Философия_об.закон.предб.эвол

	Глава 5	ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
		ПРЕДБИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Биохимическая форма основной полноты содержания химической материи. Принцип и типы – когерентный и континуальный – самоорганизации. Отношение структуры и функции, факторы и направленность отбора неравновесных структур. Модели самоорганизующихся химических систем – коацерват, возвратный катализ, каталитический гиперцикл, элементарная открытая каталитическая система. Теория эволюционного катализа, ступени предбиологической эволюции. Диалектика необходимого, случайного и возможного в предбиологической эволюции.

Второй этап химической эволюции – становление биохимиче-

ской формы основной полноты содержания химической материи –

существенно отличается от первого этапа своим результатом. Им выступает надмолекулярная химическая система, которая, включая белки, нуклеиновые кислоты, другие высокомолекулярные органические соединения, имеет динамический тип устойчивости, является от-

крытой, неравновесной системой. Ее структура сохраняется не потому, что обладает минимумом потенциальной энергии и находится в энергетической «яме» (как, например, структура кристаллов), а за счет пронизывающего ее потока вещества и энергии, поддерживаемого большим числом организованных в «метаболический вихрь» химических реакций. Подобные структуры находятся вдали от термодинами-

ческого равновесия и получили название диссипативных – рассеи-

вающих энергию и требующих ее постоянного притока – структур. Метаболический вихрь можно понимать как эстафету переходных состояний, активированных комплексов, находящихся не в «ямах», а на разных участках разделяющих эти ямы энергетических барьеров. В таких комплексах заключена, по-видимому, бо льшая часть массы органического вещества биохимической формы основной полноты, тогда как доля вещества, находящегося в дореакционном состоянии, сравнительно мала. В геохимической форме основной полноты это отношение имеет обратный характер. Если «в неживой природе переходное состояние является моментом в системе существования, перемещения, транспортировки неподвижных химических продуктов, то в живой клетке такие застывшие вещества сами оказываются временно фиксированными моментами бытия связанной и упорядоченной цепи переходных состояний»1. Этому различию соответствует замечание Гегеля, что «химический процесс… вообще обременен разрывом.

112

<…> Если бы продукты химического процесса сами начинали действие, то они были бы жизнью»2. Закономерности формирования их «самодействующей» цепи – главная теоретическая проблема объяснения второго этапа химической эволюции. Ее центр смещен от «элементарного химизма» образования и распада связей между атомами при установлении равновесия к «высшему химизму»3 неравновесной реакционной системы, внутренняя организация которой не только поддерживает ее неравновесное status quo, но и обеспечивает углуб-

ление в неравновесную область. Какова эта организация? Как она возникает, по каким правилам изменяется и эволюционирует? Может ли она обходиться без белков и нуклеиновых кислот? Могут ли они возникать и эволюционировать не в ней? Необходимо или случайно они включаются в организацию такого типа?

Приступая к этим вопросам, нужно отметить, что факты, на которых была основана идея биохимического предопределения, относились к «элементарному химизму». Продукты магистрали, включая коацерваты и микросферы, являются сами по себе равновесными, а не открытыми системами, и надежду, что неравновесная биохимическая система могла образоваться при встрече готовых белков и нуклеиновых кислот, пришлось оставить. Для этого они должны были бы иметь функционально соответствующие друг другу последовательности аминокислот и нуклеотидов. В последовательности нуклеотидов должна была быть закодирована последовательность аминокислот именно тех белков, которые обеспечивают как ее воспроизведение, так и снабжение всей системы энергией, удерживающее ее вдали от равновесия. Известно, однако, что сами по себе аминокислоты, хотя и обнаруживают тенденцию к полимеризации в соотношении, напоминающем их соотношение в настоящих белках, не «выстраиваются» при этом в специфические для каждого последовательности. Нуклеотиды же, по-видимому, не имеют энергетических предпочтений в порядке их полимеризации, иначе нуклеиновые кислоты не служили бы информационными молекулами, кодирующими структуры любых белков, и ситуация напоминала бы алфавит, буквы которого сами – независимо от автора – составляются в немногие слова и предложения. В равновесной области осмысленные в биохимическом отношении последовательности аминокислот и нуклеотидов практически не отличаются от их бессмысленных сочетаний по прочности химических связей, высоте энергетического барьера, который преодолевается при их образовании, и т.п. В ней образование осмысленных последовательностей не имеет энергетических и энтропийных преимуществ перед образованием последовательностей бессмысленных и является в

113

этом отношении случайным событием. Поскольку подавляющее большинство формально возможных последовательностей бессмыс-

ленно, вероятность образования осмысленных последовательностей стремится к нулю. Так, вероятность образования всего одной «биологической» молекулы ДНК в результате случайной комбинации нуклеотидов за время существования Земли имеет величину около 10-800 4. Вероятность случайного образования за то же время комплекса из 100 функциональных белков (у бактерии их около 2000) оценивается как 10-2000. Такие вероятности лишают смысла объяснение возникновения биохимической формы основной полноты сборкой из «готовых узлов», после которой она становится открытой, неравновесной и самовоспроизводящейся системой.

Очевидно, осмысленные последовательности должны иметь преимущество и, следовательно, более высокие вероятности в нерав-

новесной области и возникать в каких-то удаляющихся от термодинамического равновесия открытых химических системах. (Если так,

идею биохимического предопределения следует распространить на эту область, т.е. расширить.) Метафорой этого условия может служить простой самокат, который на ходу – только если не останавливается – превращается в сложный автомобиль, и невозможность появления автомобиля на сборочном конвейере, лишь сходя с которого он начинает функционировать как неравновесная система. Предложено несколько вероятных моделей таких химических «системсамокатов», существенно различающихся как их конструкциями, так и объяснительным потенциалом в отношении происхождения химической основы живого.

Их смысл и различия будет легче понять после краткого обзора

принципа самоорганизации, отражающего общую природу и зако-

номерности эволюции открытых систем. Его физическим основани-

ем является неравновесная термодинамика, поскольку потоки вещества и энергии – «главная деталь» открытых систем. В настоящее время можно говорить о двух типах самоорганизации: когерентном и континуальном, – и, соответственно, о двух вариантах принципа самоорганизации5.

Первый вариант, отражающий когерентную самоорганизацию, известен как синергетика6. Напомним его положения на простейшем физическом примере – знаменитом эффекте А.Бенара7. Горизонтальный слой жидкости, в котором нет макроскопической неоднородности, и молекулы совершают только хаотическое броуновское движение, находится в состоянии термодинамического равновесия. Вывести его из этого состояния и придать ему черты открытой

114

неравновесной системы можно, если создать в нем вертикальный градиент (перепад) температуры, нагревая его снизу и вызывая направленный вверх поток тепла. По отношению к жидкости он является необратимым процессом и базой эффекта ее самоорганизации. Сначала слой проводит тепло за счет столкновений молекул, движущихся по-прежнему хаотически. Однако при увеличении градиента температуры до некоторого порогового значения их хаотическое движение сменяется когерентным, т.е. согласованным по всему объему жидкости, упорядоченным движением, которое в данном случае имеет конвективную природу: слой разделяется на ячейки, внутри которых циркулирует жидкость. Они имеют вид призм, в центре которых нагретая жидкость поднимается, образуя небольшое вздутие, а по граням охлажденная – опускается ко дну. Призмы примыкают друг к другу, и сверху это напоминает неподвижные пчелиные соты, чему на самом деле соответствует согласованное, когерентное движение молекул. Структура этого движения (но не сосуда и не молекул) и является неравновесной, диссипативной: именно она рассеивает энергию, существует за счет ее подвода и исчезает с его прекращением.

Она исчезает, теряя устойчивость, еще в одном случае: если градиент температуры продолжает увеличиваться и достигает следующего порога, соответствующего существенно более интенсивному потоку тепла. Здесь ее сменяет новая диссипативная структура той же природы согласованного, но теперь турбулентного, вихреобразного движения молекул, обладающего повышенной способностью к переносу тепла. Она подвижна, более разнообразна и сложна геометрически, чем предшествующая статичная и монотонная «сотовая» структура. По мере удаления от термодинамического равновесия об-

наруживается, таким образом, тенденция усложнения диссипа-

тивных структур. Градиент температуры играет при этом роль управляющего параметра, разным интервалам значений которого отвечают их варианты.

Когерентной самоорганизации свойственно следующее отношение структуры и функции. Диссипативная структура всегда имеет функцию (в данном случае – переноса и рассеивания тепла), связывающую ее с управляющим параметром: устойчив тот вариант структуры, чья функция отвечает текущему значению параметра, который является – через функцию – главным фактором отбора неравновесных структур и определяет его направленность. Структура отбирается по ее функции. При этом ни источник тепла, ни управляющий параметр не содержат информации о ней (структуре), в них нет ее «сотов» и «вихрей». В неравновесных условиях они появляются сами, и

115

обеспечивающий это механизм выступает ядром феномена когерентной самоорганизации, а его отражение – центральной «догмой» ее теории: «Порядок из хаоса» или «Порядок через флуктуации».

Переход от равновесного хаоса броуновского движения к диссипативной структуре, как и смена одного ее варианта другим, происходит путем отбора некоторых из присущих самой системе разнообразных флуктуаций. Они – случайные по месту и времени возникновения, незначительные (микроскопические) по амплитуде, размеру и продолжительности существования отклонения от характерного для системы в целом макроскопического состояния. Каждая флуктуация по существу является возможностью и своеобразным зачатком других ее состояний. Как заметил Гегель, «случайное… есть вместе с тем возможность чего-то другого»8. Когда управляющий параметр подходит к одному из пороговых значений, система теряет устойчивость по отношению к своим флуктуациям, перестает удерживать их на уровне микроскопических отклонений. Они начинают расти, конкурируют между собой и разрушают равновесную однородность или диссипативную структуру ее предыдущего состояния. Это «разрушенное» состояние называется точкой бифуркации. От броуновского хаоса оно отличается тем, что его хаос, из которого и возникает порядок, неравновесен, имеет характерные макроскопи-

ческие масштабы и другой смысл: образно говоря, он является парадом «подросших» флуктуаций-возможностей, предлагающих себя в качестве новых структур. При достижении управляющим параметром порогового значения один из их вариантов отбирается базисным процессом по признаку соответствия его интенсивности и, «дорастая», распространяется на всю систему как ее новая структура, а другие возвращаются на микроскопический уровень. Кому-то может повезти в новой бифуркации. Этот отбор является единством необходимости и случайности: необходимо соответствие структуры интенсивности потока (значению управляющего параметра), но выбор одной из равноценных в данном отношении структур случаен и непредсказуем. Например, вихрь турбулентной диссипации не может не образоваться, но может оказаться направленным по часовой стрелке или против нее.

По такому сценарию диссипативные структуры появляются и в пространстве химической реакции при наличии в нем градиента концентрации отдельных реагентов, если реакция имеет петли обратной связи, т.е. зависит от собственных промежуточных или конечных продуктов. В этом случае возникают их концентрационные автоколебания, образуются стационарные периодические концентрационные

116

Самоорганизация в химической реакционной системе.

структуры типа стоячих волн и т.п. (как, например, на приведенном здесь рисунке из 9), вид которых зависит и от величины градиента.

Феномен когерентной самоорганизации универсален, присущ системам, принадлежащим всем формам материи. Поскольку каскады, последовательности бифуркаций способны повышать сложность и разнообразие диссипативных структур, может показаться, что когерентная самоорганизация сама по себе и обеспечивает то направление эволюции низшего, которое непосредственно ведет его к включению в высшее. Однако это – преувеличение.

Во-первых, управляющий параметр не зависит здесь от самой системы, и ее усложнение оказывается не столько внутренне необходимым ей, сколько вынужденным процессом, главная причина которого находится вне системы. Направленность эволюции определяется не столько содержанием самой системы, сколько изменением параметра, которое теоретически может быть каким угодно. Когерентная самоорганизация была бы гораздо более «само-», если бы ее диссипативные структуры могли изменять значение управляющего параметра в сторону собственного усложнения, если бы, например, «сотовая» конвективная структура увеличивала температуру нагревателя. Во-вторых, – и главное – механизм когерентной самоорганизации сам по себе не предполагает усложнения (и вообще эволюции) тех индивидуальных объектов, согласованное поведение которых образует ее диссипативные структуры. У когерентно самоорганизующихся систем два уровня: «микроскопический» и «макроскопический» (подразумеваются не абсолютные размерные величины, а их соотношение). На первом находятся качественно однородные, взаимозаменяемые единичные объекты, существующие независимо от обусловливающего эффект самоорганизации потока и являющиеся в его отношении (а не вообще) равновесными системами. Ими могут быть электроны, атомы, молекулы, организмы, люди. Второй уровень – неопределенно большой ансамбль или коллектив таких объектов, не связанных друг с другом жестко определенной функцией и взаимодействием (газ, жидкость, популяция, толпа). Диссипативные когерентные структуры всегда и только макроскопические. Рассеяние ими энергии не ведет к образованию на микроскопическом уровне новых устойчивых связей, кото-

117

рые сохранялись бы при последующих изменениях управляющего параметра, как если бы, например, «сотовая» конвективная структура обеспечивала полимеризацию молекул в ходе их совместной циркуля-

ции. Не изменяя природы объектов первого уровня, механизмы когерентной самоорганизации не могут глубоко затрагивать и сущности макросистемы в целом, по отношению к которой ее диссипативные структуры оказываются, в конечном счете, довольно поверхностными. Имея неглубокую в этом смысле память, когерентные структуры сами по себе не могут накапливать эволюционную информацию, обеспечивая «превращение самокатов в автомобили» и становление биохимической формы основной полноты химической материи.

Это не значит, что они не имеют к нему никакого отношения. Земля, например, является неравновесной системой, из ее недр направлены потоки энергии и образующихся там соединений. В местах их выхода на поверхность и естественных при этом градиентах концентрации и температуры могут идти химические реакции и возникать «когерентные» области повышенной концентрации их промежуточных и конечных продуктов, вероятно, необходимые, но не достаточные для этого становления.

Континуальная самоорганизация (см.: 5), напротив, присуща

индивидуальным объектам, которые значительно отличаются от когерентно самоорганизующихся двухуровневых систем. Их компоненты качественно разнородны, не заменяют друг друга, сильно взаимо-

действуют и связаны в функционально неделимое целое – кинетический континуум определенных размеров, массы и формы. Эти объекты, конечно, тоже являются открытыми системами, но, в отличие от «синергетических» открытых систем, сами вызывают свой базисный процесс – удерживающий их вдали от равновесия поток вещества и/или энергии. В связи с этим в их организации выделяются две сферы. Первая – кинетическая – соответствует этому потоку. Вторая – конституционная – той предметной стороне системы, которая инициирует этот поток. Конституционная сфера, наряду с неравновесным (возбужденным) состоянием, имеет и равновесный вариант, чем принципиально отличается от кинетической сферы, для которой равновесие тождественно ее отсутствию. Поэтому континуальная самоорганизация способна спонтанно, самопроизвольно начинаться с «нуля» из состояния равновесия при наличии материала, который потенциальная – до появления соответствующей открытой системы – конституционная сфера может «превратить в поток», переходя при этом в свое неравновесное состояние. Интенсивность потока зависит здесь не от внешнего управляющего параметра, а от приро-

118

ды конституционной сферы самой системы. Часть рассеиваемой системой энергии совершает полезную работу по поддержанию ее кинетической и – главное – конституционной сферы, которой нет у когерентных диссипативных структур. Их субстрат в своем движении рассеивает энергию, полезная работа которой ограничена поддержанием структуры этого движения, но не вызывающей его «вещественной» структуры. (Поэтому организация кинетической сферы континуально самоорганизованной системы, если система является макроскопической по отношению к элементам этой сферы, должна иметь «когерентные» черты.) Континуально самоорганизованными являются, например, живые существа.

Роль, которую в когерентной самоорганизации играют флуктуации, в континуальной самоорганизации принадлежит случайным изменениям природы конституционной сферы системы, которые ска-

зываются на интенсивности обусловленного ею потока вещества и энергии, т.е. на функции системы. Цепочка таких изменений, последовательно увеличивающих интенсивность потока, уводит систему вглубь неравновесной области и аналогична в этом каскаду бифуркаций, усложняющих когерентные диссипативные структуры. Интенсификации функции континуально самоорганизующихся систем отвечает их прогрессивная эволюция, которая направлена в сторону кинетического совершенства. Примечательной чертой этих систем является то, что цепочка прогрессивных изменений оказывается более вероятной, чем равная ей по длине цепочка регрессивных, снижающих функциональную активность изменений. Это объясняется связью случайных изменений конституционной сферы и базисного процесса,

имеющей характер их отбора этим процессом. Его (отбора) природа будет далее рассмотрена особо, но уже очевидно, что если «отбирающий» процесс инициирован самой системой, ее эволюция оказывается саморазвитием в гораздо большей степени, чем у только когерентно самоорганизующихся структур. Развитие выступает здесь следстви-

ем функционирования системы и может быть теоретически выве-

дено из функции, которая сама по себе развитием не является. Кроме того, только континуально самоорганизующиеся системы, имея конституционную сферу, допускают накопление в ней эволюционной информации и, таким образом, глубокие преобразования природы их субстрата. Становление биохимической формы основной полноты химической материи должно проходить в континуально самоорганизующихся системах при участии присущих и им эффектов когерентной самоорганизации.

119

Модели самоорганизующихся химических систем в этом свете можно оценивать по тому, 1) насколько выражены в них принципы континуальной самоорганизации, 2) какая функция положена в их основу и 3) насколько проста исходная система, способная к ее осуществлению. Если выбранная функция не предусматривает в явном виде химического процесса, снабжающего систему энергией, и/или изначально требует достаточно сложной организации системы, модель, скорее всего, не отражает всех закономерностей и главных ступеней предбиологической эволюции.

Первой моделью, положившей начало конкретному физикохимическому описанию предбиологической эволюции, является коацерват А.И.Опарина10. Растворы высокомолекулярных соединений, в том числе полимеров аминокислот и нуклеотидов, имеют свойство расслаиваться на фазу (в виде капель), обогащенную этими молекулами, и фазу обедненного ими раствора. Такие капли – коацерваты – являются надмолекулярными комплексами, отделенными от внешней среды границей, через которую возможно избирательное поглощение и выделение разных веществ. Если скорость поглощения одних соединений больше скорости выделения других, коацерваты способны к количественному росту и механическому делению, внешне похожих на рост и размножение клеток. Поглощение повышает концентрации веществ внутри коацервата и увеличивает скорости реакций между ними. При условии, что продукты этих реакций задерживаются коацерватом, его рост и деление становятся их следствием. Среди поглощаемых веществ могут быть катализаторы вместе с исходными для их реакций соединениями, и возможно повышение их эффективности за счет встраивания их молекул в вещество коацервата, субстрат которого, таким образом, оказывается причастным изменению скорости своего роста и «размножения» – при том же условии. Во всех этих случаях коацерват – вместе с его содержимым – обнаруживает черты открытой системы, сам оставаясь, однако, статически, а не динамически устойчивой ее составляющей, которая сохраняется действием консервативных межмолекулярных сил, а не за счет идущих внутри реакций. Собственно коацерват аналогичен в этом лабораторной установке, в которой происходят реакции. Однако и ему можно придать черты динамической устойчивости. Например, повышение в среде концентрации одного из двух высокомолекулярных компонентов коацервата вызывает его растворение, которое можно предотвратить, введя в него фермент (катализатор), разлагающий молекулы избыточного компонента. В таком случае коацерват сохраняется потому, что этот постоянно поступающий в него компонент разрушается содержащим-

120

ся в нем ферментом, т.е. благодаря своеобразному обмену его собственного вещества. Но в эксперименте такой обмен не был функцией этого вещества.

Согласно А.И.Опарину, предбиологической эволюции на Земле предшествовали сопряженный с геологическими процессами абиогенный синтез органических соединений и формирование «первичного бульона» – их водного раствора, в котором были и неорганические вещества, а также способные к коацервации продукты этого синтеза. В «бульоне» протекали разные не согласованные в определенный порядок реакции. Допускается, что концентрация высокомолекулярных соединений была достаточной для массового образования коацерватов, которые могли различаться по составу, «пропускной» способности в отношении разных соединений и по идущим в них реакциям, включать неорганические и органические катализаторы, имея черты открытых систем. Эти черты предполагают определенную функцию и отбор, направленный в сторону ее максимизации.

Функцией, по которой совершается отбор коацерватов, принят рост и его производное – «размножение», первоначально состоящее в механическом дроблении капель коацервата, например, волнами прибоя. Коацерваты «соревнуются» на скорость роста и «размножения», увеличение которой обеспечивается отбором коацерватов по составу их вещества, определяющему общий характер концентрируемых и выделяемых ими соединений, в том числе имеющих каталитическую активность. В том же направлении коацерваты отбираются по конкретной природе этих соединений, определяющей продукты и скорости идущих в них реакций, в особенности – по природе катализаторов. Преимущество в итоге имеют коацерваты, которые включили универсальные органические катализаторы, называемые в биохимии коферментами (сейчас они являются в большинстве производными витаминов). Они способны поддерживать множество реакций, накопление продуктов которых обеспечивает рост. Увеличение скорости роста и «размножения» с какого-то момента может продолжиться при двух условиях. Если, во-первых, снижается зависимость внутренних реакций в коацерватах от внешних поставок готовых катализаторов и если, во-вторых, уменьшается зависимость коацерватов от присутствия в среде высокомолекулярных соединений, из которых первоначально состоят их тела и концентрация которых ограничивает увеличение скорости их роста и «размножения». Второе условие предполагает

становление динамического типа устойчивости самого коацервата в

направлении, обратном приведенному выше примеру, – в направлении синтеза в нем способных к коацервации соединений из простых и не-

121