000052810
.pdfПоловой диморфизм – отличие вторичных половых |
систему. В ряде случаев число хромосом служит |
приводится рисунок со схемами полета и свечения |
признаков, не имеющих непосредственного отношения |
характерной особенностью вида. Кариологический |
девяти видов светлячков). Хорошо известно, что ряд |
к процессу оплодотворения. Пример: у аскарид: самцы |
анализ позволил, н-р, упорядочить систематику диких |
видов прямокрылых и равнокрылых, обитающих в |
меньше самок и их хвостовой конец загнут на спинную |
горных баранов, у которых разными исследователями |
пределах одного биотопа и размножающихся |
сторону. У насекомых крайне резко выражен половой |
выделялось от 1 до 17 видов. Анализ показал наличие |
синхронно, различаются лишь по характеру их |
диморфизм, 2 группы: а) различие полов связаны с |
трех кариотипов; 54-хромосомный — у муфлонов, 56- |
призывных сигналов. Такие виды-двойники с |
функциями размножения и ухода за потомством |
хромосомный — у архаров и аргали и 58-хромосомный |
акустической репродуктивной изоляцией обнаружены, |
(самки крупнее самцов, т.к. у них большая |
— у обитателей гор Средней Азии — уриалов. |
н-р, у сверчков, кобылок-коньков, цикад и других |
яйцепродукция и они м.б. лишены крыльев), у самцов |
Однако и этот критерий не является универсальным. |
насекомых. Два близких вида американских жаб (В. |
сильнее развиты органы чувств – поиск самок. Развиты |
Во-первых, у многих разных видов число хромосом |
Americanus, В. Fowleri) не скрещиваются также из-за |
звуковые аппараты у самцов (кузнечики, сверчки), а |
одинаково и форма их сходна. Во-вторых, в пределах |
различий в зове самцов. |
пахучие у самок (бабочки), б) особые структуры, вроде |
одного и того же вида могут встречаться особи с |
Решающую роль в репродуктивной изоляции часто |
гипертрофированно развитых жвал у самцов жуков – |
разным числом хромосом. Это так называемые |
играют различия в демонстративном поведении. Н-р, |
оленей или яркая окраска у самцов чешуекрылых. |
хромосомный и геномный полиморфизм. Н-р, козья |
близкие виды мух дрозофил различаются спецификой |
3. Физиолого-биохимический критерий. |
ива имеет диплоидное — 38 и тетраплоидное число |
ритуала ухаживания (по характеру вибрации крыльев, |
Интерес к этому критерию появился в последние |
хромосом — 76. У серебряного карася встречаются |
дрожания лапок, кружения, тактильных контактов). |
десятилетия в связи с развитием биохимических |
популяции с набором хромосом 100, 150, 200, тогда |
Два близких вида — серебристая чайка и клуша имеют |
исследований. Он не находит широкого применения, |
как нормальное число их равно 50. У радужной форели |
различия в степени выраженности демонстративных |
так как не существует каких-либо специфических |
число хромосом варьирует от 58 до 64, у беломорской |
поз, а семь видов ящериц рода Sceloporus различаются |
веществ, характерных только для одного вида и, кроме |
сельди встречаются особи с 52 и 54 хромосомами. В |
степенью поднятия головы при ухаживании половых |
того, он весьма трудоемкий и далеко не |
Таджикской ССР на участке протяженностью всего |
партнеров. |
универсальный. Однако им можно воспользоваться в |
150 км зоологами обнаружена популяция слепушонки |
Экологический критерий. |
тех случаях, когда другие критерии «не работают». Н- |
обыкновенной с набором хромосом от 31 до 54. У |
Особенности поведения подчас тесно связаны с |
р, для двух видов-двойников бабочек из рода амата (А. |
песчанок из разных мест обитания число хромосом |
экологической спецификой вида, н-р с особенностями |
рhеgеа и А. rugazii) диагностическими признаками |
различное: 40 — у песчанок алжирских популяций, 52 |
устройства гнезда. Три вида наших обычных синиц |
являются два фермента — фосфоглюкомутаза и |
— у израильских и 66 — у египетских. К настоящему |
гнездятся в дуплах лиственных деревьев, |
эстераза-5, позволяющие даже определять гибридов |
времени внутривидовой хромосомный полиморфизм |
преимущественно берез. Большая синица на Урале |
этих двух видов. В последнее время широкое |
обнаружен у 5 % цитогенетически изученных видов |
выбирает обычно глубокое дупло в нижней части |
применение получило сравнительное изучение состава |
млекопитающих. |
ствола березы или ольхи, образовавшееся в результате |
ДНК в практической таксономии микробов. Изучение |
Иногда этот критерий неверно трактуется как |
выгнивания сучка и смежной с ним древесины. Это |
состава ДНК позволило произвести ревизию |
генетический. Безусловно, число и форма хромосом |
дупло недоступно ни дятлам, ни воронам, ни хищным |
филогенетической системы различных групп |
важный признак, препятствующий Скрещиванию |
млекопитающим. Синица московка заселяет |
микроорганизмов. Разработанные методы дают |
особей разных видов. Однако это скорее |
морозобойные трещины в стволах березы и ольхи. |
возможность сравнивать состав ДНК у |
цитоморфологический критерий, так как речь идет о |
Гаичка же предпочитает строить дупло сама, |
законсервированных в толщах земли бактерий и ныне |
внутриклеточной морфологии: числе и форме |
выщипывая полости в трухлявых или старых стволах |
живущих форм. Было проведено, н-р, сравнение |
хромосом, а не о наборе и структуре генов. |
березы и ольхи, и без этой трудоемкой процедуры она |
состава ДНК у пролежавшей около 200 млн. лет в |
Полиплоидность - ? |
не отложит яиц. |
толще солей палеозойской бактерии псевдомонады |
4. Этологический критерий. |
Особенности образа жизни, присущие каждому виду, |
солелюбивой и у ныне живущих псевдомонад. Состав |
Для некоторых видов животных механизмом, |
определяют его положение его роль в биогеоценозе, |
их ДНК оказался идентичным, а биохимические |
препятствующим скрещиванию и нивелированию |
т.е. его экологическую нишу. Даже самые близкие |
свойства — сходными. У человека это группа крови и |
различий между ними, являются особенности их |
виды, как правило, занимают разные экониши, т.е. |
резус-фактор. |
поведения, особенно в брачный период. Узнавание |
различаются хотя бы по одному-двум экологическим |
Физиологический критерий. |
партнера своего вида и отвергание попыток |
признакам. Так, экониши всех наших видов дятлов |
Физиологические особенности различных видов |
ухаживания самцов другого вида основаны на |
различаются по характеру питания. Большой пестрый |
растений и животных часто являются фактором, |
специфических раздражителях – зрительных, |
дятел зимой питается семенами лиственницы и сосны, |
обеспечивающим их генетическую самостоятельность. |
звуковых, химических, тактильных, механических и |
раздалбливая шишки в своих «кузницах», Черный |
Н-р, у многих дрозофил сперма особей чужого вида |
др. В широко распространенном роде пеночки разные |
дятел желна добывает личинок усачей и златок из-под |
вызывает иммунологическую реакцию в половых |
виды очень похожи друг на друга морфологически, в |
коры и из древесины елей, а малый пестрый дятел |
путях самки, что приводит к гибели сперматозоидов. |
природе их не различить ни по окраске, ни по |
долбит мягкую древесину ольхи либо добывает |
Гибридизация различных видов и подвидов козлов |
размерам. Зато все они очень хорошо различаются по |
насекомых из стеблей травянистых растений. Каждый |
часто приводит к нарушению периодичности |
песне и по повадкам. Песня пеночки веснички |
из 14 видов дарвиновых вьюрков (названных так в |
плодоношения — приплод появляется зимой, что ведет |
сложная, похожа на песнь зяблика, только без его |
честь Ч. Дарвина, впервые обратившего на них |
к его гибели. Скрещивание разных подвидов косуль, н- |
завершающего колена, а песня теньковки — |
внимание), обитающих на Галапагосских островах, |
р сибирской и европейской, подчас приводит к гибели |
простенькие монотонные посвисты. Зеленая пеночка – |
имеет свою специфическую эконишу, отличающуюся |
самок и потомства из-за крупных размеров плода. |
морзянка. Многочисленные виды-двойники |
от других, прежде всего характером корма и путями |
Цитологический критерий. |
американских светлячков из рода Photinus; были |
его добывания. |
Развитие цитологических методов позволило ученым |
впервые опознаны лишь по различиям в их световых |
Ни экологический, ни рассмотренный выше |
исследовать и число хромосом у многих видов |
сигналах. Самцы светлячков в полете производят |
этологический критерий не являются универсальными. |
животных и растений. Появилось новое направление |
вспышки света, частота, продолжительность и |
Очень часто особи одного вида, но разных популяций |
— кариосистематика, которое внесло некот. поправки |
чередуемость которых специфичны для каждого вида |
отличаются целым рядом особенностей образа жизни |
и уточнения в построенную на основе |
(в книге Д. Дьюсбери «Поведение животных», |
или поведения. И напротив, разные виды, даже очень |
морфологических критериев филогенетическую |
выпущенной издательством «Мир» в 1981 г., |
далекие, в систематическом отношении, могут иметь |
сходные этологические признаки или играть одинаковую роль в сообществе (н-р, роли травоядных млекопитающих и насекомых, скажем, таких, как саранча, вполне сопоставимы).
Географический критерий.
Этот критерий наряду с экологическим в большинстве определителей занимает второе (после морфологического) место. При определении многих видов растений, насекомых, птиц, млекопитающих и других групп организмов, распространение которых хорошо изучено, знание ареала играет существенную роль. У подвидов ареалы, как правило, не совпадают, что обеспечивает их репродуктивную изоляцию и, по сути, их сущ-ие в качестве самостоятельных подвидов. Многие виды занимают разные ареалы, такие виды называют аллопатричсскими. Но огромное число видов имеют совпадающие или перекрывающиеся ареалы (симпатрические виды). Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши или океана. В силу этих обстоятельств географический критерий не может быть универсальным.
5. Генетический критерий.
Генетическое единство вида и, соответственно, генетическая изоляция его от других видов — главный критерий вида, основной видовой признак, обусловленный комплексом особенностей строения и жизнедеятельности организмов данного вида. Генетическая совместимость, сходство морфологических, физиологических, цитологических и других признаков, одинаковое поведение, совместное обитание — все это создает необходимые условия для успешного размножения и воспроизводства вида. В то же время все эти признаки обеспечивают генетическую изоляцию вида от других сходных с ним видов. Н-р, различия в песне дроздов, пеночек, славок, зябликов и вьюрка, глухой и обыкновенной кукушек, препятствуют образованию смешанных пар, несмотря на сходство их окраски и экологии (у птиц обладающих специфической песней, почти не встречаются гибриды). Даже когда, несмотря на изоляционные барьеры, произошло скрещивание особей разных видов, гибридная популяция, как правило, не возникает, так как начинает действовать целый ряд посткопуляционных механизмов изоляции. Важнейшие из них — это гибель мужских гамет (генетическая несовместимость), гибель зигот, нежизнеспособность гибридов, их стерильность, наконец, невозможность найти полового партнера и дать жизнеспособное плодовитое потомство. Мы знаем, что для каждого вида характерен свой набор специфических признаков. Межвидовой гибрид будет иметь признаки, промежуточные между признаками двух исходных родительских форм. Его песня, к примеру, не будет понята ни зябликом, ни вьюрком, если это гибрид этих двух видов, и он не найдет полового партнера. У такого гибрида при образовании гамет содержащиеся в его клетках хромосомы зяблика «не узнают» хромосомы вьюрка и, не найдя гомологичного партнера, не конъюгируют. В результате образуются гаметы с нарушенным набором
хромосом, кот., как правило, нежизнеспособны. И |
особенностей (не передаются). При обсуждении этого |
видоизменяющая наслед-ть и производящая индивид-е |
вследствие всего этого гибрид окажется стерильным. |
вопроса Зейдл коснулся примеров, взятых у Дарвина, |
особенности, 2) как регулятор возникший вариаций, |
Особи одного вида не могут скрещиваться с особями |
кот. толковались как явление наследования |
как естеств отбор. Всеобщее убеждение возможности |
другого другого вида, а популяции могут. |
приобретенных признаков: Бронн сообщил случай |
наследования приобрет-х признаков, по мнению |
Изоляция. |
когда у коровы с утраченным в следствие нагноения |
Вейсм, зависило от того, что: 1) существ-т |
Если бы каждый вид обладал свободным |
рога родились 3 теленка с такими же эффектами. |
наблюдение,как-бы докахывающее такую форму |
скрещиванием, то все бы нивелировалось |
Замечания Зейд: такое наследование повреждений |
наследования, 2) допущение наследования приобрет-х |
скрещиванием – замедлился бы эволюционный |
встреч-ся очень редко и должно рассма-тся как |
свойств в обьяснении превращений видов играет |
процесс. Изоляция на примере Галлапогоских островов |
исключение, а в большинстве случаев намеренно |
такую роль, что многие думают, что от него нельзя |
– видообразование на изолированных островах. |
причиненные или случайные повреждения не |
отказаться. |
Степень изоляции может быть от абсолютной до еле |
наследуются. Обращаясь к вопросу об |
Вейсман и Пфлюгер считали, что строгих |
заметной. |
индивидуальных вариациях, возникающих под |
доказательств наследования приобретенных изменений |
2 типа изоляции: |
влиянием климата, пищи, употредления или |
не существует, также не доказано, что превращение |
1) географическая или территориально - |
неупотребления отдельных органов, Зейд заметил, что |
органического мира м.б-ть обьяснены т-ко принятием |
механическая или пространственная. |
такое наследование строго не доказано ни в одном |
наследования приобретенных изменений. |
2) Биологическая или репродуктивная или |
случае и лишь редко может допускаться с какой-то |
Вейсман 1883 году счтиал, сто наслед-ть приобрет-х |
механическая (Майр). |
долей вероятности. Зедл был уверен, что появление у |
изменений совершенно не доказано ни простым |
Географическая изоляция может быть различного |
детей индивидуального отклонений от признаков |
наблюдением, ни экспериментом. |
масштаба, связана с ареалом размножения, радиусом |
родителей зав-т не от приобретенного, а от |
Вейсман в рассуждениях стремился показать, что |
индивидуальной активности (люди Новой Гвинеи, |
врожденного изменения, которое появляется в новых |
явления, признававшиеся результатом наследования |
Гавайские о-ва – в каждой долине свой вид |
климатических условиях под д-ем ест. отбора, |
приобретенных признаков обьясняется действием |
пресноводных моллюсков и др). Крот – проходит под |
вследствие чего исходная форма элиминируется. По |
естеств отбора. Также он допускал наследуемость |
реками, но через насыпь не может. Панамский |
мнению Зейд, индивидуальные модификации, |
изменений, вызывемых влиянием измененных |
перешеек: неоарктический и палеоарктический. |
вызванные употреблением или неупотребл органов |
внешних условий, но и отмечал что подобное явление |
Параллелизм – чем больше параллельных видов, тем в |
наследуктся. Он привел дарвиновский пример: |
мало исследовано. Он считал, что климатические |
более недалекое время произошла изоляция. |
утолщение кожи на ладонях и подошвах, которое |
воздействия влияют изменяющим образом на половые |
Видообразование путем изоляции на примере оз. |
могло бы быть истолковано как наследование |
клетки. Усиленное или ослабленное питание, |
Байкал. |
приобрет-х признаков. Т.к.происхождение коленных |
приводящее к большему развитию растения влечет за |
Байкал – с мезозойского времени. Из 1340 видов |
мозолей у верблюдов и некоторых пород овец, кот. |
собой образование более крупных или мелких семян, |
животных 76% - эндемики, 10 эндемичных семейств, |
объясняются естеств отбором врожденных изменений |
что отраж-ся на развитии следующего поколения. Эти |
96 эндемичных родов. 1018 в эндемиков. Инфузории – |
без допущения наследования приобретенных |
н-ры Вейсм не считал доводами в пользу наследования |
300 видов (1/3 - эндемики). 1 род Soraceluc – 40 |
признаков. |
приобретенных признаков. Т.к. изменение характера |
эндемичных видов. Тип кольчатые черви – из 36 видов |
По отношению к привычкам и инстинктам Зейд |
роста и развития явл-ся следствием прямого |
– 31 – эндемики. Отряд бокоплавы – 240 в, из 34 рода |
выдвинул предположение о возможности наследов |
количественного влияния на вегетативные и |
31 – эндемики. Класс насекомые 60 в (малинка, |
изменений в этих особенностях поведений. |
генеративные элементы одновременно. |
комары, звонцы), всего 3т. видов. Рыбы – 44 в всего, а |
Обнаруживаемые в течение поколений привычки |
Материал для отбора - количественные изменения, |
26 – эндемики. Из млекопитающих – байкальский |
животных рассматривается как унаследованное |
каждый из варьирующих по величине признаков м-т |
тюлень. За 24 млн лет 22-27 водных форм возникло 10 |
предка, у которого они впервые возникли, как |
оказ-ся в решающей степени полезным и в соответ0ии |
новых семейств, п/семейств, 96 новых родов, 1018 |
приобретенное свойство, но эти привычки будут у |
с услов-ми будет увеличив-ся или уменьш-ся. Основа |
новых видов. |
зародыша в скрытом виде. Т.о. Зейдл сказал: если |
изменч-ти, подподающей под действие естеств отбора |
Биотолическая изоляция (по месту обитания) – пр: |
признака не обнаружевается, то нельзя говорить о его |
является изменение в половых клетках. |
скакуны (полевой – открытые м/о, лесной – в лесах, |
отсутствии - это латентные еще не развившийся но |
Теория зародышевой плазмы сводится к тому, что |
гибридный – по барегам рек), жужелицы – личинки |
способный к развитию признак. |
зарод-ая плазма от наличия которой в половых |
питаются муравьями. |
Для эв-ции по мнению Зейдл гораздо важнее |
клетказх: 1) зависит наследование врожд-х признаков, |
Эколого - этологическая – несколько рас кукушек, |
врожденные, а не приобретенные преимущества, т.к. |
не прерываясь перед-ся от поколения к поколению, 2) |
откладывают яйца разным видам. |
иначе эволюция были бы гораздо быстрее (как при |
зарод плазма и телесная плазма измен-ся, т.о. что |
Сезонная - капустная муха – весенняя и летняя, |
исскуственном разведении). |
наследст-м изменениям телесных признаков предш-ет |
майский хрущ (в июне, июле, т.е летают в разное |
Важно, считал Зейдл анализ происхождения тех |
изменение зародышевой плазмы. |
время). |
изменений в процессе эв-ции, кот. возникли у разных |
Наследственные изм-ия зависящие от внешних возд-й |
Этологическая – видовое образование – обмен |
форм одной колонии общественных насекомых, в |
сочет-ся с амфимиксисом, т.е. смешением плазм отца и |
раздражителем м/у самкой и самцом (пение соловья, |
частности их спец-х инстинктов. Пчелы по мнению |
матери при половом размножении. |
хвост павлина, красочные формы). |
Зейдл – н-р того что латентны е признаки могут |
Вейсман ввел понятие соматогенных (возн-т в виде |
Механическая изоляция – различие в копулятивном |
усилив-ся и закреплятся естественным отбором. У |
реакции всего тела или отдельых его частей на |
аппарате, или происходит гибель гамет, зигот, |
пчелиной Матеи и у трутня полезн для пчелиной семьи |
внешние воздействия) и бластогенных (единств-м |
неполноценность гибридов, стерильность гибридов. |
инстинкты рабочих пчел ост-ся в латентном состоянии |
источником которых явл-ся вновь возникшее |
2 Обсуждение гипот и наследования приобретенных |
и не испытывают влияния употреблний или |
изменение в зародыш-й плазме, результатом чего б-т |
признаков в к 19 века Вейсмана и Зейдлица. |
неупотреблений, т.е. рабоч пчелы у которых эти |
измен-я призн-ов у особей следующего поколения, |
Ламарковская теория эвролюции путем прямого |
инстинкты могли бы возникнуть путем прямого |
развив-ся из половых клеток с измененной |
приспособления была сопоставлена с дарвиновской |
приспособления ничего не передают по наследству. |
зародышевой плазмой) свойств. Соматогенные |
теорией эв-ции путем естественного отбора в книге |
Вейсман считал, что на эволюционный процесс на |
изменения не могут наслед-ся и всякое сохраняющееся |
дерптского зоолога Зейдлица, кот. предлагал четко |
ряду с наследственностью, влияет и внешние |
в потомстве изменение д.б. следствием изменения |
различать врожденный (наследуется) и приобретенный |
воздейсвие, которве действуют двояко: 1) как сила |
зародышевых зачатков (под влиянием среды |
измененные части сомы изменили зародышевую плазму в половых клетках т.о., что потомок приобретает именно те изменения, кот. появились в результ-те внешнего возд-ия в соответ-ей части родитго организма).
Звключение Вейсм: все длительно сохраняющиеся, т.е. наслед-е, измен-я тела исходит из привыч-х измененицй наслед-х зачатков и что ни повреждения, ни функцион-я кипертрофия и атрофия, ни изм-ия, возник-щие под влиянием температуры возд-м среды на тело не перед-ся половым клеткам и поэтому не могут быть наследуемыми.
Н-р: приспособит-е признаки недоразв-х самок у рабочих пчел и войнов муравьев. Их полез-е для вида приспособ-е признаки даже если бы они возникли в рез-те усиленного употребления тех или иных частей (челюстей и др. органов) не могли бы наслед-ся потомками, т.к. носители этих приз-ов не дают потомства. А самки, дающие потомство, лишены упомянутых признаков. Это можно обьяснить т-ко с помощю естесвенного отбора.
Вейсман говорил, что внеш-е влияния яв-ся не дейстщей причиной возникновения различ-х форм, а лишь разреш-им фактором, от которого зависит реализ-ция одной из потенциально присуших организму возможности развития.
Главн заслуг Вейсм – опровержение Ламаркизма ( наследст-ть повреждений, рез-ов упражнения и
неупражнения органов). Филипченко отметил значение предст-ия Вейсмана от измн-ии наслед-го вещ-ва половых клеток как источ-ки эвол-х измен-й и его учение о детерминантах из которых развились представления современной генетики о единицах наслед-ой субстанции или генах.
1. Отношение Ч. Дарвина к вопросу о наследовании приобретенных признаков.
Д.теорией естественного отбора объясненл эв-цию органического мира, но колебался при обсуждении вопроса, наследуются ли приобретенные во время индивидуальной жизни изменения. В наброске будущего «Происхождение видов» писал: сомневался наследуемость механических повреждений – нет достаточных оснований думать, чтобы наследовались увечья или изменения формы. Позднее в книге «Изменение домашних животных и культурных растений» выразился иначе: результат увечий иногда наследуется. Д. в осторожных выражениях говорил о возможности наследования результатов не упражнения органов, что недоразвитие органов – следствие искусственного отбора. Перед «Происхождением видов» Д. говорит: что видообразование происходит не столько под прямым действием внешних условий, а в силу естественного отбора случайных изменений. Д. допускал возможность как прямого влияния внешних агентов на всю организацию живых существ (ссылался на мнение Вейсмана и на собственное, что такие изменения адекватны не природе условий, а природе самого организма), так и косвенного – через воспроизводительную систему.
Д.отклонял обвинения, будто он считал естественный отбор причиной изменчивости, он придавал
естественному отбору высокое значение, т.к. он накапливает последовательные вариации в любом выгодном направлении и т.о. приспособляет каждое новое существо к сложным условиям его жизни. Т.е. приспособления – следствия отбора, а неадекватная изменчивость. Д. обращает внимание, что степень изменчивости зависит от степени нарушения обычных для вида условий жизни: уродства обнаруживаются при неестественных условиях одомашнивания, чем в природных. Влияние измененных условий Д. относил к воздействию на органы размножения, т.е. считал источником новых форм (позже Вейсман назвал это «бластогенными изменениями»).
Д.не мог допустить, что у индивидуальных животных такие части как светящиеся органы насекомых или электрические органы рыб являются полностью результатом внешних и внутренних условий, и что они могли развиться за счет употребления или неупотребления их обладателем, т.к. органы слишком сложные.
Д.не мог решить имеет ли он дело с врожденным или приобретенным признаком: опущение век он считал унаследованием индивидуального изменения, т.е. у отца опущение век появилось в детстве, и он передал этот признак 2 из 3 детей, близорукость, по его мнению, тоже не является врожденным свойством. Существует множество вариаций: длинные рога у скота кафров, огромный хохол у кур, кот. едва можно приписать к определенному действию внешних условий, а должна существовать какая-нибудь причина. Множество особей находится в одинаковых условиях, изменения только у одной из них, т.о. конституция особей имеет большее значение, чем условия.
Позднее Д. говорил, что преувеличивает значение отбора. Считает, что измененные условия дают импульс к изменчивости, но что они действуют в большинстве случаев непрямым образом. Сомнения Д.е вызвано тем, что Дженкин показал, что в случае свободного скрещивания всякое возникшее уклонение д.б. быстро затеряно среди массы неизменившихся особей.
Д.задавал вопрос, каким образом упражнение или неупражнение частей тела может влиять на маленькую группу воспроизводящих клеток (половых), расположенных в отдаленной части тела, и что существо, которое развивается из этих клеток унаследует признаки родителей – «гипотеза пангенезиса Д.а»: представление о существовании субмикроскопических зародышей – геммул, способных перемещаться по циркуляторным системам в половые клетки. Геммулы отделяются от телесных частей организма, собираются в половых элементах и передают в них те изменения, кот. возникают в разных частях тела, т.о. потомки получают измененные признаки. Позже Д. сомневался в истинности гипотезы пангенезиса (Голтон писал Д.у: геммулы не содержатся в кровеносных сосудах, т.к. проводил опыты: переливал кровь кроликов одного вида кроликам другого вида, которых потом скрещивал, но у потомства не было и признака гибридности). В трудах Д.а высказывалось большое значение
естественного отбора как движущей силы эв-ции, чем прямого приспособления. Оппоненты Д.а не могли н- риться с мыслью, что движущим и определяющим направление эв-ции факторов является естественный отбор неопределенных изменений, и что теория естественного отбора может обходиться без допущения наследования приобретенных признаков.
Основные положения эв.ув. Чар.Дар.
1)Формирование эволюционных взглядов ЧД. Предпосылки возникновения Д.изма в Англ. Краткая хар-ка основн. трудов ЧД.
С середины 18в. формируются исторические взгляды на природу в связи с тем, что начали вырисовываться недостатки старого метафизического представления о природе)
1.Кант”Всеобщая естественная история и теория неба” Породило противоречие между представлениями об изменчивости Земли и неизменности живущих на ней организмов. Принцип историзма проник в философию. 2.Развитие геологии и палеонтологии(Бюффон заложил основы исторической геологии, Ляйельтеория униформизма в геологии, пр-сы прсткают постепенно, медленно, постоянно),систематические сведения о расположении геологических слоёв и находимых в них останках,следовательно, признание того, что животные и растения имеют свою историю. ( С изменением земной поверхности постепенно менялись и организмы).
Энгельс: в естествознании господствовало разделение труда, т.е. каждый исследователь ограничивался своей отраслью, немногие сохраняли способность к обозрению целого.
3.1828 – Винер синтезировал мочевину(орган. в-во),т.е. доказано, что нет грани между живой и неживой природой; данные по сравнит.анатомии и палеонтологии, клет. теория, учение Оуэна о гомологии (развитие науки)
4.Физика- док-ва превращения энергии (мех.энергия, теплота, магнетизм, электричество, хим.энергия – способы существования одной и той же энергии) 5.Господст-ла теория Кювье, но отдельные учёные развивали эволюционные взгляды(Рулье, Ламарк). Но: -усилилась политическая реакция(Франц револ, декабристы)
-компромисс науки и религии -слабая научная аргументация научных теорий
У Рулье и Ламарка 2 основных нерешённых вопроса:1.проблема превращения одной орг.формы в другую (не было доказательств этого). Выходом могло бы стать исследование практики по созданию новых форм растений и животных, но это не было произведено) и 2.проблема целесообразности органических форм(почему каждая новая орг.форма оказывается приспособленной к окруж. среде?) Кювье
– принцип конечных причин: орг.целесообразность – абсолютная, изначальная, раз и навсегда данная. Некот. учёные отрицали целесообразность и гармонию в природе.
6. Дедушка Эразм Д –практич.врач,интерес-ся естествознанием, ботаник, зоолог, энцеклопедист, изложил идеи поэт. яз, его внук изложил их научно “Бот. сад” ”Храм природы” ”Зоономия или законы орг.
жизни”(4тт) Нек. его взгляды предвосхитили |
томов “Зоология путешествия’, “Геология Ю |
высказывания внука. |
Америки” “О строении и распространении коралловых |
7.Эконом условия: конец 18 в-пром.переворот(смена к- |
о-вов” |
р), затронул в-осн лёгкую пром-сть(произв-во х.б и |
Начиная с 1837, Д собирает данные об изменчивости |
шерсти)-изменения в с.хоз-ве – уменьшение площади |
культурных животных и растений в литературе и |
пахотн земель и общин– концентрация земель в руках |
перепиской с садоводами и животноводами. “Залог |
лендлордов, они сдавали её в аренду – борьба м\у |
успеха человека в производстве полезных пород” |
фермерами –доход зависел от продуктивности жив. и |
кроется в процессе, названном искусственным |
раст. – нач. планомерной селекц раб (Бэквол). Д провёл |
отбором. |
анализ практической деятельности человека в области |
Д обнаружил, что в природе наблюдается |
растениеводства и животноводства, накапливались |
несоответствие между числом зародышей и |
факты и они требовали теоретического обобщения. |
незначительным кол-вом зрелых орг-мов..Это был |
8.1798, Мальтус-“Опыты о законе |
новый подход к естствнному отбору. |
народонаселения”идея о геом. приросте чел-ва, что |
1842-очерк, содержал основные положения теории |
порождает идею конкур. и отбора |
происхождения видов. Не был опубликован |
1826-Д поступил на мед фак-т Эдинбургского уни-та , |
1858-заседание Лондонского Линнеевского общ-ва, на |
через 2 года переводится на биологич фак-т |
котором были представлены мысли Д и схожие мысли |
Большое влияние на Д оказали ботаник Дж.Генслоу и |
зоолога Уоллиса |
геолог А. Седжвик. Д читал путевые дневники |
24.11.1859-“Происхождение видов путём |
Гумбольдта, что развило у него склонности к |
естественного отбора или сохранение |
путешествиям. По рекомендации Генслоу он был |
благоприятствующих пород борьбе за жизнь”,1860-2е |
принят на корабль “Бигль” в качестве натуралиста. |
издан. |
27 дек.1831-начало плавания. Стояли задачи: |
1868-”Изменчивость животных и растений в одомаш. |
-составление морских карт берегов ЮАмер и |
сос-нии”, 1871-”Происхождение человека и половой |
прилежащих ост-в |
отбор”(концепция кул-ры-основа антропологии). Они |
-проведение серии хронометрических измерений |
рассматривают природу с позиций его теории. Работы |
вокруг Земли |
“О различных приспособлениях, с помощью которых |
Сначала Д придерживался теории Кювье, но за 5 лет |
орхидные опыляются насекомыми” и “Различные |
его взгляды изменились. 24 авг. 1832 – остановка в |
формы цветов у растений одного и того же вида”док- |
Байя-Бланке. До Буэос –Айреса Д добирался сушей по |
ют факт приспособления растений к перекрёстному |
пампасам. По дороге он собрал коллекцию |
опылению (значение этогополучение более мощного |
млекопитающих (в т.ч. мегетерию, макраухению, |
и устойчивого потомства по сравнению с |
токсодепл), сходство между вымершими |
самоопылением) “Действие перекрёстного опыления и |
неполнозубыми и современными видами ленивцев, |
самоопыления в раст.мире”, “О насекомоядных |
муравьедов и броненосцев. Это зародило у него |
растениях”,”О движениях и повадках лазящих |
сомнение в теории Кювье. Экспедиция по склонам |
растений”, “О способности растений к движению(о |
Кордильер – обнаружил окаменевшие стволы деревьев |
приспособлениях растений, выработанных в |
сем.Араерар. 5 сент. 1835 курс был взят на |
результате ест. отбора)”,”Образование растительного |
Галапагосский архипелаг(он вулканический), где Д |
слоя земли. Действие дождевых червей”,”О выражении |
изучал флору и фауну. Бол-во видов на о-ве эндемики, |
эмоций у человека и животных” |
что породило у Д мысль об изоляции(от одного предка |
1882-Д умер |
- вьюрков 14 вв с разными адаптациями). Между |
2)Изменчивость в одомашенном состоянии.(1 глава |
островами нет обмена флорой и фауной, т.к. между |
“Происхождения.вв” ) |
ними сильные течения и слабые ветра, а, значит, ни |
Дом. жив произ-ли от диких. Одомашив.-на границе |
птицы, ни насекомые, ни лёгкие семена не могут |
мезолита и неолита, кон.8-нач.7.тыс.до н.э.-кости |
перенестись с о-ва на о-в. |
собаки, кошки, овцы, свиньи, КРС, 5-4 тыс.до.н.э.- |
1 апр 1836 – о-ва Рилинг (кокосовые) состоят из |
верблюд, осёл, лошадь. Снач был бессознат. |
коралло. д создал первую теорию происхождения и |
отбор(более дойная корова), потом-методический(не |
развития коралловых о-вов(семена вместе с течением |
скрещ коров разных пород). Одомаш 10-12 вв птиц,60 |
прибыли сюда с Малайского архипелага) |
млекоп,пчёлы, тутов. шелкопр., дуб. шелкопр., серебр. |
о-в Св. Елены(за 120 лет до этого был описан Бетсом) : |
карась., лак.червец.(0,0039%фауны планеты).Все |
орг.природа, находясь в одном состоянии, постоянно |
формы раст. и жив., кот. человек перевёл в культурное |
изменяется, причём одним из мощных факторов |
состояние, претерпели существенное изменение. В |
изменения являются сами организмы(были на Св. |
пределах вида, породы или сорта каждая особь |
Елене леса, завезли свиней и козз, прирост леса |
отличается друг от друга. Достаточно почти любой |
уничтожился, а старые деревья свалились от старости |
перемены в условиях жизни, чтобы вызвать |
и развилась жёсткая травянистая растительность, что |
изменчивость, причём разные перемены неоднозначно |
повлекло изменения в фауне, особ. среди моллюсков и |
влияют на разные орг-мы. Живые существа, |
насекомых (антропогенный фактор подействовал, и |
испытывающие в нескольких поколениях изменения |
они исчезли из биогеоценоза) |
окруж-условий, склонны изменяться. Эта способность |
2 окт. 1836-“Бигль” вернулся в Англию |
к изменениям – общее св-во всех орг-мов. |
1839дневник путешествий на корабле “Б.” Входят 5 |
Изменчивость м.б. 1.определённая(групповая) и |
2.неопредел (индивидуал). 1-все особи изменяются определённым образом(рост-от кол-ва пищи, окраскаот её качества). Определённая изменчивость закрепляется, т.к. входит в норму реакции. Видовая изменчивость адаптивна и адекватна среде. 2 – проявляется в признаках, является отличительной для каждой особи,т.е. среда на каждую особь действует неопределённым образом. Следовательно, изменчивость организма –это результат 2х фактооров: природы организма (главный )и природы условий. Человек только изменяет условия, а природа вызывает изменения организма. Ключ к объяснению сущ-ния множ-ва пород жив. и сортов раст –способность чел. к кумулирующему отб. Природа доставляет последов. вариации, чел. присоед. их в известн.,полезных ему направл-иях.
1)Коррелятивная(соотносительная) и.- при изменении одного органа другие органы всегда или почти всегда изменяются одноврем с ним. Кювье – корреляции вечны, созданы творцом. Д – корреляции возникли в процессе жизнедеятельности организма. (связь м\у функционирующей мышцей и гребнем на кости, взаимосвязь строения и функции) 2)Компенсационная и.-с развитием одних органов и функций подавляются другие, они недоразвиваются и могут редуцироваться Сент-Илер –принцип равновесия(капуста не лаёт
одновременно много листьев и семян, корова-много молока и мяса)
Вывод: величина изменений, произошедших в животных за время их одомашивания, значительны и сами изменения могут передаваться по наследству, пока условия остаются теми же. Одомашенные животные не могут жить в природе, т.к. для них там нет ниши Наследственность-общее св-во живого, выражающееся
в сохранении и передаче признаков от предков к потомству (при пловом и вегет. размножении_)
Д показал, что большинство пород родственных групп происходит от одного или очень небольшого кол-ва видов. Т.о. природа поставляет последоват. изменения, чел. накапливает их путём искуственного отбора. И отбор – методический и бессознательный. 3)Методический искусственный отбор.
Методический отбор м.б. массовый и генеалогический. Если не следить, то со временем породы и сорта исчезают –ублюдки.
Перед селекционером стоит цель: вывести новую форму жив. или раст., обладающих определёнными, ценными для него признаками. Древние греки и римляне – разведение чистокровных лошадей, собак и др. Они вели родословные, составляли правила разведения жив. и раст. В Ср. века селекцион. работа распространяется. 18 век –Англия стала центром практической селекции в сельском хоз-ве и цветоводстве. Выработался общий принцип отбора, развитие селекции, к работе селекционера предъвляются требования, что придавало работе определённую направленность.
Метод. отбор-однородн., гомогенный(закрепление желат. при-ков)
Принципы методич. отбора:
1.Селекционер ставит задачу: вывести определённую форму жив. или раст., имеющих хоз. ценность или эстетическое значение, т.е. признаки могут быть морфологические и функциональные
2.Выбор из исходного материала самого лучшего (по желаемым признакам,даже если они содержатся в зачаточном состоянии)
3.Выбранные экземпляры содержали в изоляции, чтоб предотвратить скрещивание, хороший уход. 4.Тщательно продумать, какие формы лучше скрестить и методично из поколения в поколения производить отбор лучших форм.
Т.о. метод.отбор –это творческий процесс, приводящий к возникновению новых пород и сортов. Факторы, влияющие на успех иск.отбора:
1.Степень изменчивости исходного материала (чем сильнее варьируют признаки, тем легче выбрать исходный материал – т. Фишера 2.Величина исходной партии- в большой партии большие варианты выбора
3.Устранение случайных скрещиваний, сохранение отобранного материала.
20век, Беляев открыл дестабилизирующ. отбор(у лис шёл отбор на коммуникабельность, но появ. закруч. хвост, пятна у чёрно-бур лис,повисли уши, т.е. поменся не только поведение, но и физиология. 4)Дивергенция признаков как следствие искусственного отбора.
Дивергенция-развитие несходных признаков у организмов, происходящих от одного предка в результате иск. или естеств. отбора Голуби-4 группы:
1.Дутыши – широкий пищевод, едва отличим от зоба (обыкновенный немецкий дутыш наибольше приближен к дикому скалистому голубю 2.Гонцы, римские и индианы – длинный клюв, вздутая морщинистая или бородавчатая кожа вокруг глаз
3.Разные формы – общий признак: короткий клюв и слабое развитие кожи вокруг глаз. Павлиньи голуби – веерообразное расположение хвостовых перьев, турманы – маленькое туловище, кувыркаются налету назад 4.Все породы голубей, схожие с диким скалистым голубем.
Все породы произошли от дикого скалист. голубя(Columna Livia):
1.Дик. скал. гол. способен к одомашиванию 2.Сходен в образе жизни с домашними голубями
3.Помеси всех пород плодовиты.
4.Можно выделить ряды, связать их с исходной формрй.
5.Скал. гол. –инферно-синего цвета с белым надхвостьем, есть краевая тёмная полоса на хвосте и 2 чёрные полосы на крыльях. При скрещивании особей разных пород, не содержащих эти признаки, м. появиться потомство с данными признаками.
Каждая порода выводилась с определённой целью, при отборе обращали внимание на определённые признаки, вот и произошла дивергенция признаков этих. В силу корреляционной изменчивости изменения коснулись и тех признаков, на кот. не обращали внимание (изм. в скелете: дутыш-широкие рёбра, турман –7 рёбер
вместо 8, павлин. гол. –повышено число хвостовых позвонков). Человек обращает внимание на признаки, интересные для него,но оним могут оказаться вредными для организма, потому в природе такие формы не могут существовать (турман –маленький клюв, птенец самостоятельно не может расколоть скорлупу яйца)
Родоначальник всех пород домашних кур –дикий банкивский петух(Galus banciva), капусты – Brassica oleracca Кап. обыкнов. – отбор шёл по линии изменения вегетативных органов.
5)Изменчивость животных и растений в естественном состоянии(определённая и неопред.).
1.Каждый индивид отличается от других особей 2.Эти индивидуальные отличия важны, т.к.часто наследственны и могут накапливаться в поколениях 3.В пределах вида можно выделить разные группы, различающиеся морфологически – разновидности. ВВ больших родов измен-ся чаще.
4.Широко распростр.вв наиб. изм-вы, чем больше ареал, тем больше популяц. Краевые попул. всегда отлич0ся от централ. В горных усл. разнообр-ие ещё повышается Изменчивость связана с широтой распространённости
вида; широко распространённые виды имеют разновидности (т.к. представители вида обитают в разных физич. и биологических условиях). Окружающая среда может действовать 1. на всю организацию или только на определённы части (непосредственно) Важны 2 фактора : природа организма (главный) и природа условий. 2. на воспроизводство косвенно,т.к. оно чувствительно ко всякого рода воздействиям , даже самым слабым. Изменчивость бывает 1.определённая (всё или почти всё потомство особей под влиянием услов. внешн. ср, оказывается одинаково модифицированным,т.е. групповая модификац. изменчивость, Д придавал ей второстеп. значение) и 2.неопределённая-мутации (индивидуальная, она проявляется более часто,т.к. особи различны между собой по разным особенностям, измен-ия лишь косвенно связ. с изм-ми внешн. ср., специфика ре-ии опред-ся генами.
Мен-ся в осн не признаки, а норма ре-ции.
6)Борьба за сущ-ие.(3 глава)
Это механизм ест. отбора.
1.широк.смысл термина-Д применял его в широк., метафор. смысле, не только жизнь 1 особи, но и кол-во остав-го ею потомства.Приспосо-сть-это кол-во оставлен. пото-ва.
2.геом.прогрессия размнож-ия 3.борьба за жизнь особо сильна м\у особями и разновми внутри 1 вида.
Все живые существа имеют тенденцию размножаться в геометрч. прогрессии, но фактически эта прогрессия никогда не осуществляется (рождается больше, чем выживает),т.е. на пути к беспредельному размножению стоит барьер – борьба за сущ-ие – зависимость развивающегося организма от физич. факторов внешней среды и др. живых существ и успеха особи в обеспечении себя потомством. Воздействия м.б. благоприятные ( способствуют нормальному течению жизни) и отрицательные (препятствуют увеличению
численности).
Формы борьюы за сущ-ние:
1.массовое уничтож-ие орг-мов стихюсилами без отбора(наводнен., пожар, яд) Приводит к увеличению числа мутац.
2.индивид. унич-ие орг-мов физ.и. биотич. ф-рами: – конституциональная борьба с ф-ми неорг. природы, ест.отбор-пережив-ие возд-вий темпе-ур, влажн-ти, соли.; –межвидов. борьба(климат на живые организмы может влиять непосредственно (борьба с неблагоприятными условиями) или косвенно через количество пищи),межвидовая борьба -например, животные уничтожают проростки). Растения и животные тесно сплетены сетью взаимоотношенийконкуренция, паразитизм, хищничество, симбиоз(мутуализм), комменсализм.
3.внутривидов. борьба. Даже самая острая конкур. внутри вида не принесёт ему вреда, а ведёт к его прогрессу или специализации(дивергенция приков).М.б. кон-ия в добывании жизнен. ср-в(пища, убежща) и состязание в ср-вах защиты от неблагопр. внешн. услов.(хищник, паразит, болезнь, неорг.ф-ры). На каждом виде отражается огромное число препятствий, действующих в различные периоды жизни особей, следовательно, на численности вида сказывается совокупное влияние этих особей. В ест. условиях могут возникнуть условия, благоприятные для особей с определёнными признаками, следовательно, они будут иметь преимущество перед теми особями, кот. такими признаками не обладают, они имеют больше шансов на размножение и сохранение, оставят больше потомства . Вредные изменения подвергаются истреблению. Сохранение полезных индивидуальных отличий или изменение и уничтожение вредных – это естественный отбор – выживание наиболее приспособленных. Д понимал отбор не в буквальном смысле и не придавал ему божественного начала, он исп-ал термин”соперничство”.
7)Сущность естественного отбора. (гл.4-ест.отб. или переживание наиб. приспособл.)Половой отбор.
Д выделял искусств., естественный (3 подвидамежвид, внутривид и межгрупповой) и половой виды отбора.
Ест. отбор – процесс, идущий в природе, при котором в результате воздействий условий среды на развивающиеся организмы сохраняются индивидуумы с полезными для их жизни и развития признаками. Это следствие взаимоотношений организмов с условиями окруж. среды. Изменения условий среды - изменчивость организмов - материал для естественного отбора. Изменения 1.полезные для организма, организм имеет больше шансов на выживание и продолжение рода и 2. вредные для организма, особь подвергается уничтожению(элиминируется), или отстраняется от размножения. Элиминация определяется разными факторами среды (хищники уничтожают особей с дефектами).
При постоянстве внешн.услов. наследств. вариации не возникают, в них нет никакой потребн., т.к. орг-мы приспосо-ны к среде. Если ср.мен-ся, то адаптивность
орг-мов наруш-ся и потреб-ся эволюц.изм-ия, чтоб её |
конвергенции и дивергенции признаков в эв-ции. |
выраженная разновидность, разновидность – |
восстановить. Изоляц –гл.спутник или причина появ- |
Сходство: в результате их действия образуются новые |
зачинающийся вид (Д). |
ия новых форм. Географ. изол. –предпосылка, |
органические формы: при ест.-виды, при искусств .- |
В результате приспособления к сходным условиям |
благопри-ая интенсивн. д-вию ест. отб (Галапагос |
породы и сорта. |
среды может возникнуть конвергентное сходство у |
вьюрки). Вид абсол. приспо-лен лишь в том смысле, |
Различия:1.при иск. отборе селекц процесс ведёт чел, |
форм, неродственных или находящихся в очень |
что он способен при данной темпер., и в данной |
при естеств. –отбирает среда, при ест отборе новый |
отдалённом филогенетическом родстве (редукция |
местности выдер-ть борьбу за суще-ние с др. обита-ми |
вид занимает свою определённую нишу, при искусств |
органов зрения – крот, слепыш, протей, первично |
данной среды. Д сменил концепцию смен совершенной |
отб создаётся порода или сорт, не имеющие природной |
бескрылые насекомые, сумчатый волк и волк об., |
адаптпции на идею адаптации как постоянно |
ниши. при выходе их в природные условия они либо |
сумчатая землеройка и землеройка – одинаковые |
совершенствующегося про-са. Дивергенция ослабляет |
погибают, либо потесняют какие-нибудь природные, |
образа жизни). Конвергентными м.б. не только |
интенсивность конкур., следов., она поощрятся ест. |
созданные в результате ест. отбора, виды. |
морфологические признаки, но и функции (обилие |
отб., т.о. таксономич. дивергенция явл-ся рез-том д-вия |
2.Человек проводит отбор по видимым интересующим |
жира ластоногих и китообразных – для предохранения |
ест. отб., создающего мн-во адаптаций и |
его признакам, при ест. отборе сохраняются любые |
организма от потерь тепла и снижения его удельного |
специализаций. |
жизненно важные признаки, независимо от того, |
веса). |
Факторы, благоприятствующие ест. отбору: |
заметны они внешне или нет, следовательно, иск. |
Значение конвергнции и дивергенции признаков в эв- |
1.Количество рождающихся особей(часто важно для |
отбор действует на пользу человеку, а ест. – на пользу |
ции: к.-развитие в результате ест. или иск. отбора |
наследования изменений- у скольких особей они |
организма и вида в целом. |
сходных признаков у организмов, происходящих от |
будут) |
4.Отобранные иск. путём признаки могут быть вредны |
разных предков, д.-развитие в результате ест. или иск. |
2.Разнообразие условий, в которых они обитают. Чем |
для организма, т.е. выведенные искусственно формы |
отбора несходных признаков у организмов, прос=их от |
больше особей и разнообразнее условия их обитания, |
не могут существовать в природе (птенцы-турманы не |
общих предков. |
тем больше вариантов изменчивости и богаче |
могут разбить скорлупу своего яйца). Признаки, |
9)Ест. отбор и относительная целесообразность. |
исходный материал для отбора. |
отобранные ест. отбором, полезны для организма. |
Кювье-“принцип условий существования”- |
3.Полезные отклонения имеют значения для отбора, |
5.Человек может переносить организмы из одних |
приспособленность организмов к окр. ср. изначальна и |
если проявляются в потомстве. |
условий в другие, значит, они сильно изменяются. В |
неизменна, раз и навсегда дана творцом. |
4.Чем длительнее действие ест. отбора в одном и том |
природе такая резкая смена условий не наблюдается.ю |
Д дал материалистическое объяснение орг. |
же направлении, тем вероятнее больший эффект. |
Следовательно, ест. отбор протекает гораздо |
целесообразности с позиций ест. отбора. Орг. цел-сть |
Половой отбор – отбор вторичных половых признаков |
медленнее, чем искусственный. |
относительна(перепонки на лапах гусей-для плавания, |
в результате борьбы за самку между самцами или |
7. Результат иск. отбора – порода или сорт, рез-т |
но у горных гусей тоже есть перепонки-результат |
выбора самкой самца перед спариванием. Некот. |
ест.отбора – вид. Чтобы порода или сорт стали видами, |
наследования). В природе нет идеально, абсолютно |
вторичные половые признаки образуются в результате |
для них надо найти экологическую нишу. Ест. отбор |
приспособленных к жизни форм. Рудименты – |
ест. отбора (гнездо в укромном месте, самка ярко |
ведёт к эв-ции, а иск.- не ведёт |
недоразвитые и часто бесполезные органы. До Д они |
окрашена – зимородок, дятел; гнёзда на открытых |
Существует дивергенция признаков под влиянием |
рассматривались как “созданные в целях симметрии” |
участках, защитная окраска самки. Следовательно, |
отбирающих факторов, и Д пришёл к выводу, что |
или “” чтобы дополнить схему природы с т.зр. ест. отб. |
половой диморфизм – результат ест. отбора |
каждая крупная группа животных или растений |
: любойрудиментарн. орган у предков данного вида |
2 формы полового отбора: |
происходит от одного предка. (монофилитическая |
был нормально функци-им органом. С изме-ем усл. |
1.активная борьба самцов за самку, более сильные |
теория эв-ции). Обилие видов, входящих в состав рода, |
жизни он перестал функц-ть, и прекратилось его норм. |
самцы оставляют потомство (хар-на общая мощь, спец. |
свидетельствует о их большой изменчивости и |
раз-ие, он в большей или меньшей степ. стал |
орудия борьбы, кот. у самцов не только подвергаются |
способности образовывать новые формы. |
становиться рудиментарным (глаза кротов, протеев). В |
половому отбору, но и закрепляются ест. отбором как |
Предположим, что А –сильно распространённый и |
некот. усл. орган, при определ. услов. полезный, |
средство защиты и нападения |
изменяющийся вид, его потомки будут через |
становится вредным, он подвергается действию ест. |
2.активный выбор самцов самками (особ. у птиц и |
определённое время изменяться в незначительной |
отб., сохраняющего более приспособленные формы (на |
насекомых) отбору подвергается специфич. окраска |
степени, и через некоторое время в результате |
океанических о-вах дует сильный ветер, следов., |
самцов,органы, издающие звуки и запахи, хар-р |
дивергенции возникнут формы, отличные от исходной |
сохран-ся формы насекомых с редуцированными или |
поведения самцов. |
(накопление другого полезного признака). |
хорошо развитыми крыльями). В некоторых случаях |
(Лучший производитель, которого выбирают самки, |
Разновидность возникает примерно через 1000 |
орган, переставший выполнять свою функцию, |
должен 1.быть типичным представителем своего |
поколений. Д считал, что этот процесс прерывен |
несколько редуцируется, но приобретает другую |
вида,2.иметь хорошие гены по фенотипическим |
(каждая форма в течение долгих периодов остаётся |
новую функцию (крыло страуса – парус при беге, |
признакам 3. быть в состоянии прокормить и защитить |
неизменной, а затем вновь подвергается изменениям). |
крыло пингвина – плавник). Рудиментарные органы |
самку на яйцах и потомство в случае необходимости) |
Все изменённые потомки будут иметь наклонность к |
могут проявлять большую изменчивость, т.к. не |
Пол. отбор – специфическая форма ест. отбора, |
сохранению тех преимуществ, кот. обеспечили |
подвергаются более отбору, т.е. рудим. орган может |
зависящая от взаимоотношений между особями |
жизненный успех их родоначальной формы, т.е. они |
сильно развиться, уклониться в сторону от |
различных полов в брачный период, они специфичны |
будут увеличиваться в числе и расходиться в природе. |
родоначальной формы – явление атавизма(возврат к |
для каждого вида. Половой отбор специфичен для |
Некот. виды менее изменчивы, они передают признаки |
предкам). Т.о., каждый признак организма |
каждого вида. Пол. отбор возник у животных с |
в течение долгого времени почти неизменными. Менее |
целесообразен только при данных условиях. При |
развитой НС, т.е. с богатой рефлекторной |
приспособленные к меняющимся условиям организмы |
изменении условий, сформировавших данный признак, |
деятельностью. Половой отбор ведёт к |
будут вымирать. Т. о., формирование новых видов |
он может стать вредным. Следов., целесообразность – |
видообразованию(т.е. это ест. отбор), только изоляция |
является длительным историческим процессом, |
взаимосв. и соответствие всех органов в организме и |
другая – поведенческая. |
обусловленным направлением ест. отбора. |
приспособленность их строения и функций к |
Самки(женщины) выбирают наиб. адаптивных к |
Возникновению новых видов предшествует |
существованию в определ. условиях среды. Ц. сформ- |
данной культуре самцов, самцынаиболее |
образование промежуточных форм – разновидностей, |
сь в рез-те ест. отб., следоват., эвол. процессс всегда |
продуктивных. |
различающихся менее резко и с признаками, |
носит приспособительный характер. Примеры: |
8)Сходства и различия ест. и искус. отборов. Явление |
колеблющимися в определённом размахе. Вид – ярко |
-приспособления к перекрёстному опылению у раст. |
(однополые цветки, дихогамия, гетеростилия) -приспособления растений к питанию насекомымивенерина мухоловка, росянка, непентес, пузырчатка) -покровительств. окраска и форма животных)маскировка, демонстрация, подражательное сходство опред. предметам, мимикрия)
Отличия СТЭ и Д.: синтетическая теория эвол – элементарная эволюционная единица-популяция, Д- отбор идёт на уровне особи.
По Д –эволюция-это случайный процесс.
Биологический прогресс. Необратимость эв-ции.
Две стороны прогресса и два типа прогресса. Два типа прогресса: биологический и морфо-
физиологический. Развитие органического мира идёт по пути биологического прогресса (от низших форм к высшим). Но прогресс является процессом относительным, т.к. развитие в одном направлении исключает возможность развития в других. Биологический прогресс. Известно много примеров, когда один какой-нибудь вид процветает — широко распространяется, а у другого численность особей сокращается и область распространения постепенно сужается. «Высокоорганизованные» существа, обладая более совершенными приспособлениями, обеспечивают процветание не увеличением числа особей, а возрастанием выживаемости каждой отдельно взятой , особи. Но эта тенденция проявляется лишь при сравнении крупных групп организмов. Успех же конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, числа популяций, расширением ареала вида. Эти особенности и характеризуют биологический прогресс.
Биологический прогресс достигается как усложнением, так и упрощением организации.
Для организма паразита, обитающего внутри тела хозяина, большинство систем органов оказывается бесполезным. Упрощение организации при паразитизме бывает обусловлено переходом животных и растений от активного способа питания к пассивному, от подвижного образа жизни к сидячему.
Увеличение численности вида нельзя рассматривать как абсолютный критерий биологического прогресса. Нельзя определить степень биологического прогресса, используя критерий численности при сравнении далеких видов. Об экологическом расцвете вида можно говорить, сравнивая размеры ареала и число подвидов внутри вида. Все эти показатели в качестве критерия биологического прогресса могут быть применены лишь в пределах группы близких видов.
Вкачестве критерия биологического прогресса внутри семейств и отрядов используется не число особей, а число видов в родах или число родов в разных семействах. Группы, выделяющиеся численно в данном таксоне, и будут биологически прогрессивными. Т. о., важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы.
Вчём выражается необратимость эв-ции
По Северцову, различать два типа прогресса в органическом мире: 1) прогресс морфофизиологический и 2) прогресс биологический. В
первом случае речь идет только о прогрессивных |
получают окисленную кровь. Следовательно, у них |
одним из основных факторов эв-ции, она поставляет |
изменениях в организации и функциях организмов. Во |
наиболее интенсивный обмен веществ и наиболее |
материал для отбора и сохраняет редкие мутации (в |
втором случае мы имеем дело с любыми изменениями, |
интенсивная жизнедеятельность. |
гетерозиготе) поэтому, виды, размножающиеся |
кот. приводят к процветанию вида, выражающемуся в |
Т. о., эволюция сердца позвоночных совершалась по |
половым путём могут считаться более |
увеличении численности его особей, в расширении |
пути ароморфоза и имела определенное направление. |
прогрессивными, хотя существует множество |
ареала, а также в образовании подвидов и других |
Каждый подъем организации кровеносной системы |
процветающих видов без полового размножения |
внутривидовых группировок. |
последовательно приводил к тому, что органам тела |
(бактерии). |
По Северцову, существует по меньшей мере четыре |
доставлялось все большее и большее количество |
Половой процесс необходим для поддержания |
общих направления биологического прогресса: |
окисленной крови. |
достаточной степени генетической гетерогенности |
1),ароморфоз, или морфо-физиологический прогресс, |
По Тахтаджяну, возникновение проводящей системы, |
популяций, сохранения редких мутаций. Популяция с |
2) идиоадаптация, или частное приспособление, 3) |
эпидермиса, устьиц и других связанных с ними |
боле высокой степенью генетической гетерогенности |
морфо-физиологический регресс, или общая |
приспособлений позволило высшим растениям |
является более усойчивой. |
дегенерация 4)ценогенез, или эмбриональное |
овладеть сушей, а образование пыльцевой трубки дало |
Идиоадаптация, или частное приспособление. В |
приспособление. |
возможность освободить процесс оплодотворения от |
отличие от ароморфозов при идиоадаптациях |
Ароморфоз, или морфо-физиологическйй прогресс. |
необходимости капельножидкой воды. Возникновение |
вырабатываются частные, а не общие приспособления. |
Под ароморфозами понимаются изменения |
всех этих признаков шло по пути типичных |
При этом уровень "организации и интенсивности |
универсального характера, благодаря которым |
ароморфозов. |
обмена веществ не повышается. Изменения, кот. |
организация животных или растений поднимается на |
Ароморфозы на ранних этапах развития жизни |
происходят в этом случае, обычно касаются |
более высокую ступень, что создает возможность даль- |
4,7 млрд лет назад – образование Земли |
отдельных, часто второстепенных частей организма. В |
нейшего, прогрессивного изменения. Ароморфозы |
Протерозой – 3 крупных ароморфоза: |
результате идиоадаптации организм оказывается |
осуществляются путем совершенствования не только |
Половой процесс – новый фактор эв-ции – |
лучше приспособленным к определенным, |
отдельных органов, но и организма в целом. В этом |
рекомбинация генетического материала (Половой |
специфическим условиям среды, чем его предки, хотя |
процессе происходят глубокие функциональные и |
процесс возник у одноклеточных жгутиковых в форме |
и находится на одном с ними уровне организации. |
структурные изменения, в результате которых воз- |
слияния 2-х одинаковых клеток, неотличимых по |
Идиоадаптации могут быть во всех органах любого |
никают новые, более широкие и более совершенные |
форме от обыкновенных. Вероятно он возник на почве |
организма, к какому бы виду животных или растений |
приспособления к основным условиям среды, что |
питания, кода один организм ассимилирует вещество |
он ни принадлежал. Т. о., идиоадаптации оказываются |
приводит к расширению связей организма со средой, к |
другого организма. Затем он стал осуществляться при |
чрезвычайно широко распространенными в природе. |
все большему и большему ее завоеванию. |
помощи специальных половых клеток). |
Н-р Скаты, перешедшие к донному образу жизни, |
Показательным примером филогенетического |
Фотосинтез (Это возможность улавливать солнечную |
произошли от акул. В связи с приспособлением к |
развития, идущего путем ароморфоза, является |
энергию и использовать её для синтетических |
новым условиям у них возникли существенные |
эволюция сердца позвоночных, повысившая энергию |
процессов. До этого Е получали за счет разложения |
изменения в организации: тело стало плоским, |
жизнедеятельности этих животных. У рыб с их |
готовых органических веществ. Выделение О2 – |
грудные плавники сильно разрослись, хвостовой |
двухкамерным сердцем венозная кровь проникает в |
изменение воздушной среды, новые связи между |
плавник подвергся редукции, жаберные щели |
цельное, неподразделенное предсердие, а затем в |
организмами). |
переместились на брюшную сторону. |
желудочек, из которого течет в аорту и далее в |
Многоклеточные организмы (теория фагоцителлы |
Все эти изменения являются типичными |
жаберные сосуды, где она окисляется и оттуда |
Мечникова) |
идиоадаптациями к донному образу жизни. Хотя |
разносится по всему телу. У амфибий предсердие |
Предки многоклеточных – жгутиковые |
общая организация этих форм по сравнению с их |
разделено на две половины, причем правая половина |
Жгутиковые – самые примитивные из одноклеточных |
акуловыми предками сильно изменилась, однако от |
осталась венозной, а левая сторона артериальной. |
Фомы, кот. ведут и животный и растительный образ |
этого она нисколько не стала выше. |
Вследствие такого строения сердца в его желудочек |
жизни |
Аналогичный пример представляет плоская форма |
поступает и венозная и артериальная кровь, которая, |
Продольное деление клеток (как 1 деление зиготы у |
тела камбалы. Для всех хордовых животных |
однако, полностью не смешивается. Этому |
мн.клеточных) |
билатеральная симметрия тела является одним из |
препятствует сложная система мышечных перегородок |
Колониеобразование. |
очень стойких и древних признаков организации. В |
на стенках желудочка, а также его очень энергичное |
Половой процесс. Мейоз и митоз. Комбинативная |
связи с переходом к донному образу жизни у камбалы |
сокращение. В результате при сокращении желудочка |
изменчивость. Эволюционное значение полового |
в первую очередь изменился именно этот признак. |
в аорту вначале поступает венозная кровь, которая |
процесса. Рекомбинации генетического материала. |
К числу типичных идиоадаптации у животных |
направляется по легочным артериям в легкие для |
Гермафродитизм. |
относятся все разнообразные случаи |
окисления, в аорту, смешанная; она по дугам аорты |
Слияние 2-х гамет |
покровительственных окрасок и форм. |
направляется к вегетативным органам. Чисто |
Независимое расхождение хромосом |
У растений к идиоадаптациям относятся, все разнооб- |
артериальная; она поступает в сонные артерии и |
Кроссинговер |
разные случаи специфичных приспособлений к |
направляется в голову. |
Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях |
перекрестному опылению, к распространению семян и |
У большинства рептилий разделение предсердия, не |
наблюдается: |
плодов или приспособления к вегетативному |
полное. Здесь левая половина сердца почти целиком |
Малая плотность популяции |
размножению. |
артериальная, а правая — венозная. В легочные |
Паразитизм |
Дегенерация=Морфо-физиологический регресс, или |
артерии поступает только венозная кровь; в правую |
Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или |
общая дегенерация. При морфо-физиологическом |
дугу аорты направляется исключительно артериальная |
маловероятная встреча половых партнеров) |
регрессе строение отдельных систем органов потомков |
кровь, и только в левую дугу аорты поступает |
По поводу роли полового размножения, никто точно |
оказывается явно упрощенным по сравнению с |
смешанная кровь, но с явным преобладанием окислен- |
не знает, зачем нужны 2 пола, но есть гипотеза, что |
таковыми у их предков. |
ной. Наконец, у птиц и млекопитающих обе пе- |
мужчины нужны для качества, а женщины для |
У животных морфо-физиологический регресс обычно |
регородки сердца становятся полными, так что у них |
количества, на мужчинах природа испытывает |
бывает связан с переходом к сидячему образу жизни |
совсем не происходит смешения артериальной крови с |
критерии выживаемости всего вида. |
или к паразитизму. У асцидий редукция кровеносной и |
венозной. В результате этого все органы тела |
Рекомбинация генетического материала является |
нервной систем, а также хорды произошли в связи с |
переходом к сидячему образу жизни. С этим же связано упрощение организации у усоногих рачков. У многих паразитических животных произошла редукция органов движения, упрощение в строении тела, редукция нервной системы.
Примером резкого упрощения организации в связи с паразитическим образом жизни может служить усоногий рачок саккулина. Кишечник у саккулины отсутствует; питание соками хозяина происходит с помощью особого стебелька, кот. внедрен в брюшко хозяина и на своем конце отсылает массу корневидно ветвящихся тонких отростков, проникающих во все органы, кроме сердца и жабр. Организация саккулины изменена настолько сильно, что судить о ее принадлежности к усоногим можно, только основываясь на строении личиночных форм. Ее личинки имеют такое же строение, как и личинки других усоногих.
У растений морфо-физиологический регресс также встречается в случаях перехода к паразитическому образу жизни. При этом у паразитических растений часто утрачивается наиболее существенный из всех органов — лист; происходит редукция корневой системы, причем корни заменяются присосками. Весьма характерно, что морфо-физиологический регресс, одних систем органов обычно бывает связан компенсационной зависимостью с морфофизиологическим прогрессом других систем органов. При переходе к паразитизму такой прогрессивно развивающейся системой является половая система, что и приводит к биологическому прогрессу вида. Ценогенез, или эмбриональное приспособление. Ценогенезами называются полезные приспособления, кот. развиваются на определенных фазах онтогенеза, но позже исчезают. Типичными ценогенезами являются различные виды яйцевых оболочек, защищающие зародышей от всякого рода механических повреждений, как, н-р, известковые оболочки яиц рептилий и птиц или стекловидные оболочки яиц акул с их длинными нитями, при помощи которых они прикрепляются к подводным растениям. К ценогенезам относятся также: желток яиц, предоставляющий готовую пищу для эмбриона; амнйотическая оболочка зародышей рептилий, птиц и млекопитающих; аллантоис, представляющий собой орган эмбрионального дыхания животных; плацента млекопитающих. У многих животных, дышащих во взрослом состоянии легкими (лягушки) или трахеями (стрекозы, поденки), развивающиеся в воде личинки обладают жабрами того или иного типа. Эти органы личиночного дыхания представляют собой ценогенезы. Связь между различными направлениями биологического прогресса. Некот. авторы считают неправильным противопоставление ценогенезов ароморфозам и идиоадаптациям. Основное возражение в данном случае заключается в том, что сами ценогенезы могут носить характер, как идиоадаптаций, так и ароморфозов. С этой точки зрения правильнее говорить о ценогенетических ароморфозах и ценогенетических идиоадаптациях.
Связь между различными направлениями биологического прогресса
Многие крупные группы животных развивались в течение первого периода своего филогенеза; путем ароморфоза, после чего для них обычно наступал период идиоадаптаций или в некоторых случаях период морфофи-зиологического регресса. Иначе говоря, в таких группах в филогенезе происходила смена одного эволюционного направления другим. Н-р, процесс филогенеза хордовых животных в самом начале шел по пути ароморфоза. Затем от общего ствола хордовых отделилась ветвь; которая продолжала развиваться по пути ароморфозов: она дала начало всем группам позвоночных. Другая ветвь пошла по пути идиоадаптаций и в виде примитивной формы (ланцетника) дожила до нашего времени. Наконец, третья ветвь (асцидий) в связи с переходом к сидячему образу жизни пошла по пути морфо-физиологического регресса.
Монофилия и полифилия Монофилия - происхождение группы организмов от
одного общего предка, Подразумевает происхождение любого ранга от одного исходного вида, хотя иногда под монофилией понимают происхождение более выского ранга от одного более низкого (тип от класса, класс от отряда и.т.д.). Осуществляется путём дивергенции и адаптивной радиации Полифилия – происхождение таксона нескольких
предковых групп, не связанных близким родством. Осуществляется путём конвергенции.
Сформированием каких таксонов связано появление идиоадаптации и ароморфозов?
Споявление ароморфозов связывают появление типв, классов и инфракласов, идиоадаптации появляются у более мелких таксонов: надотряды, отряды, семейства, рода, виды и подвиды.
Критерии прогресса
1.Критерием биологического прогресса может быть: количество таксонов меньшего ранга (подвидов в виде, видов в роду и.т.д.)
2.Важным критерием биологического прогресса оказывается число дочерних форм, образовавшихся из родоначалъной группы.
3.Успех конкретного вида в борьбе за сущ-ие чаще всего выражается увеличением численности особей в популяциях, числа популяций, расширением ареала вида
5.Критерием прогресса можно считать также такую характеристику как, «коэффициент полезного действия» органов и систем (В. Франц) (Пример: переход от стопохождения (у большинства рептилий) к пальцехождению (у многих млекопитающих) признан более эффективным способом передвижения на земле, так как он обеспечивает совершенство толчковой опоры и увеличение скорости передвижения.)
В чем выражается необратимость эв-ции?
Процесс исторического развития органических форм по своей сущности является необратимым процессом. Всякая существовавшая раньше и затем вымершая форма в дальнейшем процессе филогенетического развития больше не повторяется. Эволюция никогда не имеет, обратного движения; если в некоторых случаях
при определенных условиях получается результат, как будто сходный с уже пройденным эволюционным этапом, то при ближайшем рассмотрении это сходство оказывается конвергентным. Такой поступательный характер эв-ции получил название закона необратимости эв-ции. Он был сформулирован бельгийским палеонтологом Л. Долло (1893 г.). Необратимое эволюционное явление заключается в образовании генетически изолированного комплекса, т.е. вида.
После того как произошло образование вида он не может вернуться к предковой форме, также не возможно в эв-ции образование двух одинаковых форм.
Вопрос Хаксли «Кто прогрессивнее, туберкулезная бацилла или человек» можно дать. Ответ: и туберкулезная бацилла, и человек — формы биологически прогрессивные, поскольку не сокращается занимаемый ими ареал и не падает их численность.
Почему в настоящее время одновременно существуют прогрессивные и регрессивные формы? Биологический прогресс отражает успех группы в борьбе за сущ-ие. Успех может достигаться упрощением и усложнением организации, следовательно, «носителями» биологического прогресса могут быть как «высоко», так и «низкоорганизованные» формы.
Какие прогрессивные морфо-физиологические признаки у насекомых, и в рез-те каких из них остановилась дальнейшая прогрессивная эволюция этой группы?
Хитиновый покров, трахейное дыхание – эти признаки не дают развиться крупным формам, но с другой стороны небольшие размеры позвляют занимать новые, небольшие ниши, в биосфере Земли этот план строения группы обеспечил огромное разнообразие форм членистоногих. Закрытый тип нервной системы (преобладание врожденных рефлексов над приобретенными) именно в результате данных особенностей (закрытый тип НС, хитиновый покров) насекомые остановились в своей прогрессивной эв-ции.
В чем преимущества гермафродитизма и особенности раздельнополости?
Гермафродитизм существует, т.к в некоторых случаях наблюдается. Малая плотность популяции Паразитизм. Сидячий образ жизни (т.е. невозможное или маловероятная встреча половых партнеров) Раздельнополость выгодна тем, что не происходит гомозиготизация мутаций, поэтому меньше летальных случаев при размножении. Увеличивается генетическая изменчивость популяции.
Можно ли паразитизм считать ароморфозом?
Переход к паразитизму сопровождается общей дегенерацией систем организма пищеварительной, кровеносной (кроме половой), короче вопрос поставлен не корректно.
Паразиты освоили новую экологическую нишу. Ароморфозы растений и животных, способствующие завоеванию суши:
Растения: Покровные ткани (эпидермис, пробка),
проводящие ткани, механические ткани, половой процесс, не зависящий от капельно-жидкой воды, Животные: появление лёгких, сначала влажные, затем сухие и жёсткие покровы тела, развитие органов чувств, приспособленных к наземным условиям (зрение), размножение, независящее несвязанное с водой, совершенствование системы выделения (продукты выделения стали совеем другими, из-за недостатка воды).
Семинар №6 Элементарные понятия синтетической теории эвции.
1. Основные свойства живой материи на нашей планете.
Необходимо иметь общие представления об объекте эв-ции, основных свойствах живого. Порознь такие свойства как обмен веществ, подвижность, раздражимость, рост, размножение, приспособляемость встречаются и среди неживой природы, и поэтому не могут рассматриваться как специфические свойства живого.
Пять аксиом теоретической биологии. В одной из последних и наиболее удачных попыток живое хар-тся следующими особенностями, сформулированными Б. М. Медниковым (1982) в виде аксиом теоретической биологии:
1)Все живые организмы оказываются единством фенотипа и программы для его построения (генотипа), передающейся по наследству из поколения в поколение (аксиома А. Вейсмана).
2)Генетическая программа образуется матричным путем. В качестве матрицы, на которой строится ген будущего поколения, используется ген предшествующего поколения (аксиома Н. К. Кольцова).
3)В процессе передачи из поколения в поколение генетические программы в результате различных причин изменяются случайно и ненаправленно, и лишь случайно такие изменения могут оказаться удачными в данной среде (1-я аксиома Ч. Д.а).
4)Случайные изменения генетических программ при становлении фенотипа многократно усиливаются (аксиома Н. В. Тимофеева-Ресовского).
5)Многократно усиленные изменения генетических программ подвергаются отбору условиями внешней среды (2-я аксиома Ч. Дарвина).
Некот. свойства, имеющие прямое отношение к протекающему всюду процессу эволюционного развития.
Дискретность и целостность—два фундаментальных свойства организации жизни на Земле.
Живые объекты в природе относительно обособлены друг от друга (особи, популяции, виды). Любая особь многоклеточного животного состоит из клеток, а любая клетка и одноклеточные существа — из определенных органелл. Органеллы состоят из дискретных, обычно высокомолекулярных, органических веществ, кот. в свою очередь состоят из дискретных атомов, элементарных (тоже дискретных!) частиц. В то же время сложная организация немыслима без взаимодействия ее частей и структур— без целостности. Целостность биологических систем
качественно отличается от целостности неживого, и прежде всего тем, что целостность живого поддерживается в процессе развития. Для них характерна отрицательная энтропия. Вероятно, что в живом проявляется способность к самоорганизации материи.
Конвариантная редупликация (самовоспроизведение с изменениями), осуществляемая на основе матричного принципа (сумма трех первых аксиом),— это, видимо, единственное специфическое для жизни (в известной нам форме ее существования на Земле) свойство. В основе его лежит уникальная способность к самовоспроизведению основных управляющих систем (ДНК, хромосом и генов). При самовоспроизведении управляющих систем в живых организмах происходит не механическое повторение, а воспроизведение с внесением изменений.
2. Уровни организации жизни на Земле. Какие эволюционные события совершаются на каждом уровне организации.
Если попытаться выделить основные уровни, отражающие не столько уровни изучения, сколько уровни организации жизни на Земле, то основными критериями такого выделения д.б. признаны наличие специфических элементарных, дискретных структур и элементарных явлений. (Выделили Н. В. ТимофеевРесовский и др.).
Молекулярно-генетический уровень. Элементарными единицами на этом уровне являются основные управляющие системы (ДНК, хромосомы и гены). Основными элементарными явлениями, связанными с ними, можно считать способность их к конвариантной редупликации, локальным структурным изменениям (мутациям) и способность передавать хранящуюся в них информацию внутриклеточным управляющим системам.
Онтогенетический уровень. Прежде надо определить понятие «особь». Индивид (индивидуум, особь) – элементарная неделимая единица жизни на Земле. (В ряде случаев вопрос об определении границ особи не столь очевиден, напр., для колоний полипов, лишайников). С эволюционной точки зрения особью следует считать все морфофизиологические единицы, происходящие от одной зиготы, гаметы, споры, почки, и индивидуально подлежащие действию элементарных эволюционных факторов.
На онтогенетическом уровне единицей жизни служит особь с момента ее возникновения до смерти. Онтогенез — это процесс развертывания, реализации наследственной информации, закодированной в управляющих структурах зародышевой клетки. На онтогенетическом уровне происходит не только реализация наследственной информации, но и апробация ее посредством проверки согласованности в реализации наследственных признаков и работы управляющих систем во времени и пространстве в пределах особи. Через оценку индивидуума в процессе естественного отбора происходит проверка жизнеспособности данного генотипа. Онтогенез возник после дополнения конвариантной редупликации новыми этапами развития. В ходе эв-ции возникает и постепенно усложняется путь от генотипа к фенотипу,
от гена до признака.
Элементарными структурами на онтогенетическом уровне организации жизни служат клетки, а элементарными явлениями — какие-то процессы, связанные с дифференцировкой.
Популяционно-видовой уровень. Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярногенетического и онтогенетического уровней. Популяция — элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне — изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне — мутации. Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление».
Популяции являются элементарными единицами, а виды — качественными этапами процесса эв-ции. В целом же на популяционно-видовом уровне реально осуществляется в чреде поколений процесс эв-ции. Конкретная среда протекания процесса эв-ции, идущего в отдельных популяциях,— биогеоценоз. В то же время биогеоценоз — элементарная единица следующего уровня организации жизни на Земле. Биогеоценотический (экосистемный) уровень. Экосистема — «безразмерное» понятие, но есть один класс экосистем, имеющий определенные размеры и принципиальное значение как «кирпичики» организации всей биосферы — биогеоценозы. Биогеоценоз — это такая экосистема, внутри которой не проходит биоценотических, микроклиматических, почвенных и гидрологических границ. Биогеоценоз — одна из наиболее сложных природных систем. Биогеоценозы — среда для эв-ции входящих в них популяций. На этом уровне также протекают эволюционные процессы, может измениться популяционный состав биогеоценоза.
3. Макроэволюция. Эволюционный процесс в семействе лошадей.
Макроэволюция – процесс, протекающий длительное время, охватывающий обширные территории и приводящий к образованию новых таксономических групп.
Род, семейство, отряд, класс, тип и царство представляют реальности совершенно другого качества, нежели вид. Целостность таксонов высших рангов определяется не генетической интеграцией отдельных составляющих их единиц (популяций), как это наблюдается внутри вида, а единством «плана строения», основанном на общности происхождения. Эволюционный процесс протекает и во времени и в пространстве. Либо меняются условия существования вида на занимаемой им территории, либо изменения условий связаны с заселением им новых территорий. Классическим примером является история видообразования в семействе лошадей (В.О. Ковалевский). В нем показана тесная зависимость исторического развития данной группы животных от
изменения среды.
Семейство лошадей характеризуется признаками: глазные впадины целиком отграничены костями; зубы с очень высокой коронкой; их жевательная поверхность покрыта складчатой эмалью; локтевая и лучевая кости срослись, а малая берцовая кость редуцирована; обе пары конечностей однопалые, развит только третий палец.
Как показал В. О. Ковалевский, современная однопалая лошадь развилась из формы, имевшей пятипалую конечность. Предками семейства лошадей являлись жившие в палеоцене фенакодусы. Это сравнительно мелкие животные с длинным хвостом и пятипалыми конечностями, заканчивающимися маленькими копытцами. Они были полупальцеходными формами, т. е. при ходьбе касались земли нижней поверхностью своих фаланг. Фенакодусы имели зубы с длинными корнями и низкой коронкой, снабженной по верхней поверхности бугорками. Наличие бугорчатых зубов указывает, на то, что фенакодусы были всеядны.
Их потомок—древнейший представитель семейства лошадей эогиппус – жил в нижнем эоцене. Это было небольшое животное, размером с лису, с головой, в которой глазница не была сзади отграничена костями.
Вкоренных зубах его наметилось отклонение от бугорчатого типа, так как на них появились V- образные складки эмали, что указывает на употребление преимущественно растительной пищи. Локтевая и лучевая кости был и еще разделены, но уже наступила редукция краевых лучей конечностей: передние конечности имели четыре пальца, а задние только три. Жил в тропических лесах Северной Америки и питался сочной растительностью. От эогиппуса произошел близкий к нему орогиппус, отличающийся лишь некоторыми изменениями в строении зубов.
Вконце эоцена начинает меняться характер растительности: широкое распространение получают злаки. К миоцену жаркий и влажный климат сменяется сухим и умеренным. У предков лошади отбор в новых условиях способствовал формированию ряда приспособлений к питанию новой пищей (изменились зубы, челюсть, жевательная мускулатура, органы пищеварения). Изменилось строение органов движения, что помогало спасаться бегством от степных хищников. Происходило увеличение тела животного.
Уже олигоценовый мезогиппус был размером с овцу. У этой формы глазница сзади тоже еще не была отграничена костями; все четыре конечности были трехпалыми. При этом наибольшее развитие получил третий палец. Травоядный тип зубов у мезогиппуса был более выражен, чем у предыдущих форм. Начиная с миоцена идет сильный дивергентный процесс, приведший к формированию большого количества боковых ветвей, отошедших от основного ствола филогенетического древа лошадей. У миоценового меригиппуса началось срастание лучевой и локтевой костей, наподобие того как у современной лошади. Краевые пальцы стали уже настолько короткими, что при беге животное употребляло только
один третий палец.
Вплиоцене один из ближайших предков современной лошади, трёхпалый плиогиппус, величиной с осла, вместе с другими североамериканскими эмигрантами переселился в Европу. От него произошел род лошадей, кот. широко распространился по Евразии и обеим Америкам. В четвертичном периоде американские виды лошадей вымерли, в то время как в Евразии шло формирование ряда степных и пустынных видов.
Врезультате такого длительного исторического процесса развития возникла специфическая форма животного, ведущая стадный образ жизни и пасущаяся на обширных открытых пространствах. В связи с обитанием в этих условиях у нее развился ряд характерных приспособлений, к которым, помимо питания травянистой пищей и быстроты передвижения, нужно отнести еще длительную беременность и рождение детенышей, способных вскоре же после рождения следовать за матерью.
Процесс образования аллопатрических видов, обычно связанный с изменением ареала исходного вида. Эти изменения могут быть двоякого характера: или вид расширяет свой ареал, занимая новую территорию, или ареал расчленяется под влиянием возникновения физических преград, что ведет к изоляции отдельных популяций. И в том и в другом случае пути к образованию нового вида лежат через возникновение новых подвидов.
4. Микроэволюция. Характер микроэволюционного процесса на примере синиц, чаек, саламандр. Микроэволюция – процесс, протекающий внутри популяции и приводящий к дифференцировке вида – распаду вида на внутривидовые группы различного ранга. В современном смысле термин «микроэволюция» впервые был предложен Добржанским (1937) и Тимофеевым-Ресовским (1938). Большая синица в плейстоцене разделилась на три группы: собственно большую, бухарскую и так называемую малую. Первая отличается наиболее крупными размерами, зеленой окраской спинки и желтым брюшком. Бухарские синицы средние по размерам, окраска спинки и брюшка серая. «Малые» синицы наиболее мелкие, с желтой спинкой. После отступания льдов эти группы опять встретились, их взаимоотношения изменились. Бухарская группа свободно скрещивалась с двумя другими, в то же время «малые» и собственно большие, встречаясь, ведут себя как разные виды, не скрещиваясь между собой.
Эти «виды» являются конечными звеньями единой цепи подвидов, связанных между собой зонами интеградации. Для таких форм, кот. находятся на грани между подвидами и видами, Э. Майр ввел термин «полувид».
По-видимому, это явление широко распространено в природе.
Чайки. В Западной Европе совместно обитают две формы чаек (серебристая чайка и клуша), кот. были выделены в самостоятельные виды. Они существуют на одной территории, но не скрещиваются между
собой. В то же время эти формы объединяются рядом подвидов, образующих непрерывное кольцо вокруг Ледовитого океана. В сложной цепи подвидов эти две, совместно обитающие формы представляют собой типичные полувиды.
Саламандры. У североамериканской саламандры Ensatina eschscholtzi ареал напоминает элипс, по периферии которого располагаются горные массивы, обрамляющие его центральную пустынную низменную часть. Саламандра обитает в горной части своего ареала. Вид распадается на ряд географических рас, хорошо различимых по окраске. Живущие по соседству подвиды имеют переходы. Но в Южной Калифорнии форма eschscholtzi живет совместно с croceater и klauberi, не скрещиваяс с ними. Следовательно эти три формы являются полувидами. Обособление нового вида произойдет тогда, когда действие изолирующих механизмов распространится на все остальные популяции этого вида. Иначе говоря, полувиды – это виды, находящиеся в процессе становления, «зарождающиеся виды».
5. Элементарная единица эволюционного процесса. Вид и особь. Основные свойства популяции. Эволюционная единица должна удовлетворять условиям:
Должна выступать во времени и пространстве как единство Должна наследственно изменяться
Должна реально и конкретно существовать Популяция – это наименьшая самовоспроизводящаяся группа особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая самостоятельную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу. Вид тоже некоторое единство, но популяция – наименьшая.
Особь меньше, но не обладает собственной «эволюционной судьбой» в череде поколений. Основные экологические характеристики популяции
— численность, ареал, возрастная и половая структура, а также популяционная динамика.
Популяция обладает определенным ареалом. Особи вне этого ареала выходят из состава популяции. Ареал популяции может расширяться, но для этого популяция должна освоить это новое пространство. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности особей — «радиусов индивидуальной или, точнее, репродуктивной активности» (Тимофеев-Ресовский). Во многих других случаях трофический ареал не совпадает с репродукционным (с эволюционно-генетической точки зрения, нас прежде всего интересует репродукционный ареал).
С вопросами о численности популяций связана проблема минимальных численностей. Минимальная численность — это такая численность, ниже которой популяция неизбежно исчезает по разным экологогенетическим причинам. Численность популяции, как и остальные популяционные характеристики, варьирует. В каждом конкретном случае минимальная численность популяции окажется специфической для
разных видов. |
|
время половой активности и созревания половых про- |
кариотипа, н-р при автополиплоидии |
приспособления к данным условиям существования, |
Динамика. Размеры популяции (пространственные и |
дуктов. В природе обычна биотопическая изоляция, |
(самопроизвольное умножение числа хромосом, 3n,4n). |
образующаяся свою генетическую систему и |
|
по числу особей) подвержены постоянным |
|
при которой потенциальные партнеры по спариванию |
Так н-р в роде хризантем все виды имеют число |
формирующая собственную экологическую нишу. |
колебаниям. Причины динамики популяций в |
не встречаются, так как они чаще обитают в разных |
хромосом кратное 9,18,27,36,45,…,90. В родах табака и |
Популяция характеризуется: |
|
пространстве и времени чрезвычайно многообразны и |
местах. Так, часть зябликов (Fringilla coelebs) |
картофеля основное, исходное, число хромосом равно |
1) ареалом – ареал зависит от радиусов |
|
в общей форме сводятся к влиянию биотических и |
гнездится в Московской области в лесах таежного |
12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами. Т.е. |
индивидуальной или репродуктивной активности. |
|
абиотических факторов. |
|
типа, а другая — в невысоких и редких насаждениях с |
логично предположить что видообразование шло |
2) численностью |
Половой состав популяции. Известно, что |
|
большим числом полян. Потенциальная возможность |
посредством удвоения, утроения, учетверения и т.д. |
3) динамикой – размеры и по численности и по |
генетический механизм определения пола |
|
перекрестного спаривания особей этих групп |
Процессы полиплоидизации хорошо воспроизводятся |
площади подвержены постоянным изменениям. |
обеспечивает расщепление потомства по полу в |
несколько ограничена. Интересный пример |
в эксперименте посредством задержки расхождения |
Выделяют сезонные и несезонные (периодические и |
|
отношении 1:1 (первичное соотношение полов). В силу |
биотопической изоляции – симпатрические |
хромосом в мейозе в результате воздействия н-р |
непериодические) колебания численности. |
|
неодинаковой жизнеспособности мужского и женского |
внутривидовые формы у обыкновенной кукушки |
колхицина. Возникшие полиплоидные особи могут |
4) возрастной состав, на кот. влияет общая |
|
организма (разная жизнеспособность, несомненно, |
(Cuculus canorus). В Европе обитает несколько |
давать жизнеспособное потомство лишь при |
продолжительность жизни, время достижения половой |
|
эволюционно выработанный признак) это первичное |
«биологических рас» кукушек, различающихся |
скрещивании с особями, несущими то же число |
зрелости, интенсивность размножения. |
|
соотношение порой уже заметно отличается от |
генетически закрепленной окраской яиц. В Восточной |
хромосом (или при самоопылении). В течение |
5) половой состав, первичный, обеспеченый |
|
вторичного (характерно при родах у млекопитающих) |
Европе одни откладывают голубые яйца в гнезда |
немногих поколений в том случае, если полиплоидные |
гентически 1:1, но в силу различных явлений может |
|
и тем более заметно отличается от третичного — |
обыкновенной горихвостки и лугового чекана, другие |
формы успешно проходят «контроль» естественного |
быть сильно изменен, возникать вторичный (при |
|
характерного для взрослых особей. |
|
— светлые в крапинку яйца в гнезда мелких |
отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, |
родах) и третичный (для взрослых особей). У человека |
6. Популяция – наименьшая хорогенетическая единица |
воробьиных птиц, имеющих яйца сходной окраски. |
они могут распространиться и сосуществовать вместе |
рождается 106 мальчиков на 100 девочек, к 16-18 |
|
эв-ции. Типы популяционных ареалов. Популяция как |
Изоляция между этими формами кукушек под- |
с породившим их видом или, что бывает чаще, просто |
годам соотношение выравнивается из-за повышенной |
|
хорогенетическая единица. |
|
держивается за счет уничтожения видами-хозяевами |
вытеснить его. Полиплоидные формы, как правило, |
мужской смертности, а с возрастом мужчин становится |
Хорос – пространство, место, площадь. |
… … |
недостаточно замаскированных яиц. У многих видов |
крупнее, но общий облик растений сохраняется и |
меньше чем женщин. У некоторых насекомых |
Некот. виды имеют двойной ареал: трофический и |
предпочтение биотопа — эффективный изоляционный |
способны существовать в более суровых условиях. |
встречаются партеногенетические популяции, |
|
репродукционный. |
|
механизм. |
Среди животных полиплоидия при видообразовании |
состоящие только из самок. Кроме того часто |
Розовые чайки гнездятся в мокрой тундре |
|
Большое значение в возникновении и поддержании |
играет несравненно меньшую роль, чем у растений, и |
наблюдаются явления переопределения пола. У червя |
северовостока сибирских рек. Трофический ареал не |
биологической изоляции у близких форм имеет этоло- |
во всех случаях связана с партеногенетическим |
Bonnelia viridis личинка развивается в самку, если не |
|
определен. |
|
гическая изоляция — осложнения спаривания, |
способом размножения (н-р, у иглокожих, |
смогла прикрепиться к взрослой самке, если |
Речной угорь большую часть времени проводит в |
обусловленные особенностями поведения. Ничтожные |
членистоногих, аннелид и других безпозвоночных). |
прикрепилась – формируется самец, кот. паразитирует |
|
пресных водах рек черного, азовского и др. морей и |
на первый взгляд отличия в ритуале ухаживания и |
Второй способ с. вид-ия –путём гибридизации с |
на самке. |
|
озер. Размножаться мигрирует в морскую воду (300- |
обмене зрительными, звуковыми, химическими |
последующим удвоением числа хромосом– |
6) морфофизиологическими характеристиками – |
|
400 м, +7˚С). Затем мальки мигрируют в реки. |
раздражителями будут препятствовать продолжению |
аллоплоидия. Обычен у растений: по некоторым |
количественным соотношением разных аллелей. |
|
7. Изоляция как фактор эв-ции. Географическая. |
ухаживания. |
подсчётам, более 50% видов растений представляют |
Зачастую популяция отграничена именно благодаря |
|
Различные типы биологической изоляции. |
|
Важным изолирующим механизмом, затрудняющим |
собой гибридогенные формы–аллоплоиды. Культурная |
определенным отличительным признакам – фенам. Н-р |
Изоляция — возникновение любых барьеров, |
скрещивание близких видов, оказывается |
слива (Prunus domestica) с 2n=48 возникла путём |
в Англии есть популяции крыс, не чувствительные к |
|
ограничивающих панмиксию. Значение изоляции в |
возникновение морфофизиологических различий в |
гибридизации терна (P. Spinosa, 2n=16) с |
антикоагулянту. |
|
процессе эв-ции и сводится к нарушению свободного |
органах размножения (морфофизиологическая |
последующим удвоением числа хромосом. Некот. |
7) генетической гетерогенностью, |
|
скрещивания, что ведет к увеличению и закреплению |
изоляция). |
виды пикульника, малины, табака, брюквы и др. также |
8) генетическим единством, |
|
различий между популяциями и отдельными частями |
Вторая большая группа изолирующих механизмов в |
аллоплоиды гибридогенного происхождения. |
9) экологическим единством, популяция формирует |
|
всего населения вида. Без такого закрепления |
природе связана с возникновением изоляции после |
Гибридогенные формы отличаются от родительских но |
свою экологическую нишу, занимает специфическое |
|
эволюционных различий невозможно никакое |
оплодотворения (собственно-генетическая изоляция), |
также сочетают признаки обоих предковых видов. |
место в гиперпространстве. |
|
формообразование. В природе существуют: |
включающей гибель зигот после оплодотворения, |
Третий способ симпатрического видообразования– |
Любые две особи в популяции имеют возможность |
|
пространственная и биологическая изоляции. |
развитие полностью или частично стерильных гиб- |
возникновение новых форм в р-ате сезонной изоляции. |
скреститься и оставить потомство и при этом |
|
Пространственная изоляция может существовать в |
ридов, а также пониженную жизнеспособность |
Известно сущ-ие ярко выраженных сезонных расс у |
формируют единый генофонд; гены адаптируются |
|
разных формах: водные барьеры разделяют население |
гибридов. |
растений, н-р у погремка, раннецветущие и |
друг к другу, имеется определенное сочетание генов, |
|
«сухопутных» видов, а барьеры суши изолируют |
Границы человеческих популяций – границы |
позднецветущие формы которого полностью |
определенное их соотношение. |
|
население видов-гидробионтов, возвышенности |
языков. |
репродуктивно изолированы друг от друга, и, если |
Четвериков в природе популяция характеризуется |
|
изолируют равнинные популяции, а равнины — |
Чем более разнообразны условия среды, тем больше |
условие отбора сохраняется, лишь вопрос времени– |
генетическим разнообразием (насыщена рецессивными |
|
горные популяции и т. д. Возникновение |
|
популяций. Напр., на Кавказе в каждой долине свои |
когда эти формы приобретутранг новых видов. |
мутациями). Каждая особь имеет свои генотипические |
территориально-механической изоляции объясняется |
условия. Там и много национальностей. |
Аналогично положение с яровыми и озимыми расами |
особенности, кот. в совокупности представляют |
|
историей развития видов на определенных |
|
Вид может быть представлен одной популяцией. Н- |
проходных рыб; возможно что эти формы уже |
наследственную изменчивость вида – генофонд |
территориях. В определенных случаях основной |
р, на островах исконные виды (эндемичные). Здесь |
являются разными видам, очень схожими |
вида.Но, несмотря на гетерогенность составляющих ее |
|
причиной изоляции стало наступление ледников. |
возникли и никуда не перемещались. Примеры: |
морфологически, но изолированными генетически |
особей, любая популяция представляет собой сложную |
|
Пространственная изоляция внутри вида существует в |
кубинский крокодил (красн. кн.) обитает в реликтовом |
(виды двойники). В ходе экологической ( сезонной) |
генетическую систему, находящуюся в равновесии. |
|
двух ее проявлениях: изоляция какими-либо барьерами |
болоте – крокодилий заповедник. |
изоляции возникающие формы оказываются |
Особи одной популяции и даже одного вида кажутся |
|
между частями видового населения и изоляция, |
Кубинский ламантин, кубинский щелезуб. |
морфологически слабо различимыми. |
нам относительно однообразными. Естественный |
|
определяемая большей возможностью спаривания |
Парадоксальный щелезуб (Гаити). |
Особенностью симпатрического пути видообразования |
отбор обеспечивает с одной стороны однообразие, а с |
|
близко живущих особей, т. е. изоляция расстоянием. |
8 СЕМИНАР Симпатрическое видообразование. |
является возникновение новых видов, морфологически |
другой разнообразие.Каждой популяции, в пределах |
|
Биологическую изоляцию обеспечивают две группы |
Симпатрический (от греч. allos-иной, patris- |
близких к исходному виду. |
которой особи длительное время скрещивались друг с |
|
механизмов: устраняющие скрещивание |
|
родина) путь видообразования – новый вид возникает |
Семинар №9. Генетические процессы в популяции. |
другом на определенной территории, при |
(докопуляционные) и изоляция при скрещивании |
внутри ареала исходного вида. |
Популяция – совокупность свободно скрещивающихся |
определенных климатических условиях присущ свой |
|
(послекопуляционные). |
|
Первый способ симпатрического видообразования – |
особей одного вида, длительное время населяющих |
характер изменчивости. |
Спариванию близких форм препятствуют различия во |
возникновение новых видов при быстром изменении |
данное местообитание, характеризующаяся |
Источники наследственной изменчивости в |
|
популяциях: 1) мутационная изменчивость, 2) комбинативная изменчивость.
Первостепенное значение для существования популяции имеют различные типы наследственной изменчивости: 1) генные мутации, 2) хромосомные перестройки, 3) полиплоидия (=геномные мутации).
Ненаследственные изменения (модификации) играют ограниченную роль.
Популяция складывается на основе взаимодействия факторов 1) наследственность, 2) изменчивость, 3) отбор; под влиянием условий существования.
Образование популяции – способ «подстройки» вида к конкретным условиям его существования.
Генетическая структура популяций самооплодотворяющихся организмов
1903 г. А. Иогансен «О наследовании в популяциях и чистых линиях».
Исследовал семена ячменя, фасоли, гороха. Каждую такую популяцию можно разложить на группы потомков отдельных особей, т.е. выделить чистые линии.
Чистая линия – индивиды, кот. происходят от одного самооплодотворяющегося (автогамного) индивида». => популяция самооплодотворяющихся организмов состоит только из чистых линий, индивиды которых не скрещиваются между собой.
Исследовал признаки: вес и размер семян, т.к. определяются многими генами, в сильной степени подвержены изменчивости под влиянием внешних условий, для установления характера их наследования используются математические методы анализа изменчивости.
Втечение 7 поколений Иогансен проводил отбор тяжелых и легких семян в пределах чистых линий => не происходило сдвига в сторону тяжелых или легких семян, т.е. изменчивость по весу семян внутри чистой линии была ненаследственной модификацией. Соответственно популяции самооплодотворяющихся (автогамных) растений состоит из генотипически разнородных линий. Особи такой популяции не скрещиваются между собой => не обмениваются наследственной информацией. Сущ-ие популяций основывается на строгом естественном отборе линий определенного генотипа, на общности приспособительных механизмов к однотипным условиям внешней среды => изменения популяций автогамных видов основываются на отборе определенных линий и клонов, имеющих адаптивные преимущества.
Чистые линии обладают высокой гомозиготностью, но не могут быть абсолютно гомозиготными, т.к.:
Нет абсолютных самоопылителей => в популяции редко, но встречаются процессы скрещивания и обмена наследственной информацией.
У растений самоопылителей встречаются мутации, препятствующие самоопылению (самонесовместимость)
Даже за одно поколение в чистых линиях возникает большое число разнообразных мутаций.
Впопуляциях самооплодотворяющихся организмов происходит процесс гомозиготизации. Отбор в чистых линиях неэффективен.
Уравнение Харди – Вайнберга не работает.
Генетическая структура популяций перекрестнооплодотворяющихся организмов
Панмиктическая популяция – сообщество свободноскрещивающихся генотипически различных организмов внутри вида.
Сочетание разных гамет при оплодотворении определяют наследственную структуру следующих поколений => численность особей определенного генотипа определяется частотой встречаемости гамет, произведенных генотипически различными родительскими организмами.
Организмы, генотипы которых обеспечивают наилучшее приспособление к условиям существования, производят большее число гамет => частота того или иного гена в популяции будет определяться естественным отбором.
Джонс и Ист скрестили две разновидности табака, различавшиеся по длине венчика. Растения F1 были скрещены между собой. В F2 выделили 2 линии – с короткими и длинными венчиками и через 5 поколений нормы реакции по длине венчика даже не перекрывались. Следовательно отбор расчленяет популяцию на разные генотипы. В данном опыте искусственный отбор был проведен по одному признаку с преднамеренным скрещиванием растений.
Вприроде же естественный отбор осуществляется по многим признакам и либо сохраняет и поддерживает популяцию в целостном состоянии, либо разлагает ее соответственно конкретным условиям существования.
Вопытах по исследованию естественных популяций дрозофил Четвериков доказал, что природные популяции насыщены мутациями.
Разнообразие генотипов в популяции обеспечивается: а) мутационной изменчивостью, б) комбинативной изменчивоcтью. Вновь возникшая мутация, чтобы стать достоянием популяции должна сохраняться и размножаться, т.е. оказаться в составе генотипов целого ряда организмов. Генотипы организмов насыщены мутациями, кот. находятся в гетерозиготном состоянии. По мере увеличения концентрации мутаций в популяции они переходят в гомозиготное состояние.
Наследование в популяции а) равновесие в панмиктичной популяции
Поскольку в панмиктической популяции наследственная структура следующего поколения воспроизводится за счет разнообразных сочетаний различных гамет при оплодотворении, численность особей того или иного генотипа будет определяться частотой разных типов гамет, произведенных родительскими организмами. Одним из путей изучения генетики панмиктической популяции является исследование характера и частоты распределения в ней особей, гомозиготных и гетерозиготных по отдельным генам.
Представим, что в какой-то выборке число форм, гомозиготных по разным аллелям одного гена, т. е. АА и аа, одинаково. Такая выборка будет производить
равное число мужских и женских гамет с генами А и а. Особи — носители данных генов свободно скрещиваются между собой, то встреча гамет при оплодотворении является случайным, событием, в результате чего возможны три комбинации. Решетка Пеннета, нетрудно заметить, что в F1 доминантные гомозиготы АА будут возникать с частотой 0,25, гетерозиготы Аа — 0,5 и гомозиготы по рецессивной аллели аа — 0,25. В следующем поколении при том же условии равновероятного образования разных типов гамет частота их с доминантной аллелью А будет равной 0,5 (0,25 от доминантных гомозигот AA + 0,25 от гетерозигот Аa). Частота гамет с рецессивной аллелью а составит также 0,5 (0,25 от гомозигот аа + 0,25 от гетерозигот Аа). Поэтому относительная частота образования разных генотипов при свободном скрещивании в популяции вновь будет 0.25AA : 0,50Aa : 0,25aa. Итак, в каждом поколении относительная частота гамет с доминантной и рецессивной аллелями гена будет сохраняться на одном уровне: 0,5A (АА + 1/2Аа) и 0,5а (аа + 1/2Аа). Однако популяция в большинстве случаев состоит из разного числа гомозигот АА и аа: одних может быть больше, чем других. Разберем следующий пример. У ржи (Secale cereale) известна пара аллелей: А— опушенный стебель, а — неопушенный. Допустим, что в какой-то выборке ржи опушенных растений оказалось в 4 раза больше, чем ноопушенных (4AA : 1аа). Соотношение гамет будет уже не 0,5A : 0,5а, но 0,8A : 0,2а. При условии случайности скрещиваний в потомстве получится следующее расщепление:
жен |
0,8 A |
0,2 a |
|
муж |
|
|
|
|
|
|
|
0,8 А |
0,64 |
АА |
0,16 Аa |
0,2 a |
0,16 |
Аa |
0,04 aa |
Т. о., из каждых 100 растений в среднем 96 будут опушенными (64 гомозиготных и 32 гетерозиготных) и лишь 4 — неопушенными.
В следующем поколении гаметы с аллелью и будут возникать с частотой 0,20 (0,04 от гомозигот аа + 0,16 от гетерозигот Аа). Гаметы с аллелью А будут образовываться с частотой 0,80 (0,64 от АА + 0,16 от Аа). Отсюда следует, что в указанной популяции с другим соотношением генотипов также поддерживается в ряду поколений одно и то же соотношение частот генов (0,2а : 0,8А). В силу этого опушенных растений будет постоянно 96%, неопушенных — 4%. 2. Закон Харди — Вайнберга.
Харди и Вайнберг независимо предложили формула, отражающую распределение генотипов в панмиктической популяции. Исходили из того, что при определенных условиях, не изменяющих частоту аллелей, популяции имеют определенное соотношение особей с доминантными и рецессивными признаками, а относительные частоты каждой аллели имеют тенденцию оставаться постоянными в ряду поколений. Если частоту встречаемости одной из аллелей в гаметах, допустим А, обозначить через q, тогда частота другой аллели (а) будет 1—q. Отсюда в потомстве
будут следующие отношения: |
|
|
муж |
qA |
(1-q) q |
жен |
|
|
|
|
|
qA |
q2AA |
q(1-q)Aa |
( 1 — q) a |
a(1 - q) Aa |
(1 - q)2 aa |
Произведя суммирование этих данных, получим формулу Гарди — Вайнберга, отражающую распределение генотипов в популяции:
q2AA + 2q(1 —q)Aa + (l - q)aa = 1
Нетрудно заметить, что это выражение представляет формулу бинома Ньютона:
|qA + (1 - q)a|2 = 1
Указанная формула позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в популяции. Зная частоту распространения в популяции рецессивной аллели, проявляющейся в фенотипе в гомозиготном состоянии, легко рассчитать частоту и доминантной аллели.
Следовательно, на основе учета частоты определенных фенотипов в популяции можно составить представление о распределении в ней соответствующих генотипов. Формула Гарди— Вайнберга применима для расчетов при следующих условиях: если учитывается одна пара аутосомных аллелей, спаривание особей и сочетание гамет в популяции совершаются случайно; прямые и обратные мутации происходят настолько редко, что ими можно пренебречь; обследуемая популяция достаточно многочисленна; особи разных генотипов имеют одинаковую жизнеспособность, плодовитость и не подвергаются отбору. Очевидно, в природных популяциях эти условия далеко не всегда осуществляются, ограничивая тем самым приложение формулы Гарди—Вайнберга.
в) отбор против рецессивного гена Концентрация более вредных мутаций в популяции
снижается в поколениях скорее, чем менее вредных. И наоборот, концентрация мутаций, имеющих существенное приспособительное значение, будет возрастать быстрее, чем концентрация мутаций менее полезных.
Скорость устранения доминантных и рецессивных аллелей в популяции различна. Организмы, несущие доминантные летальные гены или гены стерильности, устраняются отбором даже в гетерозиготе, т. е. доминантный ген в каждом поколении находится под контролем отбора.
Рецессивные мутации, в отличие от доминантных, могут находиться в популяции в скрытом, гетерозиготном состоянии, накапливаться в ней, создавая огромный мутационный резерв. Рецессивная мутация может подвергнуться отбору лишь в том случае, если она размножится в популяции до определенного уровня и перейдет в гомозиготное состояние.
Чем меньше частота рецессивных аллелей в популяции, тем в большей степени гетерозиготы превосходят в численном отношении гомозиготы. Это вытекает из формулы Гарди—Вайнберга. Число