40.Гипотезы, объясняющие явление гетерозиса.

41.Понятие о популяции.

42.Генетическая структура популяций самооплодотворяющихся и перекрестно - оплодотворяющихся организмов.

1903 г. А. Иогансен «О наследовании в популяциях и чистых линиях». Исследовал семена ячменя, фасоли, гороха. Каждую такую популяцию можно разложить на группы потомков отдельных особей, т.е. выделить чистые линии.

Чистая линия – индивиды, кот. происходят от одного самооплодотворяющегося (автогамного) индивида». => популяция самооплодотворяющихся организмов состоит только из чистых линий, индивиды которых не скрещиваются между собой.

Исследовал признаки: вес и размер семян, т.к. определяются многими генами, в сильной степени подвержены изменчивости под влиянием внешних условий, для установления характера их наследования используются математические методы анализа изменчивости.

В течение 7 поколений Иогансен проводил отбор тяжелых и легких семян в пределах чистых линий => не происходило сдвига в сторону тяжелых или легких семян, т.е. изменчивость по весу семян внутри чистой линии была ненаследственной модификацией.

Соответственно популяции самооплодотворяющихся (автогамных) растений состоит из генотипически разнородных линий. Особи такой популяции не скрещиваются между собой => не обмениваются наследственной информацией. Сущ-ие популяций основывается на строгом естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к однотипным условиям внешней среды => изменения популяций автогамных видов основываются на отборе определенных линий и клонов, имеющих адаптивные преимущества.

Чистые линии обладают высокой гомозиготностью, но не могут быть абсолютно гомозиготными, т.к.:

Нет абсолютных самоопылителей => в популяции редко, но встречаются процессы скрещивания и обмена наследственной информацией.

У растений самоопылителей встречаются мутации, препятствующие самоопылению (самонесовместимость)

Даже за одно поколение в чистых линиях возникает большое число разнообразных мутаций.

В популяциях самооплодотворяющихся организмов происходит процесс гомозиготизации. Отбор в чистых линиях неэффективен.

Уравнение Харди – Вайнберга не работает.

Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов

Панмиктическая популяция – сообщество свободно-скрещивающихся генотипически различных организмов внутри вида.Сочетание разных гамет при оплодотворении определяют наследственную структуру следующих поколений => численность особей определенного генотипа определяется частотой встречаемости гамет, произведенных генотипически различными родительскими организмами.

Организмы, генотипы которых обеспечивают наилучшее приспособление к условиям существования, производят большее число гамет => частота того или иного гена в популяции будет определяться естественным отбором.

Джонс и Ист скрестили две разновидности табака, различавшиеся по длине венчика. Растения F1 были скрещены между собой. В F2 выделили 2 линии – с короткими и длинными венчиками и через 5 поколений нормы реакции по длине венчика даже не перекрывались. Следовательно отбор расчленяет популяцию на разные генотипы. В данном опыте искусственный отбор был проведен по одному признаку с преднамеренным скрещиванием растений. В природе же естественный отбор осуществляется по многим признакам и либо сохраняет и поддерживает популяцию в целостном состоянии, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.

В опытах по исследованию естественных популяций дрозофил Четвериков доказал, что природные популяции насыщены мутациями.

Разнообразие генотипов в популяции обеспечивается: а) мутационной изменчивостью, б) комбинативной изменчивоcтью. Вновь возникшая мутация, чтобы стать достоянием популяции должна сохраняться и размножаться, т.е. оказаться в составе генотипов целого ряда организмов. Генотипы организмов насыщены мутациями, кот. находятся в гетерозиготном состоянии. По мере увеличения концентрации мутаций в популяции они переходят в гомозиготное состояние.

Наследование в популяции

а) равновесие в панмиктичной популяции

Поскольку в пан¬миктической популяции наследственная структура следующего поколения воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных гамет при оплодотворении, численность особей того или иного генотипа будет определяться частотой разных типов гамет, произведенных родительскими организмами. Одним из путей изучения генетики панмиктической популяции является исследование характера и частоты распределения в ней особей, гомозиготных и гетерозиготных по отдельным генам.

Представим, что в какой-то выборке число форм, гомозигот¬ных по разным аллелям одного гена, т. е. АА и аа, одинаково. Такая выборка будет производить равное число мужских и жен¬ских гамет с генами А и а. Особи — носители данных генов свободно скрещиваются между собой, то встреча гамет при оплодотворении является случайным, событием, в результате чего возможны три комбинации. Решетка Пеннета, нетрудно заметить, что в F1 доминантные гомозиготы АА бу¬дут возникать с частотой 0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и гомози¬готы по рецессивной аллели аа — 0,25. В следующем поколении при том же условии равновероятного образования разных ти¬пов гамет частота их с доминантной аллелью А будет равной 0,5 (0,25 от доминантных гомозигот AA + 0,25 от гетерозигот Аa). Частота гамет с рецессивной аллелью а составит также 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа). Поэтому отно¬сительная частота образования разных генотипов при свобод¬ном скрещивании в популяции вновь будет 0.25AA : 0,50Aa : 0,25aa. Итак, в каждом поколении относительная частота га¬мет с доминантной и рецессивной аллелями гена будет сохра¬няться на одном уровне: 0,5A (АА + 1/2Аа) и 0,5а (аа + 1/2Аа).

Однако популяция в большинстве случаев состоит из разно¬го числа гомозигот АА и аа: одних может быть больше, чем дру¬гих. Разберем следующий пример. У ржи (Secalecereale) изве¬стна пара аллелей: А—опушенный стебель, а — неопушенный. Допустим, что в какой-то выборке ржи опушенных растений ока¬залось в 4 раза больше, чем ноопушенных (4AA : 1аа). Соотно¬шение гамет будет уже не 0,5A : 0,5а, но 0,8A : 0,2а. При условии случайности скрещиваний в потомстве получится следующее расщепление:

жен

муж 0,8 A 0,2 a

0,8 А 0,64 АА 0,16 Аa

0,2 a 0,16 Аa 0,04 aa

Т. о., из каждых 100 растений в среднем 96 будут опушенными (64 гомозиготных и 32 гетерозиготных) и лишь 4 — неопушенными.

В следующем поколении гаметы с аллелью и будут возни¬кать с частотой 0,20 (0,04 от гомозигот аа + 0,16 от гетерозигот Аа). Гаметы с аллелью А будут образовываться с частотой 0,80 (0,64 от АА + 0,16 от Аа). Отсюда следует, что в указанной популяции с другим соотношением генотипов также поддержи¬вается в ряду поколений одно и то же соотношение частот генов (0,2а : 0,8А). В силу этого опушенных растений будет постоянно 96%, неопушенных — 4%.