Окислительное фосфорилирование[

Основные статьи: Окислительное фосфорилирование, Дыхательная электронтранспортная цепь, АТФ-синтаза

Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН₂, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в трансмембранный протонный потенциал. Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН₂ — 1.5 молекулы.

Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.

Анаэробное дыхание

Основная статья: Анаэробное дыхание

Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо, нитрат- или сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа. Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций. Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей ^[1] и протистов - например, фораминифер [1].

Общее уравнение дыхания, баланс атф[

Стадия	Выход кофермента	Выход АТФ (ГТФ)		Способ получения АТФ
Первая фаза гликолиза		−2		Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы.
Вторая фаза гликолиза		4		Субстратное фосфорилирование
	2 НАДН	3 (5)		Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании малат-аспартатного челнока для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же глицерофосфатного челнока образуется 2 моль АТФ.
Декарбоксилирование пирувата	2 НАДН	5		Окислительное фосфорилирование
Цикл Кребса		2		Субстратное фосфорилирование
	6 НАДН	15		Окислительное фосфорилирование
	2 ФАДН2	3		Окислительное фосфорилирование
Общий выход			30 (32) АТФ^[2]		При полном окислении глюкозы до углекислого газа и оки

Энергетический эффект какого-либо биологического вещества выражают количеством АТФ, которое можно получить в данном процессе. Расчет энергетического эффекта биохимических процессов, протекающих в анаэробных и аэробных условиях, следует производить по-разному.

Расчет энергетического эффекта гликолиза. Гликолиз - это анаэробный процесс. При расчете энергетического эффекта биохимического процесса в анаэробных условиях следует учитывать:

• 1) затраты АТФ (как правило, в фосфотрансферазных реакциях);

• 2) образование АТФ в процессах субстратного фосфорилирования.

В первом этапе гликолиза происходит затрата 2 моль АТФ: на фосфорилирование глюкозы и на фосфорилирование глюкозо-6-фосфата. Еще раз заострим внимание на том, что из 1 моль глюкозы образуется 2 моль 3-фосфоглицеринового альдегида, который вступает во второй этап гликолиза.

Во втором этапе гликолиза можно найти две реакции субстратного фосфорилирования, в которых образуется 2 моль АТФ при распаде 1 моль 3-фосфоглицеринового альдегида. Следовательно, при распаде 2 моль 3-фосфоглицеринового альдегида образуется 4 моль АТФ. Суммируя полученное и затраченное количество АТФ, получаем суммарный энергетический эффект гликолиза - 2 моль АТФ.

Расчет энергетического эффекта полного распада глюкозы в аэробных условиях. При расчете энергетического эффекта биохимического процесса в аэробных условиях следует учитывать:

• 1) затраты АТФ;

• 2) образование АТФ в процессах субстратного фосфорилирования;

• 3) фосфорилирование АДФ, сопряженное с работой электронотранспортной цепи.

Процессы полного распада глюкозы до оксида углерода (IV) и воды разделим на этапы и проведем расчет энергетического эффекта каждого этапа.

153

1. Первый этап гликолиза - на этом этапе затрачиваются 2 моль АТФ.

2. Второй этап гликолиза - 4 моль АТФ получаются в реакциях субстратного фосфорилирования. Фермент 3-фосфоглицеральде-гидцегидрогеназа катализирует отщепление 2 атомов водорода от молекулы субстрата, поставляя их в электронотранспортную цепь; результатом сопряжения окисления с фосфорилированием АДФ является образование 3 моль АТФ на каждый моль 3-фосфоглицеринового альдегида. Поскольку из 1 моль глюкозы образуется 2 моль 3-фосфоглицеринового альдегида, в данном процессе образуется 6 моль АТФ.

3. Окислительное декарбоксилирование ПВК дает 6 моль АТФ, так как в электронотранспортную цепь водороды поставляют 2 моль НАД.

4. В цикле Кребса нет затрат АТФ и отсутствуют реакции субстратного фосфорилирования. Однако имеются четыре дегидрогеназные реакции, и в одной реакции образуется ГГФ, которая по выходу энергии эквивалентна АТФ.

Выход АТФ на отдельных стадиях цикла Кребса суммирован в таблице 9.

Таблица 9