Гистология
.pdfРис. 40. Зародыш человека 17 сут («Крым»). Графическая реконструкция.
А — эмбриональный диск (вид сверху) с проекцией осевых закладок и дефинитивной сер- дечно-сосудистой системой; Б — сагиттальный (средний) срез через осевые закладки. 1 — проекция билатеральных закладок энтокорда; 2 — проекция билатеральных закладок перикардиального целома; 3 — проекция билатеральных закладок корпоральных кровеносных сосудов; 4 — амниотическая ножка; 5 — кровеносные сосуды в амниотической ножке; 6 — кровяные островки в стенке желточного мешка; 7 — бухта аллантоиса; 8 — полость амниотического пузырька; 9 — полость желточного мешка; 10 — трофобласт; 11 — хордальный отросток; 12 — головной узелок.
Условные обозначения: первичная полоска — штриховка вертикальная; первичный головной узелок обозначен крестами; эктодерма — без штриховки; энтодерма — линии; внезародышевая мезодерма — точки (по Н.П.Барсукову и Ю.Н.Шаповалову).
Рис. 41. Индуктивные взаимодействия клеток в процессе эмбрионального развития (по Гилберту).
Различают три типа индукционных взаимодействий: контакт между клетками, контакт между клеткой и матриксом и диффузию растворимых индукторов (рис. 41).
Гистогенез и органогенез
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы начинается в конце 2-й — начале 3-й недели. Одна часть клеток преобразуется в зачатки тканей и органов зародыша, другая — во внезародышевые органы (схема 1).
Дифференцировка зародышевых листков и мезенхимы, приводящая к появлению тканевых и органных зачатков, происходит неодновременно (гетерохронно), но взаимосвязанно (интегративно).
Формирование тканевых зачатков происходит на основе процессов детерминации и коммитирования.
Д е т е р м и н а ц и я — генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе его лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и
дерепрессии (деблокирование) генов, определяющие специфику синтеза иРНК и белков. Детерминированность в эмбриогенезе появляется не сразу. В эмбриональных зачатках в стадии гаструляции клетки недостаточно детерминированы и поэтому являются источниками развития нескольких тканей. Коммитирование — ограничение возможных путей развития клеток. Оно совершается последовательно: сначала преобразуются крупные участки генома, детерминирующие наиболее общие свойства клеток, а позднее — более частные свойства.
В первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки, приводящие к образованию тканевых зачатков.
Д и ф ф е р е н ц и р о в к а — это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов. В результате репрессии и дерепрессии различных генов возникают морфологические и химические различия между клетками организма, имеющими одинаковый геном. В развивающемся организме дифференцировка сопровождается определенной организацией или размещением специализирующихся клеток, что выражается в установлении определенного плана строения в ходе онтогенеза — морфогенеза.
Различают 4 основных этапа дифференцировки. П е р в ы й этап —
112
оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков представлен презумптивными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы; вто-
рой |
этап — бластомерная дифференцировка, когда различие в клеточном |
|
материале устанавливается уже в первых бластомерах; третий |
этап — за- |
|
чатковая дифференцировка, которая выражается в появлении |
обособленных |
|
участков — зародышевых листков (стадия ранней гаструлы); |
четвертый |
|
этап |
— гистогенетическая дифференцировка зачатков тканей |
(стадия по- |
здней гаструлы), когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки различных тканей, например в сомитах мезодермы. В основе гистогенетической дифференцировки лежит процесс дифференцировки и специализации клеток зародышевых листков.
Э м б р и о н а л ь н ы й г и с т о г е н е з — процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития организма. Эмбриональные зачатки — источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют.
Г и с т о г е н е з сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением — миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями — корреляциями, отмиранием клеток. На разных этапах индивидуального развития могут иметь преимущественное значение те или иные из перечисленных компонентов.
В процессе гистогенетической дифференцировки происходят специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны — последовательные ряды клеток (стволовые диффероны). Количество дифферонов в каждом виде тканей может быть различным.
Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей — эпителиальных, крови и лимфы, соединительных, мышечных и нервных. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения. Источниками постэмбрионального развития тканей служат стволовые и полустволовые клетки, обладающие высокими потенциями развития. Процесс дифференцировки из стволовых клеток подробно изучен на примере клеток крови (см. главу VII).
Дифференцировка первичной эктодермы
При дифференцировке первичной эктодермы (эпибласт) образуются зародышевые части — кожная эктодерма, нейроэктодерма, плакоды, прехордальная пластинка, материал первичной полоски и внезародышевая эктодерма, являющаяся источником образования эпителиальной выстилки амниона. Меньшая часть эктодермы, расположенная над хордой (нейроэктодерма), дает начало дифференцировке нервной трубки и ганглиозной пластинки. Из большей части зародышевой эктодермы образуется кожная эктодерма, дающая начало многослойному плоскому эпителию кожи (эпидермис) и ее производных, эпителию роговицы и конъюнктивы глаза, эпителию органов ротовой полости, эмали и кутикулы зубов, эпителию анального отдела прямой кишки, эпителиальной выстилке влагалища (вторичной). Часть клеток эпибласта выселяется в зачаток гипобласта, участвуя в образовании энтодермы.
113
Индуктором развития нейроэктодермы является хорда, над которой сначала образуется утолщение в виде пластинки (нервная пластинка), а на 18-й день развития она начинает инвагинировать, образуя последовательно
желобок и трубку (табл. 1).
Т а б л и ц а 1. Характеристика основных морфологических процессов в различные периоды внутриутробного (пренатального) развития человека
Периоды развития |
Сроки |
Морфогенетические процессы |
|
развития, |
|
|
нед |
|
Начальный (ранний |
1-я |
эмбриогенез) (1-я неделя) |
|
Зародышевый (эмбрио- |
2-я |
нальный) (2—8-я неделя) |
|
Оплодотворение. Дробление зиготы. Образование морулы и бластулы. Первая стадия гаструляции (деламинация), образование эпибласта и гилобласта. Начало имплантации
Завершение имплантации. Формирование зародышевого диска. Вторая стадия гаструляции (иммиграция), образование первичной полоски, прехордальной пластинки Образование амниотического и зародышевого
пузырьков, внезародышевой мезодермы. Дифференцировка трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт, первичных ворсин хориона. Развитие первичного и вторичного (дефинитивного) желточного мешка
3-я Продолжение 2-й стадии гаструляции, образование трех зародышевых листков, хорды, прехордальной пластинки, нервной трубки, нервного гребня. Начало сегментации дорзальной мезодермы (сомиты, сегментные ножки), образование париетального и висцерального листков спланхнотомов и эмбрионального целома, который далее разделяется на 3 полости тела — перикардиальную, плевральную, перитонеальную. Закладка сердца, кровеносных сосудов, предпочки — пронефроса.
Формирование внезародышевых органов — аллантоиса, вторичных и третичных ворсин хориона. Образование туловищной складки и отделение первичной кишки, зародыша от вторичного желточного мешка
4-я Углубление желточной складки, образование желточного стебля и приподнятие зародыша в полости амниона. Продолжение сегментации дорсальной мезодермы до 30 сомитов и дифференцировка на миотом, склеротом и дерматом. Замыкание нервной трубки и формирование переднего невропора (к 25 сут) и заднего невропора (к 27 сут), образование нервных ганглиев; закладка легкого, желудка, печени, поджелудочной железы, эндокринных желез (аде-
ногипофйза, щитовидной и околощитовидных
желез). Образование ушной и хрустаяиковой плакод, первичной почки — мезонефроса. Начало формирования плаценты.
116
|
|
Продолжение табл. 1 |
Периоды развития |
Сроки |
Морфогенетические процессы |
|
развития, |
|
|
нед |
|
|
|
Образование зачатков верхних и нижних конеч- |
|
|
ностей, 4 пар жаберных дуг |
|
5-я |
Расширение головного конца нервной трубки. |
|
|
Окончание сегментации мезодермы (образова- |
|
|
ние 42—44 пар сомитов), образование не- |
|
|
сегментированной мезодермы (нефрогенная |
|
|
ткань) в каудальном отделе |
|
|
Развитие бронхов и долей легкого. Закладка |
|
|
окончательной почки (метанефрос), урогени- |
|
|
тального синуса, прямой кишки, мочевого пузы- |
|
|
ря. Образование половых валиков |
Плодный период (9—38 нед)
6-я Формирование лица, пальцев рук. Начало образования наружного уха и глазного яблока. Образование зачатков отделов головного мозга — моста, мозжечка. Формирование печени, поджелудочной железы, легких. Закладки грудных желез Отделение гонад от мезонефроса, формирова-
ние половых различий гонад
7-я Формирование верхних и нижних конечностей. Разрыв клоакальной мембраны
8-я Формирование пальцев верхней и нижней конечностей. Значительное увеличение размеров головы (до У7 длины туловища). Пуповина
Завершение формирования плаценты (12— 13 нед). Образование гладкого и ворсинчатого хориона Разрастание симпластотрофобласта и редук-
ция цитотрофобласта в ворсинах плаценты Значительное увеличение размеров и массы плода. Продолжение процессов формирования тканей и органов. Формирование системы мать — плод. Кровообращение плода
Н е й р у л я ц и я — процесс образования нервной трубки — протекает по времени неодинаково в различных частях зародыша. Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе, а затем распространяется кзади и несколько замедленнее в краниальном направлении, где формируются мозговые пузыри. Примерно на 25-е сутки нервная трубка полностью замыкается, с внешней средой сообщаются только два незамкнувшихся отверстия на переднем и заднем концах — передний и задний невропоры (рис. 42). Задний невропор соответствует нейрокишечному каналу. Через 5—6 сут оба невропора зарастают. Из нервной трубки образуются нейроциты и нейроглия головного и спинного мозга, сетчатки глаза и органа обоняния.
При смыкании боковых стенок нервных валиков и образовании нервной трубки появляется группа нейроэктодермальных клеток, образующихся в
117
области соединения нейральной и остальной (кожной) эктодермы. Эти клетки, сначала располагающиеся в виде продольных рядов по обе стороны между нервной трубкой и поверхностной эктодермой, образуют нервный гребень. Клетки нервного гребня способны к миграциям. В туловище одни клетки мигрируют в поверхностном слое дермы, другие — в вентральном направлении, образуя нейроциты и нейроглию парасимпатических и симпатических ганглиев, хромаффинную ткань и мозговое вещество надпочечников. Часть клеток остается в области нервного гребня, формируя ганглиозные пластинки, которые сегментируются и дают начало спинномозговым узлам.
Из зародышевой эктодермы формируется также прехордальная пластинка. Она включается в состав переднего отдела кишечной трубки. Из материала прехордальной пластинки развивается в дальнейшем многослойный эпителий переднего отдела пищеварительной трубки и ее производных. Мезенхима пищеварительной трубки преобразуется в соединительную ткань и гладкую мускулатуру. Кроме того, из прехордальной пластинки образуется эпителий трахеи, легких и бронхов, а также эпителиальная выстилка глотки и пищевода, производных жаберных карманов — тимуса и др.
По мнению А. Н. Бажанова, источником образования выстилки пищевода и дыхательных путей служит энтодерма головной кишки.
В составе зародышевой эктодермы закладываются плакоды, являющиеся источником развития эпителиальных структур внутреннего уха. Из внезародышевой эктодермы образуется эпителий амниона и пупочного канатика.
Дифференцировка энтодермы
Дифференцировка п е р в и ч н о й э н т о д е р м ы приводит к образованию в теле зародыша энтодермы кишечной трубки и формированию внезародышевой энтодермы, формирующей выстилку желточного мешка и аллантоиса (рис. 43).
Выделение кишечной трубки начинается с момента появления туловищной складки. Последняя, углубляясь, отделяет кишечную энтодерму будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. В задней части зародыша в состав образующейся кишки входит и тот участок энтодермы, из которого возникает энтодермальный вырост аллантоиса.
Кишечная трубка образуется первоначально как часть энтодермы желточного мешка. Из энтодермы кишечной трубки развивается однослойный покровный эпителий желудка, кишечника и их желез. Кроме того, из энтодермы развиваются эпителиальные структуры печени и поджелудочной железы.
Внезародышевая энтодерма дает начало эпителию желточного мешка и аллантоиса.
Дифференцировка мезодермы
Этот процесс начинается на 3-й неделе эмбриогенеза. Дорсальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты, лежащие по сторонам от хорды, — сомиты (рис. 44). Процесс сегментации дорсальной мезодермы и образования сомитов начинается в головной части зародыша и быстро
119
