19.Полимерия. Гены-модификаторы.

Полимерия — взаимодействие неаллельных множественных генов, однонаправленно влияющих на развитие одного и того же признака; степень проявления признака зависит от количества генов. Полимерные гены обозначаются одинаковыми буквами, а аллели одного локуса имеют одинаковый нижний индекс.

Полимерное взаимодействие неаллельных генов может быть кумулятивным и некумулятивным. При кумулятивной (накопительной) полимерии степень проявления признака зависит от суммарного действия нескольких генов. Чем больше доминантных алле¬лей генов, тем сильнее выражен тот или иной признак. Расщепле¬ние в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании происходит в соотношении 1:4:6:4:1, а в целом соответствует третьей, пятой (при дигибридном скрещивании), седьмой (при тригибридном скрещивании) и т.п. строчкам в треугольнике Паскаля.

При некумулятивной полимерии признак проявляется при наличии хотя бы одного из доминантных аллелей полимерных генов. Количество доминантных аллелей не влияет на степень выраженности признака. Расщепление в F2 по фенотипу при дигибридном скрещивании — 15:1.

Пример полимерии — наследование цвета кожи у людей, который зависит (в первом приближении) от четырёх генов с кумулятивным эффектом.

Ген-модификатор

Ген, не имеющий собственного выражения в фенотипе, но оказывающий усиливающее или ослабляющее влияние на экспрессию др. генов (соответственно, ген-интенсификатор <intensifier> и ген-ингибитор <inhibitor gene>); иногда понятие “ген-модификатор” понимается более широко - любой ген, оказывающий какое-либо влияние на степень экспрессии др. (неаллельного) гена, тогда ген-модификатор, влияющий на фенотип только в присутствии основного гена (через него), называют специфическим геном- модификатором.

20.Хромосомная теория и история ее создания.

21.Механизмы наследования пола. Влияние факторов внутреней и внешней среды на развитие признаков пола.

22. Наследование признаков сцепленных с полом.

У всех двуполых организмов имеются два типа хромосом. Первый тип – аутосомы (неполовые хромосомы). Они одинаковы у организмов женского и мужского пола. Второй тип – половые хромосомы, по ним имеются различия организмов по полу: у женских особей 2 одинаковые хромосомы XX, у мужских XY. Такой тип пола называется гомогаметным. Характерен для млекопитающих, рыб, насекомых. Второй тип пола – гетерогаметный, самки XY, самцы XX. Половые хромосомы различаются по своим размерам. У большинства организмов в X – хромосоме находиться много генов, в Y – хромосоме локализованы единичные гены. Только у рыб Y – хромосома относительно богаче генами. Если гены локализованы в X – хромосоме, а Y – хромосома генетически интерна, то такой тип наследования признаков называется наследованием, сцепленным с полом. Если гены представлены только в одной хромосоме, а вторая генетически интерна, то такие организмы называются генизиготными.

23. Сцепленное наследование и кроссинговер

Поскольку у большинства организмов имеется много (несколько тысяч) генов, а хромосом — ограниченное число, то в одной хромосоме располагается одновременно несколько генов. Гены, входящие в состав одной хромосомы, называются сцепленными и образуют группу сцепления. Наследуются они как единое целое, т. к. это определяется поведением хромосомы в мейозе. В таком случае расщепление по сцепленным признакам не подчиняется закону независимого наследования. Если гены расположены близко друг к другу, то они всегда сохраняются в исходных сочетаниях.

Например, АВ/аb х аb/аb -> 1 Аb/аb : 1 аb/аb.

Это случай так называемого полного сцепления, которое наблюдается нечасто. Гораздо более распространенными являются ситуации, когда гены располагаются на некотором удалении друг от друга. В таком случае частичного сцепления они могут разделяться в результате процесса, называющегося кроссинговером. Это еще один вид генетической рекомбинации. Кроссинговер осуществляется в профазе первого мейотического деления в момент конъюгации хромосом. В это время хроматиды гомологичных хромосом обмениваются фрагментами наследственного материала, в результате чего появляются новые комбинации генов.

К примеру, АВ/аb х аb/аb → АВ/аb : аb/аb : Аb/аb : аВ

Численность рекомбинантных (или кроссоверных) классов всегда меньше, чем нерекомбинантных, и соотношение двух классов внутри каждой группы всегда равно 1:1. Величина кроссинговера, вычисляемая как процентное отношение рекомбинантов к общей численности потомства, является показателем расстояния между генами и используется для картирования хромосом — расположения генов на карте хромосомы в строго определенном порядке и на фиксированных расстояниях. Эти расстояния обладают свойством аддитивности, которое заключается в следующем. Если имеется три гена, расположенных в порядке А-В-С, то АС = АВ + ВС. Такая аддитивность однозначно свидетельствует о линейности расположения генов в хромосомах.

Если рассматривается кроссинговер между большим числом генов, то получается картина гораздо более сложная — отдельные акты кроссинговера взаимодействуют друг с другом. Такое взаимное влияние актов кроссинговера называется интерференцией.