62. Дифференцировка b-лимфоцитов и их функциональное значение.

63.Развитие, строение, количество и функциональное значение эозинофильных лейкоцитов.

64.Моноциты. Развитие, строение, функции и количество.

Моноциты составляют 6-8% от общего числа лейкоцитов.

Морфологические особенности:

-имеют округлое, бобовидное или подковообразное ядро;

-размеры моноцитов в мазке – 18-20 мкм;

-ядерно-цитоплазменное отношение в этих клетках примерно 1:1;

-цитоплазма окрашивается слабо базофильно, содержит лизосомы (которые выглядят в виде неспецифической азурофильной зернистости), пиноцитозные пузырьки и другие органоиды;

-в цитоплазме моноцитов хорошо развит цитоскелет;

-являются не окончательно дифференцированными клетками.

Моноциты циркулируют в крови 2-3 суток, после чего мигрируют в разные ткани и органы. Внесосудистый пул моноцитов почти в 20 раз превышает их количество в циркуляции. В тканях моноциты превращаются в различные формы макрофагов, объединяясь с ними в мононуклеарную фагоцитарную систему организма. Превращение моноцитов в макрофаги происходит в тканях под влиянием местных факторов микроокружения. Эти клетки выполняют следующие функции:

1)активно фагоцитируют инородные частицы, а также разрушенные и погибшие клетки организма, клетки, зараженные вирусами, и опухолевые клетки;

2)моноциты и образующиеся из них макрофаги участвуют в иммунологических реакциях, выполняя функцию антигенпредставляющих клеток;

3)эти клетки секретируют факторы, регулирующие состав межклеточного вещества, различные защитные факторы, а также вещества, стимулирующие пролиферацию других клеток.

65.Развитие, строение и функциональное значение нейтрофильных лейкоцитов.

66. Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща.

Развитие костной ткани (остеогенез).Костная ткань развивается 2 способами: 1) прямой остеогенез и 2) непрямой остеогенез. Прямой остеогенезхарактеризуется тем, что ко­стное вещество развивается непосредственно из мезенхимы. Таким путем развиваются плоские кости. Непрямой остеоге­незхарактеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща, по­том на месте этой модели формируется трубчатая кость.

Прямой остеогенезвключает 4 стадии развития:

1) обра­зование остеогенных островков;

2) образование остеоидной ткани;

3) минерализация;

4) развитие на месте ретикулофиброзной костной ткани пластинчатой костной ткани.

1-я стадияхарактеризуется тем, что мезенхимные клетки образуют остеогенные островки. Клетки островков диффе­ренцируются в остеобласты, в цитоплазме которых хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, содержится ЩФ.

Во время 2-й стадииостеобласты секретируют коллаген I типа, остеонектин, т. е. межклеточное вещество. В результа­те образуются остеоидные (не минерализованные) балки, имеющие вытянутую форму. На поверхности этих балок осте­областы продолжают откладывать межклеточное вещество, балки при этом удлиняются и утолщаются. В процессе секре­торной деятельности часть остеобластов замуровывает себя в межклеточном веществе и превращается в остеоциты, рас­положенные в лакунах. Вместо них из мезенхимы дифференцируются новые остеобласты, которые продолжают откла­дывать межклеточное вещество. Образовавшиеся балки сое­диняются своими концами, переплетаются, и образуется ос- теоидное вещество.

При наступлении 3-й стадиииз остеобластов выделяется ЩФ, которая разлагает глицерофосфаты на фосфорную ки­слоту и углеводы. Фосфорная кислота соединяется с кальци­ем, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который в виде аморфного вещества откладывается в остеоидной ткани. В результате дальнейших преобразований фосфорнокислый кальций превращается в кристаллы гидрооксиапатитов, которые приклеиваются друг к другу и к коллагеновым волокнам при помощи остеонектина.

В минерализации костной ткани принимают участие матриксные тельца, имеющие диаметр 1 мкм, содержащие гли­коген и ЩФ. В эти тельца откладывается кальций. Матриксные тельца образуются в результате выпячивания цитолеммы остеобластов и отделяются от этих клеток. Их участие в мине­рализации состоит из 2 периодов: 1) образование кристаллов внутри везикул и 2) разрыв мембраны везикулы, выделение кристалла в межклеточное пространство и приклеивание его к коллагеновому волокну при помощи остеонектина (скле­ивающего вещества, вырабатываемого остеобластами).

В результате минерализации образуется ретикулофиброз- ная ткань, которую еще называют первичной губчатой ко­стной тканью. Вокруг этой ткани из мезенхимных клеток формируется надкостница, состоящая из 2 слоев: 1) внутрен­него рыхлого остеогенного, в котором находятся остеобла­сты, и 2) наружного волокнистого, более плотного.

При 4-й стадииот надкостницы в образовавшуюся ко­стную ткань проникают кровеносные сосуды, остеобласты и мезенхимоциты. Через стенку капилляров в костное веще­ство мигрируют моноциты, которые дифференцируются в ос­теокласты. Остеокласты начинают разрушать ретикулофиброзную костную ткань, проделывая в ней полости различной формы. Вокруг кровеносных сосудов, находящихся в этих по­лостях (лакунах), остеобласты начинают формировать кост­ные пластинки, накладывая их одну на другую и замуровывая себя в костном веществе, превращаясь в остеоциты. Наслоен­ные друг на друга костные пластинки называются остеонами. Остеоны, переплетаясь, образуют губчатое вещество костной ткани. Между переплетающимися остеонами располагаются мезенхимные и остеогенные клетки, прослойки соединитель­ной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды. Так ретикулофиброзная костная ткань превращается в пластинчатую.

За счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы во­круг костного зачатка начинают формироваться общие на­ружные костные пластинки, наслаивающиеся одна на дру­гую, в результате чего вся формирующаяся кость окружается несколькими общими костными пластинками.

В дальнейшем сформировавшаяся пластинчатая костная ткань разрушается остеокластами, в образовавшихся лаку­нах вокруг сосудов остеобласты формируют новые остеоны. Такая перестройка костной ткани продолжается всю жизнь.

Непрямой остеогенезхарактеризуется тем, что вначале образуется хрящевая модель будущей кости, состоящая из гиалинового хряща. В этой модели имеются 1 диафиз и 2 эпи­физа. Процесс окостенения начинается сначала в области диафиза. При этом из надхрящницы выселяются остеобла­сты, которые образуют вокруг хрящевого диафиза перихондральную манжетку, состоящую из ретикулофиброзной (грубоволокнистой) костной ткани. Оказавшийся внутри этой манжетки хрящ диафиза подвергается дистрофическим из­менениям и минерализации. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, и в результате они превращаются в пузырчатые хондроциты.

К этому моменту надхрящница преобразуется в надкост­ницу. Со стороны последней через перихондральную костную манжетку к обызвествленному гиалиновому хрящу врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми поступают мезен­химоциты, остеобласты и остеокласты. Остеокласты или хондрокласты начинают разрушать обызвествленный хрящ, образуя в нем лакуны различной формы. На стенках поло­стей (лакун) остеобласты откладывают костное вещество, на­зываемое эндохондральной костью. Особенность эндохондральной кости состоит в том, что в ее костном веществе содержатся участки омелевшего (обызвествленного) хряща.

Процесс образования энхондральной кости называется энхондральным окостенением. Энхондральная кость снова разрушается остеокластами, в результате чего образуется ко­стномозговая полость. Мезенхимоциты, проникшие в эту по­лость, образуют эндост, который соответствует периосту (надкостнице) и выстилает костномозговую полость изнутри.

Из мезенхимы костномозговой полости формируется рети­кулярная строма красного костного мозга. В эту строму прони­кают стволовые клетки, и начинается процесс кроветворения.

Ретикулофиброзная ткань перихондральной костной ман­жетки также разрушается остеокластами, которые проделыва­ют в ней удлиненные полости. Вокруг кровеносных сосудов этих полостей остеобласты вырабатывают костные пластинки ци­линдрической формы, наслаивая их друг на друга, в результате чего образуются остеоны, ориентированные вдоль продольной оси трубчатой кости. Одновременно с этим со стороны надкост­ницы выделяются остеобласты, которые образуют вокруг диафиза общие наружные костные пластинки, тоже наслаивая их друг на друга. В то же время со стороны эндоста остеобласты образуют внутренние общие костные пластинки. В результате этого образуется 3 слоя диафиза: 1) наружные общие костные пластинки; 2) слой остеонов; 3) внутренние общие костные пла­стинки и внутри — костномозговая полость.

Развитие эпифиза:в тот момент, когда вокруг диафиза образовалась перихондральная костная манжетка, хряще­вой эпифиз продолжает расти. В эпифизе выделяют 3 зоны:

1) наружная, или дистальная, часть, которая называется зоной свободных хондроцитов (zonareservata);

2) столбча­тая зона хондроцитов (zonacollumnare), в которой хондроциты делятся путем митоза и накладываются друг на друга в виде столбиков;

3) зона пузырчатых хондроцитов, харак­теризующаяся тем, что хондроциты гипертрофируются, вакуолизируются и превращаются в пузырчатые, а межкле­точное вещество вокруг них минерализуется.

Со стороны диафиза обызвествленный хрящевой эпифиз подвергается разрушению остеокластами, на стенках обра­зовавшихся полостей остеобласты откладывают костное ве­щество. Так растет костный диафиз за счет обызвествленной пузырчатой зоны хрящевого эпифиза.

Хрящевой эпифиз увеличивается в размерах, поэтому за­трудняется проникновение питательных веществ в центр эпифиза, вследствие чего он подвергается минерализации. К минерализованному центру хрящевого эпифиза врастают кровеносные сосуды, вместе с которыми в это место поступа­ют остеокласты и остеобласты, благодаря которым формиру­ется костное вещество эпифиза. Однако между костным эпи­физом и диафизом остается хрящ, называемый метаэпифи- зарной пластинкой роста. За счет этой пластинки продолжа­ется рост трубчатой кости в длину — у юношей до 25-летнего возраста, у девушек до 18 лет.

В метаэпифизарной пластинке роста различают 3 зоны:

1) пограничная зона, расположенная на границе с костным эпифизом, где клетки располагаются неупорядоченно;

2) столбчатая зона, где пролиферирующие хондроциты на­кладываются друг на друга и располагаются столбиками;

3) зона пузырчатых хондроцитов, вокруг которых — обызвествленное межклеточное вещество. Эта зона постоянно разру­шается остеокластами и при помощи остеобластов превра­щается в костную ткань диафиза.

Таким образом, в метаэпифизарной пластинке роста од­новременно происходят 2 процесса: 1) пролиферация, т. е. размножение хондроцитов, за счет чего эта пластинка дол­жна была бы утолщаться, и 2) резорбция обызвествленной части этой пластинки и замена ее на костную ткань. Поэтому эта пластинка не утолщается и не истончается до того мо­мента прекращения роста кости в длину. Рост кости прекра­щается с исчезновением метаэпифизарной пластинки.

Рост кости в толщину осуществляется за счет остеобла­стов надкостницы, благодаря которым образуются общие костные пластинки, накладывающиеся друт не друга.

Пластинчатая костнаяткань подразделяется на: 1) ком­пактное костное вещество (диафиз трубчатых костей) и 2) губчатое костное вещество (эпифиз трубчатых костей и плоские кости). Структурно-функциональной единицей тонковолокнистой (пластинчатой) костной ткани (губчатой или компактной) являетсякостная пластинка. Структурно-функциональной единицей компактного вещества кости яв­ляетсяостеон.