, сильно отличающаяся от взрослого животного. В этой связи, последующее развитие индивида сопряжено со значительными структурными преобразованиями (т.е. метаморфозом). Развитие с метаморфозом имеет экологический смысл. Как правило, оно связано со сменой среды обитания. Например, очень часто животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный донный образ жизни, имеют свободноплавающую личинку, выполняющую расселительную функцию. У паразитов личинки часто служат средством заражения хозяина. И т.д.

Таким образом, метаморфоз имеет четко выраженное приспособительное значение, которое подчеркивается наличием у личинок (во многих, но не во всех случаях) так называемых провизорных органов, обеспечивающих приспособление личинок к их образу жизни и тем функциям, которые они выполняют в жизненном цикле того или иного вида. К таким провизорным органам относятся хвостовой придаток личинок трематод, жабры водных личинок амфибиотических насекомых, и т.д.

По темпам протекания метаморфоз подразделяется на две основные формы: постепенный, или эволютивный, икатастрофический. Постепенный метаморфоз претерпевают, в частности, многощетинковые черви и насекомые с неполным превращением. Катастрофический метаморфоз присущ насекомым с полным превращением. Особую форму катастрофического метаморфоза представляетнекротическийметаморфоз. Суть его заключается в том, что в ходе превращения происходят обширные дегенеративные изменения, значительная часть тела личинки отмирает (происходитнекроз). В наиболее типичных формах некротический метаморфоз встречается у немертин.