000052810
.pdfрецессивных гомозигот в популяции составляет (1— |
разным весом семян. |
чивости средних величин будет от 30 до 54 мг, а |
исследователи различают гены основного действия, |
q)2, в то время как число гетерозигот 2q(1—q). Чем |
Получается 7 классов, т.к. замена одного аллеля, |
практически вследствие влияний среды и генотипов от |
т.е. такие, кот. определяют развитие признака или |
больше будут устраняться отбором из популяций гомо- |
обозначенного маленькой буквой, на аллель, обо- |
24 до 60 мг. Отсюда ясно, что второе поколение |
свойства, н-р выработку пигментов, наличие или |
зиготы, тем больше возрастет роль гетерозигот, кот. |
значенный большой буквой, увеличивает вес семян на |
гораздо более изменчиво, чем первое. (Это полностью |
отсутствие цианида, устойчивость или |
явятся поставщиками рецессивных аллелей для |
4 мг. Однако, поскольку скрещивание тригетерозигот |
исключает гипотезу слитной наследственности, ибо |
чувствительность к заболеваниям и т. д., и такие, кот. |
последующих поколений. |
дает 27 различных генотипов, некот. генотипы имеют |
согласно ей второе поколение д.б. менее изменчиво, |
сами по себе не определяют какую-либо качественную |
Довольно часто гетерозиготные формы Аа более |
сходный средний вес семян. Н-р, растение с генотипом |
чем первое.) Если получают третье поколение, то |
реакцию или признак, а лишь усиливают или |
жизнеспособны, нежели обе гомозиготные АА и аа. В |
АаВbСс дает семена со средним весом 42 мг, так же |
результат будет зависеть от того, какой генотип будут |
ослабляют проявление действия основного гена. Одни |
силу этого гетерозиготы обладают селективным |
как растения генотипа ААВbсс, ааВbСС и некот. |
иметь родительские пары. Средний вес семян будет |
из генов-модификаторов могут усиливать эффект, и их |
преимуществом и их сохранение и распространение в |
другие. Это вызвано тем, что каждый из этих |
варьировать от семьи к семье, изменчивость внутри |
называют йнтенсификатарами; другие ослабляют |
популяции обеспечивается отбором. Одновременно с |
генотипов имеет три доминантных аллеля, |
семей будет больше, чем в F1, но меньше, чем в F2. |
эффект основного гена, и их называют подавителями |
этим увеличивается и вероятность выщепления |
обозначенных большими буквами. Следовательно, |
Если, н-р, мы случайно выбрали исходную пару |
(супрессорами) |
рецессивных гомозигот. |
растения с тремя доминантными аллелями будут иметь |
родителей с генотипами ААВВСс и ААbbСС, то по- |
эпистаз |
Если изначально частота и доминантного и |
семена на 12 мг тяжелее по сравнению с гомозиготным |
томство будет состоять из растений с генотипом |
Как известно, доминирование есть подавление |
рецессивного мутантного летального в гомозиготе гена |
растением aabbcc. Поскольку три разных по генотипу |
ААВЬСС со средним весом семян 50 мг и |
действия одной аллели другой аллелью, |
была по 0,5. При полной элиминации рецессивных |
растения имеют средний вес семян 42 мг, то генотип |
варьированием от 44 до 56 мг и генотипом ААВbСс со |
представляющих собой один ген: А > а, B > b, C > с и |
гомозигот, подсчитывая по уравнению Харди- |
растений нельзя определить по весу семян. Кроме того, |
средним весом семян 46 мг и варьированием от 40 до |
т. д. Но существует взаимодействие, при котором |
Вайнберга, убирая рецессивные гомозиготы, за первые |
вес семян в сильной степени варьирует вследствие |
52 мг. Размах общего варьирования будет 16 мг — от |
аллель одного из генов подавляет действие аллелей |
50 поколений частота рецессивного гена уменьшится в |
колебаний условий среды. Положение значительно |
40 до 56 мг, т. е. меньше, чем в F2, но больше, чем в F1 |
других генов, н-р А > В или В > А, а > В или b > А и т. |
20 раз, а за следующие 50 всего в 2 раза. Т.е. отбор |
осложняется, если происходит расщепление по многим |
или в любой из исходных родительских линий. Мы |
д. Такое явление «доминирования» между генами |
против рецессивного гена малоэффективен. |
генам и ненамного упрощается даже в том случае, если |
можем, однако, выбрать две особи с генотипами |
называется эпистазом. |
Популяция как коадаптированная и интегрированная |
наблюдается доминирование. Уже при трех генах |
aabbCc и ааВЬСс, потомство которых будет иметь |
Эпистатическое взаимодействие генов по своему |
генетическая система. |
изменчивость становится почти непрерывной, осо- |
средний вес семян 36 мг с общим варьированием от 24 |
характеру противоположно комплементарному |
Коадаптация —взаимное приспособление |
бенно если условия среды вызывают вариацию веса, |
до 48 мг. Размах варьирования снова меньше, чем в F2, |
взаимодействию. |
взаимодействующих аллелей в генофонде популяции. |
сравнимую с заменой одного аллеля на другой. |
но средняя отличается от размаха варьирования других |
В настоящее время эпистаз делят на два типа: |
полигения |
Если изменчивость, вызываемая средой, больше, чем |
семей F3. Т. о., если непрерывная изменчивость |
доминантный и рецессивный. |
Количественная изменчивость может зависеть в боль- |
изменчивость, вызываемая отдельными генетическими |
контролируется взаимодействием менделевских |
Под доминантным эпистазом понимают подавление |
шой степени или даже целиком от влияния внешних |
факторами, то менделевские соотношения при скрещи- |
факторов (генов) и средой, то инбредные линии при |
доминантной аллелью одного гена действия аллельной |
условий, но однако часть уклонений наследуется. Н-р, |
вании не наблюдаются. Следовательно, для изучения |
скрещивании дадут в F1 изменчивость, сходную с |
пары другого гена. |
вес человека зависит как от условий, в которых растет |
количественной изменчивости обычные менделевские |
родительскими формами, большую изменчивость в F2, |
Пример. Некот. породы кур имеют белое оперение |
ребенок, так и от генотипа. |
методы неприменимы. Несмотря на это, можно |
а в F3 размах изменчивости будет больше, чем в F1, но |
(белый леггорн, белый примутрок), другие же породы |
Гены, каждый из которых сам по себе дает незначи- |
доказать, что изменчивость контролируется генами, |
меньше, чем в F2. Кроме того, в F3 средние величины |
имеют окрашенное оперение (австралорп, |
тельный кумулятивный эффект, а в сумме они |
расщепляющимися в соответствии с законами |
будут меняться от семьи к семье. |
ньюгемпшир, полосатый плимутрок и др.). Белое |
контролируют непрерывную изменчивость, |
Менделя. При наследовании признаков, определяемых |
плейотропное действие гена |
оперение разных пород кур определяется несколькими |
называются полигенами. Особенно много занимался |
генами, каждый из родителей вносит равный вклад |
Зачастую, учитываемый при генетическом анализе |
различными генами. Так, н-р, доминантная белая |
изучением полигенов английский исследователь |
(если только нет сцепления с полом). Следовательно, |
признак является лишь частным проявлением. Для |
окраска определяется генами ССII (белые леггорны), а |
Мазер. Между генами с сильным действием (главными |
обычно потомство от реципрокных скрещиваний д.б. |
того чтобы иметь представление о полном проявлении |
рецессивная белая — ccii (белые суссексы, белые |
генами) и генами со слабым действием (полигенами) |
сходным между собой. Если не сходно (и нет |
гена, необходимо изучить его действие на всех этапах |
минорки, белые плимутровки). Ген С определяет |
нет абсолютного различия, поскольку гены могут |
сцепления с полом), то это м. б. вызвано действием |
развития организма, что не представляется пока |
наличие предшественника пигмента (хромогена), т. е. |
вызывать также промежуточные эффекты. Более того, |
факторов, локализованных и в цитоплазме, и в ядре. |
возможным. |
окрашенность пера, его аллель с — отсутствие |
гены, оказывающие сильное действие на одни |
Выяснив отсутствие цитоплазматической |
Наследования окраски ширази у каракульских овец и |
хромогена и, следовательно, неокрашенность пера |
признаки, могут оказывать слабое действие на другие. |
наследственности, м.показать расщепление ядерных |
платиновой окраски у чернобурых лисиц. |
птицы. Ген I является подавителем действия гена С, |
Н-р, гены, контролирующие окраску глаз у дрозофилы, |
генов. Если различия наследуются по Менделю, |
Доминантные гены, в этих случаях определяющие |
аллель i не подавляет его действия. В присутствии |
влияют также на размер и форму сперматеки. Может |
можем предсказать результаты различных скрещи- |
окраску, одновременно оказываются рецессивными в |
даже одной дозы гена I в генотипе птицы действие |
показаться, что непрерывно варьирующий признак, |
ваний и выяснить, подтверждаются ли наши |
отношении жизнеспособности особей. У крупного |
генов окраски не проявится. Поэтому при |
такой, как вес человека, не может контролироваться |
предсказания. Если взять две различные линии и |
рогатого скота и кур известна наследственная |
скрещивании белых ССII с цветными породами ССii, |
отдельными генами, имеющими четкое проявление. |
длительное время вести в них инбридинг, то эти линии |
коротконогость. Такие формы встречаются только в |
как правило, доминирует белая окраска CCIi. При |
Однако еще в 1909 году Нильсон-Эле показал |
станут гомозиготными почти по всем локусам, а любая |
гетерозиготном состоянии. Гомозиготные формы |
скрещивании белых плимутрок ccii с окрашенными |
возможность контроля количественного признака |
изменчивость внутри них будет вызвана внешними |
гибнут, т. е. в этом случае гены коротконогости также |
породами CCii гибриды F1 оказываются окрашенными |
многими генами с небольшим кумулятивным |
условиями, и изменения не будут наследоваться. При |
влияют на жизнеспособность особей. Эти примеры |
Ccii. Следовательно, у леггорнов белая окраска |
эффектом. |
скрещивании двух таких линий потомки F1 будут |
свидетельствуют о плейотропном действии гена. |
является доминантной, а у плимутроков — |
Предположим, н-р, что растение, гомозиготное по трем |
гетерозиготны по всем генам, по которым различаются |
Вероятно, все гены в разной степени имеют |
рецессивной. |
парам генов ААВВСС, действующим на вес семян, при |
эти линии, генетически одинаковы, но отличны от |
плейотропный эффект. |
Если же производится скрещивание белых леггорнов |
определенных условиях имеет семена, весящие 54 мг. |
родителей. Следовательно, изменчивость между |
Т. о., после рассмотрения множественного действия |
ССII с рецессивными белыми плимутроками ccii, то |
(Вследствие различий во внешних условиях вес семян |
особями первого поколения опять будет вызвана лишь |
генов и их взаимодействия мы вправе сказать, что |
в первом поколении цыплята оказываются тоже |
будет варьировать вокруг этой средней величины.) Это |
внешними условиями. В действительности размах |
любой наследственный признак определяется |
белыми СсIi. При скрещивании между собой гибридов |
растение скрещивают с гомозиготой aabbcc, имеющей |
изменчивости тем больше, чем больше особей |
многими генами, точнее всем генотипом, и что |
F1 во втором покилении имеет место расщепление по |
средний вес семян 30 мг. Если каждый локус |
исследовано, так что на практике его определяют |
каждый ген может действовать на развитие многих |
окраске в отношении 13/16 белых : 3/16 окрашенных. |
оказывает одинаковый и кумулятивный эффект и нет |
статистической мерой изменчивости, называемой |
признаков, или точнее — на всю систему |
Прежде всего данное отношение говорит о |
доминирования, то гетерозигота АаВbСс будет иметь |
вариантой. |
развивающегося организма. |
расщеплении по двум генам, это расщепление можно |
средний вес семян 42 мг. При скрещивании двух таких |
В F2 образуется много новых генотипов, имеющих |
На этом основании генетики уже давно ввели в обиход |
представить как 9(С-I-) + 3(ссI-) + 1(ccii) = 13 и 3(С |
гетерозигот в потомстве получаются растения с |
средний вес семян 42 мг. Но теперь уже размах измен- |
понятие о генах -модификаторах. Причем некот. |
—ii), что соответствует формуле 9:3:3:1. |
Очевидно, в этом случае окраска леггорнов обязана не присутствию особых генов белой окраски, а действию гена – подавителя окраски (I—). Тогда генотип гомозиготных белых леггорнов д.б. ССII, где I является геном — подавителем окраски а С — геном окраски. Белые плимутроки по генотипу д.б. гомозиготными по двум рецессивным факторам ccii, где с — отсутствие окраски и i — отсутствие подавления окраски. В силу эпистатирования I > С гибридные куры первого поколения CcIi д.б. белыми. В F2 все куры с генотипами 9/16 С—I—, 3/16 ccI— и 1/16 ccii также д.б. белыми, и лишь куры одного фенотипического класса 3/16 (С—ii) оказываются окрашенными, поскольку здесь содержится ген окраски и нет его подавителя.
Т. о., подавление действия доминантной аллели гена, определяющего развитие окраски, доминантной аллелью другого гена (подавителем) обусловливает в F2 расщепление по фенотипу в отношении 13 : 3. Доминантный эпистаз может давать и другое отношение при расщеплении в F2 по фенотипу, а именно 12 : 3 : 1. В этом случае форма, гомозиготная по обоим рецессивным факторам aabb, будет фенотипически отличима от форм с доминантными аллелями двух генов А—В— и форм с одной из них: ааВ— и А—bb. Такое расщепление установлено для наследования окраски плодов у тыквы, кожуры у лука и других признаков. В этом случае в расщеплении также принимает участие доминантный ингибитор. Мы разобрали взаимодействие только двух генов. В действительности по типу эпистаза взаимодействуют многие гены. Гены-подавители обычно не. определяют сами какой-либо качественной реакции или синтетического процесса, а лишь подавляют действие других генов. Однако когда мы говорим, что генподавитель не имеет своего качественного влияния на признак, то это относится только к данному признаку. На самом же деле ингибитор, подавляя, н-р, пигментообразование, может оказывать плейотропное действие на другие свойства и признаки.
Под рецессивным эпистазом понимают такой тип взаимодействия, когда рецессивная аллель одного гена, будучи в гомозиготном состоянии, не дает возможности проявиться доминантной или рецессивной аллелям других генов: аа > В или аа > bb. Расщеплением 9:3:4 как результатом комплементарного взаимодействия генов. Но эти же случаи можно рассматривать и как пример рецессивного эпистаза.
При скрещивании черных мышей (AAbb) с белыми (ааВВ) все особи F1 (АаВЬ) имеют окраску типа агути, а в F2 9/16 всех особей оказываются агути (А—В—), 3/16 черные (A—bb) и 4/16 белые (ааВ— и aabb). Эти результаты можно объяснить, предположив, что имеет место рецессивный эпистаз типа аа > В—. При этом мыши генотипа ааВ— оказываются белыми потому, что ген а в гомозиготном состоянии, обусловливая отсутствие пигмента, препятствует тем самым проявлению гена-распределителя пигмента В.
Кроме описанных случаев одинарного рецессивного эпистаза, существуют и такие, когда рецессивная аллель каждого из генов в гомозиготном состоянии
одновременно реципрокно подавляет действие доминантных аллелей каждого из генов, т. е. аа эпистатирует над В—, a bb над А—. Такое взаимодействие двух подавляющих рецессивных генов называют двойным рецессивным эпистазом. При этом в дигибридном скрещивании расщепление по фенотипу будет соответствовать 9 : 7, как и в случае комплементарного взаимодействия генов. Следовательно, одно и то же отношение можно трактовать и как комплементарное взаимодействие, и как эпистатирование. Сам по себе генетический анализ наследования при взаимодействии генов без учета биохимии и физиологии развития признака в онтогенезе не может раскрыть природы этого взаимодействия.
множественный алеллизм
Один и тот же ген может изменяться в несколько состояний; иногда таких состояний бывает несколько десятков и даже сотен. Ген А может мутировать в состояние а1, а2, а3, ..., аn или ген В в другом локусе —
всостояние b1, b2, b3, ..., bn и т.д. Мутации одного и того же локуса называют серией множественных аллелей, а само явление — множественным аллелизмом.
Изучение мутаций серии множественных аллелей показало, что:
1) любая аллель такой серии может возникать мутационной непосредственно от аллели дикого типа или любого другого члена данной серии; 2) любая аллель серии может мутировать в другую как
впрямом, так и в обратном направлении;
3)каждый из членов серии, по-видимому, имеет свою характерную частоту мутирования;
4)серии множественных аллелей в разных локусах могут иметь различное число членов. Наследование членов серии множественных аллелей подчиняется менделевским закономерностям. При этом имеет место следующее:
1)серия множественных аллелей у каждого диплоидного организма может быть представлена одновременно только двумя любыми ее членами, н-р:
Аа1, Аа2, а1а3, а1а3, a2a3 и т. д.;
2)каждый из членов серии может полностью или не полностью доминировать над другим ее членом,н-р: А>а1>а2>а3 и т. д.; 3) члены одной серии действуют на один и тот же
признак; одновременно они могут иметь множественный эффект.
Уодного и того же вида растений или животных целый ряд локусов может быть представлен серией множественных аллелей. Серии множественных аллелей обнаружены и у человека. Распространенность этого явления среди животных, растений и микроорганизмов могла быть обусловлена несколькими причинами: множественный аллелизм увеличивает резерв мутационной изменчивости в эвции, в силу чего он приобрел приспособительное значение.
Учеловека известны четыре группы крови: А, В, АВ и 0. Если взять кровь от человека группы АВ или А или В и перелить другому человеку, имеющему кровь
группы 0, то последний может погибнуть. Причина этого заключается в следующем. Эритроциты группы АВ содержат два антигена: группа А — антиген А, группа В — антиген В, группа О не содержит антигенов А и В. Сыворотка крови этих четырех групп различается следующим образом: группа 0 имеет два антитела, Гетерозиготы А0 и В0 не отличаются по фенотипу от
гомозигот. В настоящее время генетические исследования групп крови, т. е. установление генов, определяющих антигенные различия, показывают, что каждая группа зависит от целого ряда аллелей однозначного действия (А1, А2, А3 или В1, В2, В3 и т. д.). Кроме того, некот. авторы считают, что существуют люди с генотипами 00, имеющие 0 группу крови, эритроциты которых обладают антигенными свойствами и имеют соответствующие антитела.
В настоящее время не совсем ясно, все ли локусы могут иметь серии множественных аллелей. Предполагалось, что последние обнаруживаются лишь для некоторых локусов хромосом. Но по мере исследования отдельных генов у наиболее изученных форм, в свете современных данных о строении гена, складывается впечатление, что каждый локус может быть представлен серией множественных аллелей с большим или меньшим числом членов. Следует отметить, что у близких видов встречаются сходные серии аллелей (н-р, в пределах отряда грызунов и др.). Это говорит о гомологии наследственной изменчивости идентичных локусов хромосом у родственных видов.
Т. о., исследование множественного аллелизма показывает, что ген как наследственная единица может мутировать в ряд состояний.
Генетический гомеостаз. Полиморфизм
Одним из наиболее интересных результатов проводившихся в последнее время экспериментов по исследованию отбора является обнаружение тенденции фенотипов, подвергнутых сильному давлению отбора по определенному фенотипическому признаку, возвращаться к своему первоначальному состоянию после прекращения давления отбора. Лернер (1954) назвал это явление генетическим гомеостазом, определив его как «свойство популяции сохранять равновесие своего генетического состава и противостоять внезапным изменениям». Это явление также называли «генетической инерцией».
Причина генетического меостаза должна быть ясна из предшествующего рассмотрения. Существующий в природе фенотип представляет собой продукт генотипа, кот. создавался в течение длительного отбора на максимальную приспособленность. Всякий отбор в пользу нового фенотипа вызывает отход от прежнего интегрированного генотипа и ведет, Т. о., к снижению приспособленности либо вследствие накопления гомозиготных рецессивов, либо вследствие дисгармонии между получившими предпочтение генами и остальным генотипом. Ослабление отбора в пользу нового фенотипа делает возможным хотя бы частичный возврат посредством естественного отбора к исторически сложившемуся сочетанию, которое обеспечивало максимальную
приспособленность, в частности возврат к гетерозиготным комбинациям. В качестве побочного продукта при этом частично восстанавливается первоначальный фенотип. Генетический гомео-стаз хорошо объясняет многие явления, кот. раньше были непонятны. Если две родственные, но длительное время изолированные человеческие расы сохраняют одинаковую частоту различных дерматоглифических узоров или распределение по группам крови, несмотря на многочисленные давления отбора, благоприятствующие изменению этой частоты, то это поддержание изначальной частоты вполне может быть обусловлено преимуществом именно такой частоты на общем генетическом фоне. В сущности, генетический гомеостаз может быть причиной всех случаев эволюционного «застоя».
Генетический гомеостаз определяет, в какой мере генофонд может реагировать на отбор. Чем меньше некий частный аспект фенотипа связан с общей приспособленностью, тем больше вероятность того, что фенотип отреагирует на давление отбора по этому признаку. Если признак в природе не влияет на приспособленность, как, н-р, большое число щетинок у дрозофилы или причудливая окраска голубей и попугаев, то естественный отбор не использует возможностей, выявляемых искусственным отбором. Чем более специфичен данный признак и чем меньшим числом генов он определяется (н-р, устойчивость к какому-то токсичному веществу), тем быстрее будет реакция на отбор. Доказательством этому служит устойчивость к инсектицидам.
Полиморфизм:
Полиморфизм – одно из наиболее универсальных явлений жизни: среди всех организмов как растительного, так и животного царства мы встречаем разнообразие форм одного вида. Это и различия в окраске цветков розы, и красная и чёрная формы двухточечной божьей коровки, и различный рисунок на надкрыльях многих жуков, и правоили левозакрученные раковины моллюсков, и различный цвет меха норок, Известный биолог и филосол Холдейн назвал человека
самым полиморфным видом на Земле. У человека полиморфны практически все признаки: цвет глаз и волос, форма носа и черепа, группа крови, ритм суточной активности («совы» и «жаворонки»), тип нервной системы, способность различать цвета, звуки, запахи и т.д. Каждый из нас знает, что у него нет двойника, и даже однояйцевых близнецов, как две капли воды похожих друг на друга, все же различают их родители.
В ряде случаев полиморфизм бывает представлен двумя или незначительным числом форм. Н-р, человек может быть либо левшой, либо правшой. Кстати, это не имеет существенного значения для отбора. А вот у рыбки четырехглазки из Южной Америки самец левша должен найти только самку правшу, чтобы оставить потомство. Его анальный плавник, участвующий в оплодотворении, двигается либо только влево, либо только вправо. У жуков березовых трубковертов есть
особи, закручивающие кулечки из листьев березы для |
стадий мейоза, когда хромосомы соединены в области |
аберраций рисунка на надкрыльях жука. |
откладки яиц вправо, а есть жуки, кот. также разрезают |
центромеры. При этом может происходить не только |
Частота встречаемости таких форм оказалась |
лист по сложной кривой, но закручивают его влево. |
обмен участками хромосом, приводящий к изменению |
стабильной из поколения в поколение для каждой |
Однако не всегда мы встречаемся с таким четким |
порядка расположения некоторых их участков, но и к |
популяции. Н-р, в Ильменском государственном запо- |
разделением организмов по какому-либо признаку на |
увеличению или уменьшению числа самих хромосом |
веднике на Урале частота девяти аберраций окраски у |
два класса. В свое время Р. Гольдшмидт показал, что |
последнее время выяснилось, что именно такой тип |
другого вида — восковика обыкновенного — не |
даже формирование. двух полов у непарного |
хромосомного полиморфизма встречается в |
изменялась на протяжении 10 лет. |
шелкопряда и других несекомых не обходится без |
популяциях многих видов организмов. Н-р, у кижуча |
Стабильность в частоте встречаемости характерных |
промежуточных форм, интерсексов. |
число хромосом колеблется от 58 до 60, у радужной |
форм может служить фенотипическим «паспортом», |
Примеры полиморфизма у растений, так называемая |
форели от 58 до 64, у беломорской сельди встречаются |
по которому легко определить, к какой популяции |
гетеростилия, описаны еще Ч. Дарвином. |
особи с 52 и 54 хромосомами. Подобные же факты |
данного вида относятся те или иные особи. Один из |
Основы современных представлений о полиморфизме |
обнаружены у млекопитающих Н. Н. Воронцовым и |
известных исследователей полиморфизма М. Гордон, |
заложены Четвериковым и Вавиловым. Сейчас |
другими кариосистематиками. |
изучавший изменения окраски хвоста у рыбок |
изучается полиморфизм от биохимических различий |
Геномный полиморфизм основан на мутациях, при |
пециллий в речных системах Мексики, мог по 70—100 |
до поведения. |
которых происходит изменение числа полных |
рыбкам узнать, из какой реки они выловлены. |
НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОСНОВА |
гаплоидных наборов: хромосом и возникают так |
Имеющую только ей свойственный фенотипический |
ПОЛИМОРФИЗМА |
называемые полиплоидные организмы. Н-р, у |
облик, каждую популяцию можно представить как |
Полиморфизм – любое разнообразие форм одного и |
серебряного карася описаны популяции с набором, |
интегрированную и коадаптированную генетическую |
того же вида организмов – охватывает все признаки: |
содержащим 100, 150 и 200 хромосом, тогда как |
систему с характерной для нее стабильностью, или |
цитологические, биохимические, физиологические, |
нормальное диплоидное число их равно 50. И если в |
адаптивной инерцией. Коадаптированность этой |
морфологические и поведенческие. Он может быть |
природных условиях геномный полиморфизм |
системы формируется за счет постоянного |
результатом дискретной внутрипопуляционной |
животных — явление не такое уж частое, то в |
скрещивания и обмена генами между особями, |
изменчивости, наследственного характера, а может |
растительном мире почти третья часть всех видов |
живущими на одной территории и приспособленными |
определяться нормой реакции организма на условия |
цветковых растений — полиплоиды. |
к ней. Отбор же оставляет в популяции лишь те гены, |
внешней среды, причем границы такой реакции могут |
Теперь зададим себе вопрос: как соотносятся в |
кот. дают хорошо приспособленные генотипы. Они-то |
колебаться в широких пределах. |
популяции гено- и фенотипические различия? |
и формируют специфический для. популяции |
Возникает генетический полиморфизм благодаря |
Однозначно ли генотипические изменения |
полиморфизм. |
закреплению в популяции генных, хромосомных и |
проявляются в фенотипе. |
Стабильность полиморфизма проявляется иногда даже |
геномных мутаций. Поэтому и выделяют генный |
Еще А. Вейсман обнаружил у бабочки , |
для редких признаков. Н-р, однояйцевые близнецы в |
(аллельный), хромосомный, геномный полиморфизм. |
пестрокрыльницы две формы. Одна из них — темная |
каждой популяции человека рождаются со строгой |
Генный полиморфизм в простейшем случае |
— развивается из гусениц, выросших в условиях |
частотой. Так, в Нигерии в среднем на каждую тысячу |
обусловлен наличием двух аллелей, один из которых |
длинного светового дня, и выводится без диапаузы в |
родов рождаются близнецы в 39,9 случаев, в США — |
может быть доминантным. В этом случае в популяции |
конце лета; другая — со светлыми крыльями — |
11,8; в Греции — 10,9; в Японии — 2,7. Поразительна |
возникает 3 групы генотипов и 2 группы фенотипов. |
выходит из перезимовавших гусениц, выросших в |
и устойчивость полиморфизма во времени. К. Дайвер, |
H-р, способность людей ощущать вкус |
условиях короткого осеннего дня. Полиморфизм в |
используя палеонтологические материалы, установил, |
фенилтиомочевины определяется доминантным |
данном случае незафиксирован жестко генетическими |
что даже 30 тыс лет назад частота форм наземного |
аллелем Т, Ощущающие вкус имеют либо генотип TT, |
задатками: различные формы одного и того же вида |
моллюска Cepaea была такой же, как в настоящее |
либо Tt, а не ощущающие — tt. |
возникают благодаря тому, что при одинаковом |
время. У другого полиморфного моллюска в Уганде |
Нередко полиморфизм обусловлен. действием трех и |
генотипе организмы, развиваясь в разных условиях, |
обнаружены сейчас 5 форм, найденные в тех же |
более аллелей — это так называемый множественный |
формируют разные фенотипы. Поэтому и окраска |
пропорциях еще в отложениях плейстоцена — 8—10 |
аллелизм. Так, четыре группы крови человека |
особей зависит от места обитания, от сезона года и |
тыс. лет назад. |
возникают в сочетания трех аллелей — А, В, 0: первая |
позволяет популяции адекватно реагировать на |
Какие же механизмы поддерживают, уровень |
группа всегда гомозиготна; вторая состоит из |
меняющиеся условия среды. |
полиморфизма в популяции. Один из них — так |
гомозигот АА или гетерозигот A 0; третья — из |
Принято считать, что полиморфизм, контролируемы |
называемый ключевой механизм, примером которого |
гомозигот ВВ или гетерозигот 0В; и, наконец, |
небольшим числом генов строго выражен в в виде |
является гетеростилия у растений. Часть таких |
четвертая группа всегда гетерозиготна — AB •'' |
определеннных фенотипов без промежуточных между |
растений имеет короткие тычинки и длинный столбик, |
Xpомосомный полиморфизм может возникать за счет |
крайними вариациями форм. Однако мы обнаружили |
тогда как у растений другой половины популяции |
перестроек типа инверсий (изменение |
много примеров непрерывной изменчивости |
тычиночные нити длинные, а столбик, наоборот, |
последовательности расположения генов внутри |
полиморфных признаков у многих видов |
короткий. Эти морфологические различия, |
хромосом) Такие перестройки обнаружены в конце 30- |
жесткокрылых, чешуекрылых, перепончатокрылых, |
обусловленные одной парой аллелей, приводят к тому, |
х годов Н. П. Дубининым, Г. Г. Тиняковым и , Н. |
стрекоз и других нaсекомых'. Н-р, в биоценозах Урала |
что вредное для вида самоопыление становится |
Соколовым. Изучая природные популяции дрозофил, |
листоед лапландский (Meiasoma lapponica) |
механически возможным. В результате в естественных |
они обнаружили, что частота инверсий в популяциях |
представлен и чисто синими жуками, и красными и 18 |
условиях: происходит перекрестное опыление цветков, |
плодовых мух зависит от сезона года. Изменчивость |
переходными по рисунку формами. |
принадлежащих только растениям разных типов. |
частоты хромосомных перестроек наблюдали и |
СТАБИЛЬНОСТЬ ПОЛИМОРФИЗМА В |
Следовательно, гетеростилия — это специальный |
американские генетики: концентрация инверсий в |
ПОПУЛЯЦИИ |
механизм перекрестного скрещивания и благодаря ему |
популяциях дрозофил в горах Сьерра-Невада четко |
Полиморфной считаем популяцию, состоящую из |
в каждом поколении популяции достигается |
зависела от высоты ареала каждой популяции над |
особей двух и более морфологических типов. Исследуя |
необходимое равенство частот обоих типов особей.. |
уровнем моря. Следовательно, хромосомный |
многочисленные популяции жука восковика |
Другой механизм, обеспечивающий определенную |
полиморфизм широко распространен в природе, имеет |
перевязанного, распространенного в СССР от Карпат |
степень полиморфности популяции – селективное |
явный приспособительный характер. |
до Камчатки и от Туруханска до Саян, мы обнаружили, |
преимущество гетерозигот. Характерный пример— |
Хромосомные перестройки происходят на одной из |
что в каждой из них присущ свой собственный набор |
полиморфизм гемоглобина человека. Среди народов |
Африки и Ближнего Востока: довольно часто встречаются носители мутантного серповидноклеточного гемоглобина. Если ген, кодирующий синтез такого гемоглобина, находится у человека в гомозиготном состоянии, то обладатели его страдают тяжелой формой малокровия, серповидноклеточной анемией. У носителей же гетерозигот одновременно синтезируются и нормальный гемоглобин, кот. вполне справляется с переносом кислорода, и мутантный. Но в этом случае он не только не приводит к анемии, но и защищает организм человека от другого широко распространенного здесь заболевания — тропической малярии. Поэтому в районах, где малярия часта, именно гетерозиготы, оказались более жизнеспособными.
Но и при отсутствии доминирования аллелей в гетерозиготах полиморфизм сохраняет свою стабильность. В 1927 г. Ландштейнер и Левин открыли у человека систему крови MN. Поскольку гены, ответственные за синтез антигенов, не имеют рецессивных аллелей, люди делятся на три группы: у одних эритроциты несут антиген ММ, у других NN, у третьих оба антигена — MN. В разных популяциях человека частота встречаемости этих аллелей весьма специфична: у индейцев навахо особи группы ММ составляют 85%, а в популяциях австралийских аборигенов лишь 2%, тогда как частота группы NN у последних — 67,6%, а MN — 30,4%.
Механизм, поддерживающий стабильность подобного полиморфизма, заключается в несколько различной ценности двух или большего числа аллелей и различной функциональной, нагрузке фенотипов, сосуществующих в популяции
ПОЛИМОРФИЗМ: НАПАДЕНИЕ И ЗАЩИТА
Дж. Б. С. Холдейн обратил внимание, что отбор иногда благоприятствует редкому гену только потому, что он редок. Действительно, во время _эпидемий в популяциях человека наиболее жизнеспособными оказываются обладатели редких, генов, контролирующих синтез антител, так как патогенные микроорганизмы (бактерии, вирусы) не успевают приобрести устойчивость к таким редким антителам. По этой же причине птицы скорее уничтожают в популяции типичную жертву, нежели редкую форму, как показали наблюдения Тинбергена, Кларка и других исследователей. В поисках пищи хищники концентрируют свое внимание на одной или немногих сновных формах, игнорируя другие.
В качестве защиты от хищников некоторых видов выступает и полиморфизм, кот. по своему фенотипическому выражению близок к непрерывной изменчивости. Исследуя жука усача цветочного в популяциях Урала, мы обнаружили 100 разных форм или аберраций рисунка на надкрыльях жуков. У хищников при столь разноликой популяции жертв не вырабатывается поисковый стереотип. Кроме того, этот защитный полиморфизм может дополнятся еще покровительственным эффектом окраски. Наследственный иммунитет человека и животных также представлен множеством вариаций. Развивается такой полиморфизм в ответ на несколько форм
возбудителей инфекционных заболеваний. Н-р, человек полиморфен по иммунитету к ботулизму (известно шесть форм возбудителя этого заболевания), чуме, холере, оспе и др. Частота встречаемости особей, устойчивых против инфекций, в разных популяциях различна, поэтому не все народности страдают от эпидемий в равной степени. Наследование антимикробной резистентности часто бывает сцеплено у людей с некоторыми фенотипически хорошо выраженными признаками: цветом глаз, формой ушной раковины, узором на пальцах и другими. Особенно много примеров известно о связях наследственного иммунитета с той или иной группой крови человека. Наиболее изучены связи групп крови АВ0 со многими известными заболеваниями. Так, люди II (АА или АО) и IV (АВ) групп чаще заболевают оспой, чем лица, I (00) и IIl (ВВ или 0В) группами. Поэтому ген А редок на территориях, где особенно распространялась оспа (Индия, Аравия, тропическая Африка) и где смертность больных со II и IV группами крови была максимальной. То же самое и с чумой: там, где она особенно свирепствовала, частота гена 0 минимальна, поскольку именно его носители в большей степени подвержены этому страшному заболеванию.
Несомненно, полиморфизм устойчивости человека к инфекциям так же разнообразен, как разнообразны и полиморфны возбудители этих заболеваний
МОБИЛИЗАЦИОННЫЙ РЕЗЕРВ ВИДА
Наследственная мутационная изменчивость есть тот элементарный материал, на основе которого строится филогенетическое древо жизни. Первые органические формы на Земле прокариоты,— лишенные ядра и полового размножения и снабженные гаплоидным, одиночным, набором хромосом, приспосабливались за счет высокой скорости размножения, огромной численности и большого количества мутантных особей в клонах. Правда, как сейчас установлено, они способны к: передаче наследственной информации за, счет непосредственного обмена генетическим материалом при кратковременном, контакте клеток (конъюгация у бактерий) или с помощью вирусов (трансдукция), передачи эписом и другими способами неполового обмена генами, превращающими клон в популяцию.
Что же касается высших организмов, то низкая численность и сложность развития большинства эукариот не могли бы обеспечить им Эволюционную пластичность. К дальнейшей эв-ции эукариот привело половое размножение. За счет обмена генами между организмами мутации накапливаются и образуют различные сочетания.
Популяции, обладающие таким резервом не страшны резкие изменения среды. В Англии за 100 лет более 70 видов бабочек изменили свою окраску со светлой на темную. Редкие в середине прошлого века меланисты в задымленых промышленных районах вытеснили светлые формы, так как светлых бабочек, более заметных на почерневших от гари деревьях, склевывали птицы. В итоге частота меланистов в некоторых популяциях достигла 95%, а определители насекомых устарели для Англии за одно столетие — описание
типичных форм не соответствовало действительности. Едва ли такое быстрое эволюционное событие, вошедшее во все учебники под названием «промышленный меланизм», имело бы место без полиморфизма популяций. Любопытно, что в последнее время в связи с развернувшейся борьбой с задымлением в некоторых районах Англии популяции бабочек вновь стали светлеть.
На основе полиморфизма у многих насекомых развивается мимикрия. Н-р, самки бабочки-парусника, широко распространенной в Африке, имитируют окраску разных видов несъедобных бабочек и тем спасают себе жизнь.
А. С. Мальчевский и другие орнитологи показали примеры полиморфизма в поведении птиц. Так, самки разных видов кукушек паразитируют на материнском инстинкте строго определенных видов у певчих птиц, откладывая свои яйца только в гнезда тех певуний, которыми они сами были когда-то воспитаны, а цвет и форма их яиц похожи на кукушечьи.
ПОЛИМОРФИЗМ И ВИДООБРАЗОВАНИЕ
До настоящего времени не решен спор о том, где богаче полиморфизм популяций — на краю или в центре видового ареала. Вавилов, изучая популяции диких предшественников культурных растений, обнаружил их большую полиморфность в центрах их происхождения, и особенно в горных районах с их многообразием местных условий. Э. Майр указывает, что полиморфизм убывает по мере приближения к границе ареала вида и периферические популяции мономорфны, поскольку вид может себе позволить большую изменчивость в оптимальных экологических условиях вблизи центра ареала, а не на периферии, где эти условия более разнообразны.
Однако наши исследования говорят об обратном. Изучая, популяции жука восковика обыкновенного (Урал, Западная и восточная Сибирь, Кавказ), мы обнаружили наибольшую полиморфность в периферических популяциях. Если в центре основного ареала (Урал – Восточная Сибирь) во всех популяциях преобладала одна аберрация, а другие встречались редко, то в краевых популяциях было 2-3 основных морфы и довольно много необычных с очень низкой частотой встречаемости. Кавказ – это изолированная периферическая часть общего видового ареала восковика обыкновенного. И его кавказские популяции своим фенообликом отличаются от всех других популяций основного ареала.
Вопрос о степени полиморфности популяций в разных частях видового ареала не праздный. Он непосредственно связан с выяснением роли популяционных различий в видовой дифференцировке. Возможность видообразования через полиморфизм предполагалась такими исследователями, кяк Гершензон, Форд, Хаксли. Однако и до cиx пор нет еще достаточного количества данных и не ясны механизмы формирования репродуктивной изоляции между двумя популяциями с различным типом полиморфности. Возможно ли обособление двух форм, составляющих полиморфную популяцию, или они навсегда связаны друг с другом как самцы и самки при половом диморфизме или разные типы растений при
гетеростилии? Ответ можно получить, лишь проанализировав весь комплекс явлений, объединяемых понятием полиморфность, Сейчас уже очевидно, что засчет полиморфизма популяции приспасабливаются к разнообразным условиям внешней среды. На периферии ареала условия абиотической и биотической среды
экстремальны. Это и создает специфику действия как отбора, так и случайных генетических процессов в периферйных популяциях.
Нельзя забывать о значении полиморфизма и в усилиях сохранить существующий генофонд планеты. Обычно при составлении списков и книг по охране редких видов зоологи и ботаники стараются внести в них все сохранившиеся популяции (или подвиды) исчезающего вида. В этих популяциях могут находиться редкие для всего вида гены. Лишь путем сохранения большинства популяций можно успешно поддерживать вид в целом как эволюционную единицу с его мобилизационные резервом. Когда уровень наших знаний достигнет стадии управления эволюционным процессом в масштабе планеты, человек сможет в полной мере использовать этот мобилизационный резерв.
Межпопуляционный отбор.
В классическом дарвинизме единицами эволюционного процесса считались особь и вид, отсюда в качестве основных форм рассматривался индивидуальный и межвидовой отбор. До появления синтетической теории эв-ции существовало несколько попыток классификации форм естественного отбора. При этом все внимание фиксировалось на индивидуальном организме. Поэтому различались формы естественного отбора, ведущие к частным приспособлениям, связанным с разными формами жизнедеятельности способом питания, средствами активной и пассивной защиты, способами размножения и заботы о потомстве, плодовитостью С появлением генетической теории естественного отбора внимание было перенесено на структуру
популяции и вида в целом. Сторонники синтетической теории эв-ции за элементарную единицу эволюционного процесса принимают популяцию как статистическую совокупность особей, занимающих определенную территорию и обладающих единым генофондом. Отсюда различаются статистические формы отбора в группе особей и между группами. Учение Г. Ф. Морозова о смене пород, развитое В. Н. Сукачевым, дает представление об отборе на уровне биоценозов, их конкурентных взаимоотношениях и вытеснении одного типа биоценоза другим, более устойчивым и совершенным. Развиваемый в последнее время системный подход к биологическим явлениям требует рассмотрения эв-ции путем конкуренции и отбора на уровне популяционных систем. Вид является динамической системой популяций, кот. взаимодействуют между собой, конкурируют и изменяются в результате отбора.
Главным движущим фактором такой филетической эв-ции является межпопуляционный отбор. Этот вопрос представляется нам менее всего изученным. Нет ни одного вида, у которого была бы прослежена
смена его популяций во времени или пространстве. Популяция является не только единицей эв-ции, но и единицей отбора, причем системной единицей отбора. Селективная адаптивность этой системы выражается тем количеством потомства, которое она способна оставить относительно потомства других таких же систем.
Приспособившись к определенным условиям, популяция обладает высшей (по сравнению с другими) конкурентной способностью для длительного существования в данной среде. Отсюда логично предположить сущ-ие специфичной формы естественного отбора межпопуляционного. Несомненно, что эта форма имеет место на популяцнонном уровне и отличается от индивидуального и межвидового отбора. Взаимодействие популяций выражается либо в вытеснении одной популяции другой, более приспособленной (конкуренция), либо в их слиянии или обмене генетической информацией (кооперация). Помимо теоретических предпосылок имеется уже достаточное количество фактов, подтверждающих сущ-ие и роль межпопуляционного взаимодействия. Нет сомнения, н-р, что межпопуляционнный отбор играл главную роль в формировании таких адаптивных свойств популяции, как се пюлиморфность. Показано, что полиморфные популяции более адаптивны, чем мономорфные. Полиморфные популяции дают больше потомства в изменчивой среде, мономорфные в постоянной.
Бесспорна роль межпопуляционного отбора в появлении метагенезиса (чередования бесполового и полового размножения) и коммуникаций у общественных насекомых.
Выработка в популяции механизмов регуляции численности, также происходит под действием межпопуляционного отбора: (Шапошников, 1974 а; Wynde-Edwards, 1967), Эти механизмы спасают популяцию от перепроизводства и нарушения своей энергетической базы.
Одним из важнейших результатов межпопуляционного отбора является эволюция социальной организации животных. Внутрипопуляционная, иерархическая социальная структура, свойственная многим видам насекомых и млекопитающих, могла возникнуть лишь в результате группового отбора.
МЕХАНИЗМЫ ДЕЙСТВИЯ МЕЖПОПУЛЯЦИОННОГО ОТБОРА
Способы межпонуляционных взаимоотношений могут быть самыми разными, однако среди них можно выделить две главные формы.
Слияние двух популяций путем гибридизации и образования более адаптивной популяции. Конкуренция популяции, выражающаяся в том, что одна из них оставляет ежегодно большее количество потомства, чем другая. В результате происходит замещение одной популяционной генетической системы другой, более приспособленной с более адаптивным генофондом. Каждая популяция представляет собой элементарную хорогенетическую
системную единицу эволюционного процесса.
Адаптивность популяции зависит от входящих в нее
особей и от частоты их встречаемости. Генетические |
однако отрицать сущ-ие филетичеекпх этапов в эв-ции |
эволюционными достижениями между популяциями. |
считает, что приспособленность естественных видов |
особенности особей популяции взаимно влияют друг |
форм нет осиований. Главным движущим фактором |
В последнее время проявлению межпопуляционного |
есть так же результат отбора наиболее |
на друга в результате свободного скрещивания. При |
филетическои эв-ции является межпопуляционный |
отбора способствует деятельность человека. Известны |
приспособленных, но производится отбор не |
изменении условий среды и притоке особей из |
отбор. Примеры фил.эв-ции, которые можно |
многочисленные примеры формирования и расселения |
человеком, а самими условиями среды. |
соседней популяции происходит нарушение |
рассматривать как историческую смену популяций |
новых рас или популяций насекомых, возникших под |
По мнению Ч. Дарвина, перенаселение есть основная, |
установившегося в популяции генетического и |
вида. С середины плейстоцена до наших дней (400-600 |
воздействием ядохимикатов. Для борьбы с щитовками, |
хотя и не единственная причина возникновения |
адаптивного равновесия. B результате взаимного |
тыс. лет) в Приобье сменилось три фратрии (подвида) |
"поражающими цитрусовые деревья, широко |
борьбы за сущ-ие, которую приходится вести |
влияния новых генотипов друг на друга складывается |
водяных полевок Arvicola terrcstris (Тимофеев- |
применялось окуривание деревьев цианистым газом. В |
организмам. |
новый генофонд с новыми качествами. Вследствие |
Ресовский и др., 1969). За этоже время у зубров |
1914 г. в садах близ Калифорнии была обнаружена |
Переживание наиболее приспособленных и гибель |
утраты или перестройки ранее сложившихся |
произошла замен нескольких фратрий, переход от |
популяция красной щитовки Acnidiela auranlii, на |
менее приспособленных форм Ч. Дарвин называет |
сбалансированных систем происходит разрушение |
последней фратрии Bison priscus к современному виду |
которую не действовали ни увеличенные дозы, ни |
естественным отбором. Этот отбор есть природный |
генетического гомеостазиса. |
(Bison bonasus L.) произошел за промежуток не более |
повторное окуривание. В 1915 г;. появилась раса |
фактор, сохраняющий полезные изменения. Ч. Дарвин |
Столкновение двух популяций не всегда приводит к |
10-16 тыс. лет, т. е. максиму 2-4 тыс. поколений (там |
черной щитовки Saissictia oleae, резистентность |
указывает, что под естественным отбором не следует |
образованию нового генного комплекса. Наблюдается |
же). |
которой и ее ареал стали быстро возрастать. В 1925 г. |
понимать какой-либо сознательный выбор, т.к. здесь |
явление несовместимости двух популяций и |
МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫИ ОТБОР И |
обнаружилась локальная популяция лимонной |
мы имеем лишь естественное следствие гибели всех |
ослабленная жизненность межпопуляционных |
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА |
щитовки Coccus pseudomagnoliarum, которая в |
менее приспособленных. |
гибридов. Н-р, в результате скрещивания сибирской |
Главным адаптивным признаком человека, |
последующие годы стала быстро распространяться по |
Различия между искусственным и естественным |
косули (Capreolus с. pigargus) с местной формой (С. с. |
позволившим ему освоить новую экологическую |
новым площадям.Аналогичные явления быстрого |
отбором. |
capreolus) в Чехословакии происходит гибель местных |
нишу, является способность накапливать и передавать |
расообразования наблюдались для яблоневой |
Искусственный отбор часто ведет к накоплению |
самок при родах из-за крупных размеров плода (Дорст, |
культуру или свой трудовой и духовный опыт. |
плодожорки Carpucaspa pomonella. После того как |
признаков, не приносящих пользу для их обладателя |
1968). |
В каждом человеке заложены свойства к обучаемости, |
яблоневая плодожорка попала в 1873 г. на |
( большинство видов домашних животных и |
МЕЖПОПУЛЯЦИОННЫЙ ОТБОР И |
к интеллектуальному совершенству, к усвоению |
Тихоокеанское побережье, она подверглась некоторым |
культурных растений не могут существовать поэтому |
ФИЛЕТИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ |
навыков, однако появиться они могут при условии его |
превращениям. Здесь наряду с яблоневой и грушевой |
без постоянной поддержки человеком в результате |
Запас изменчивости в любой локальной популяции |
сущестпопания в популяции. |
расами появилась раса, которая стала поражать |
резко пониженной жизнеспособности в природных |
много больше, чем в полностью изолированной |
Т. о., формирование Homo sapiens происходило под |
ореховые деревья. Эта новая раса быстро |
условиях). |
популяции того же размера, так как миграция и дрейф |
влиянием культуры, т. е. такого качества, которым |
распространялась. В 1909 г. она появилась в Северной |
Естественный отбор не предопределен, не направлен |
генов имеют больший эффект, чем мутационное |
может обладать лишь популяция. Главной формой |
Калифорнии, в 1913 г.- в Южной Калифорнии, а в 1919 |
заранее к какой-то цели, как искусственный. |
давление в популяции. При этом обогащение |
отбора по этому селективному признаку был, |
г.-в Орегоне (Hough, 1934, цит. по Дубинину, 1966). |
При искусственном отборе образуются сорта и |
генофонда популяции путем переноса генов |
безусловно, межпопуляционный отбор. В процессе |
Роль межпопуляционного отбора особенно наглядна в |
породы, а при естественном отборе – виды. |
"происходит без нарушения локальной |
эволюционного развития получали преимущество те |
возникновении новых штаммов у бактерий и вирусов. |
При искусственном отборе селекционный процесс |
дифференциации. (Любая локальная популяция, |
популяции антропоидов, кот. обладали более |
Левоентин приводит интересный пример действия |
ведет человек; при естественном отборе – отбирает |
обладающая генетическим комплексом |
совершенное культурой изготовления и использования |
группового отбора в возникновении слабовирулентных |
среда.В природе изменчивость условий среды менее |
исключительной адаптивной ценности, имеет |
орудий. |
штаммов миксоматоза у кроликов в Австралии. |
резкая. |
тенденцию увеличиваться в размерах и становиться |
Последние палеонтологические и археологические |
Вирусы миксоматоза передаются механическим путем |
Различие между видом и породой, сортом: |
главным источником иммиграций в соседние |
находки свидетельствуют, что одновременное сущ-ие |
ротовыми органами москитов. Погибших от этой |
К образованию пород и сортов приводит методический |
популяции. Если новая адаптация имеет лишь |
популяций архантропов и палеоантропов, |
болезни кроликов москиты не кусают и, |
отбор. Признаки кот. развиваются у данной формы |
локальную ценность, то давление отбора может |
находящихся на разных стадиях развития культуры, |
следовательно, сильно вирулентные популяции |
прежде всего хозяйственно полезны. |
действовать против ее распространения, что приведет |
является неопровержимым фактом. |
вирусов гибнут вместе с хозяином. Каждый погибший |
Виды образуются в результате естественного отбора , |
к изоляции и выщеплению популяции из вида. Если же |
Все больше данных подтверждают, что анагенез - |
кролик представляет популяцию вирусов. Отбор на |
т.е. под воздействием на организм условий |
адаптация имеет общую ценность, то она может |
изменение вида во времени без дивергенции является |
слабовирулентные популяции привел к тому, что |
окружающей среды. |
изменить соседние популяции в направлении этой |
доминантной формой эв-ции гоминид. Такая |
кролики в Австралии перестали погибать от |
опыты Иогансена с чистыми линиями. |
адаптивности. Этот процесс лежит в основе изменения |
филетическая эволюция возможна лишь при |
миксоматоза. |
Фундаментальная теорема Фимера. Отбор между |
видов во времени, т. е. в основе филетической эв-ции. |
конкуренции и замещении одних более адаптивно |
Естественный отбор. |
рецессивного и доминантного генов. |
При этом единицей отбора тут является не ген и даже |
приспособленных популяций вида другими. В эв-ции |
Отбор в понимании Ч. Дарвина. Различия между |
Начало генетического изучения популяций положила |
не генотип в целом, а вся система генной частоты |
человека шел интенсивный процесс замещения менее |
искусственным и естественным отбором. Различия |
работа В. Иогансена «О наследовании в популяциях и |
локальной популяции. |
сапиентных популяции более развитыми в |
между видом и породой, сортом. |
чистых линиях» (1903), экспериментально доказавшая |
Со времени сформирования нового вида и до его |
интеллектуальном и культурном отношении. |
Из анализа огромного материала, накопленного по |
эффективность действия отбора в гетерогенной смеси |
распадения или вымирания генетический состав его |
Межпопуляционный отбор, возможно, происходил |
культурным формам животных и растений, Ч. Дарвин |
генотипов (все природные популяции). Одновременна |
популяций не остается без изменений. Первоначально |
путем ассимиляции одних популяций другими пли |
выводит основные положения эволюционного учения. |
была продемонстрирована неэффективность действия |
вид может быть представлен одной популяцией, |
непосредственной конкуренции за районы обитания и |
Исходя из широкой изменчивости домашних |
отбора в чистых линиях – генотипически однородном |
достигшей видовой дифференциации. Затем |
места охоты. Межпопуляционная конкурентная борьба |
животных и растений и установив, что все |
(гомозиготном) потомстве, получаемом исходно от |
количество популяций вида может увеличиваться за |
стала роковой для многих популяций гигантопитеков, |
многообразие пород и сортов происходит из |
одной самоопыляющейся или |
счет освоения новых территорий. Вновь возникшие |
мегантропов, неандертальцев, исчезнувших с |
небольшого числа родоначальных форм, Ч. Дарвин |
самооплодотворяющейся особи с помощью отбора и |
популяции вида подчас оказываются более |
основного пути антропогенеза. |
подходит к выявлению основного формообразующего |
дальнейшего самоопыления (самооплодотворения). |
приспособленными и вытесняют старые, занимая их |
В эв-ции человека отбор шел не только на |
фактора – отбора. |
Фундаментальной теоремы Фимера; отбор между |
ареал. За всю историю существования вида таких |
индивидуальное совершенство, но и на |
Ключ к объяснению эв-ции Ч. Дарвин видит в |
рецессивного и доминантного генов НЕ НАШЕЛ |
замещений может быть множество. Симпсон называет, |
общепопуляционное свойство - способность |
выяснении таких факторов, под влиянием которых |
Статистический аспект отбора. |
такое замещение одних популяций другими |
ассимилировать и передавать потомкам навыки |
виды, эволюируя, в то же время становятся |
Не нашел |
филетическои эволюцией, а вид с изменяющимся во |
создания культуры. |
приспособленными к новым условиям существуя, и |
Движущие и стабилизирующие формы отбора. |
времени составом его популяций – филумом. Нет |
На последних этапах антропогенеза |
притом во всех жизненно главных чертах |
Движущей (или направленной) формой отбора |
сомнения, что филетическая эволюция неотделима от |
межпопуляционная конкуренция все больше |
морфофизиологической организации. |
принято называть отбор, способствующий сдвигу |
квантовой эв-ции, т. с. эв-ции путем дивергенции, |
заменяется гибридизацией и интенсивным обменом |
По аналогии с культурными формами Ч. Дарвин |
среднего значения признака или свойства. Такой отбор |
способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с условиями. Изменение признака при этом может происходить как в сторону усиления, так и ослабления.
Утрата признака – обычно результат действия движущей формы отбора. Н-р, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов – примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов. Материал для действия отбора в направлении редукции органов доставляется разного рода мутациями, кот. ведут к дезинтеграции организма и нарушению системы его корреляций.
Была изучена возможность изменения числа щетинок у дрозофилы. Направленный отбор через 30 поколений в одной линии снизил их число с 32 до 25, а в другой (после 20 поколений) повысил до 45 – 50 шт. Генетический анализ мух новых линий показал наследственную обусловленность вновь возникших особенностей. В экспериментах с тем же видом дрозофил показана возможность заметного повышения холодоустойчивости после отбора. Так, у исходной линии при температуре 0 С выживало лишь 28% четырехдневных личинок. После 30 поколений отбора для личинок температура 0С превратилась в фактор, стимулирующий развитие. Этот процесс характерен в природе; часто первоначально вредный фактор при его постоянном действии превращается в фактор нормального развития.
Стабилизирующий отбор – форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. Эта форма как бы охраняет и усиливает установившуюся характеристику признака, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или иную сторону от сложившейся нормы.
Дезруптивный отбор.
Эта форма отбора существует в случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за сущ-ие из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в других – другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним или промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы разрывается по данному признаку на несколько групп.
Общий результат дизруптивного отбора – формирование гетерозиготного полиморфизма. Межпопуляционный отбор.
Не нашел
Эффект Болдуина. Фенокопии и морфозы
Феномен, когда приобретенные признаки замещаются такими же врожденными, одновременно привлек
внимание нескольких авторов, но наиболее детально обсуждался в работах Болдуина) и потому получил название "эффект Болдуина". Последовавшее развитие генетики и синтетической теории эв-ции отвлекли внимание научного сообщества от наследования приобретенных свойств. ""стабилизирующий" отбор: наследование признаков, приобретенных в ходе индивидуального развития. Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, кот. возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (н- р: ожоги, шрамы).
Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода).
Ортогенетические взгляды на эволюцию.
Некот. авторы пытались другим путем, чем де Фриз, объяснить быстроту эволюционных изменений. Они предполагали, что изменчивость, будучи материалом для эволюционного процесса, представляет целый ряд изменений, протекающих в одном определенном направлении, а не беспорядочно в разных направлениях. В результате этого эволюционный процесс может протекать быстро и не нуждается в столь длительных периодах времени, как это принимал Д. и его соратники. Эти именно течения в науке об эволюционизме носят название ортогенеза. Ортогенетические взгляды не составляют какой-то монолитной концепции и по существу разные авторы, кот. следуют по этому направлению, часто стоят на совершенно разных позициях. Ортогенетиков в основном можно разделить на два лагеря. Один из них оперирует скорее понятиями, кот. не могут надолго укорениться в науке, так как они прибегают к помощи сверхъестественных факторов, другой старается объяснить механизм ортогенеза на основании материалистического мировоззрения.
К представителям первого лагеря можно отнести выдающегося ботаника К. Негели, с которым, как мы уже упоминали, Мендель вел корреспонденцию. По словам Жордана и Келлога "Карл Негели в своих идеях ортогенеза принимает какой-то вид мистического принципа прогрессивного развития, что-то неуловимое, что существует в живой природе и что вызывает, по крайней мере, стремление к специализации и совершенному приспособлению...
Негели считает, что растения и животные развивались бы так, как развивались и без какой бы то ни было борьбы за сущ-ие или естественного отбора". Другими словами, Негели исключает действие дарвинских факторов, вводя вместо них какой-то сверхъестественный фактор.
Другие представители ортогенеза не занимали таких крайних позиций, если иметь в виду действие отбора, и стремились объяснить развитие в одном направлении без помощи какой-то таинственной и непознаваемой силы. Так, н-р, Т. Эймер принимает, что направления эволюционного развития были немногочисленными и не были обусловлены действием отбора, а законами органического роста и наследованием приобретенных признаков. Как течение химической реакции является
однозначным, так и эволюционные процессы протекают детерминировано в одном направлении. Лишь тогда, когда признак окажется отчетливо полезным или вредным, может проявиться действие естественного отбора. Эймер доказывает свои эволюционные концепции на примере рисунка крыльев бабочек и окраски ящериц. Среди многочисленных сторонников ортогенетических взглядов оказались главным образом палеонтологи, кот. приводили много примеров развития рода в одном направлении. Они также обращали внимание на то, что в эволюционном развитии ископаемых форм иногда можно найти примеры развития структур, кот. были скорее вредными для особи, и потому возникновения их нельзя свести к действию отбора.
Наконец, следует в нескольких словах вспомнить, что и решительные виталисты, одаряющие жизнь специфическими силами, которых нет в мире мертвой природы, тоже стали сторонниками эв-ции. Таких взглядов придерживался, н-р, французский философ Бергсон, кот. принимал действие в живой субстанции нематериальной силы, и которую называл elan vital. Эта сила была ответственна за все проявления жизни организмов, не исключая и их эв-ции. Даже и те из биологов и философов, кот. приписывали действия и свойства организмов специальным жизненным силам, не могли уже отбросить самого факта эв-ции.
Учения Л.С. Берга о номогенезе.
Номогенез - концепция биологической эв-ции как процесса, протекающего по определенным внутренне запрограммированным закономерностям, не сводимым к воздействиям внешней среды. Теорию номогенеза выдвинул в 1922 г. Л.С.Берг (1876-195О) и противопоставил ее дарвинизму.
. ХРОНОЛОГИЯ ИСТОРИИ ЗЕМЛИ
Способы определения возраста верхних слоев Земли разнообразны. Зная период полураспада урана (4,5 млн. лет) .и подсчитывая соотношение урана и свинца в урановых рудах, можно определить возраст соответствующих горных пород. Возраст молодых четвертичных отложений можно определить, зная период полураспада радиоактивного углерода С14. Сезонные отличия в росте растительной массы и ее отмирании позволяют с точностью до года устанавливать возраст болот. Дендрохронологическое определение возраста (по годичным кольцам деревьев) позволяет составить для некоторых районов Земли точные таблицы, с помощью которых можно определить возраст любого дерева в течение последних 8—12 тыс. лет. Различия в усвоении изотопов кислорода в СаСОз при различной температуре позволяют выяснить температуру воды, в которой жил тот или иной вымерший вид моллюсков. Зная возраст изверженных пород, можно определить положение магнитных полюсов в период остывания породы, а на основе этого представить взаимное расположение материков относительно полюсов. История Земли разделяется на длительные промежутки
— эры; эры подразделяются на периоды; периоды — на эпохи; эпохи — на века. Окончание одной эры и начало другой знаменовалось существеннейшими преобразованиями лика Земли, изменениями в соот-
ношении суши и моря, изменениями климата, горообразовательными процессами. Все это, вместе взятое, вело к существенной смене фаун и флор, к изменению структуры биогеоценозов, влияя на эволюцию органического мира в целом. Геохронологическое разделение истории Земли (по данным палеонтологии, биогеохимии, палеогеографии, палеоклиматологии, геологии, геофизики) представлено на геохронологической таблице. Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития Земли (протопланетный период) была утеряна первичная атмосфера и возникает вторичная, собственно земная атмосфера с преобладанием СН4, Н2, NН3,Cl2. Катархей характеризуется интенсивными вулканическими процессами. На границе катархея и архея возникла жизнь.
КОСМИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Фридман. Красное смещение подтвердило теорию о расширяющейся вселенной.
(1965г.)- открытие реликтового излучения – ископаемого – доказательства того, что вселенная эволюционирует во времени.
Энрих Янш: «Самоорганизующаяся вселенная»,Вейтберг: «Три минуты после взрыва». Между частями вселенной была первичная симметрия, нарушение которой развёртывает пространство и время для эволюц. процесса. Гравитация - на макроуровне, ядерные силы - на микроуровне, магнитные силы – между макро- и микро-.
В плотной горячей вселенной сначала были ядерные силы. После создания ядер Н и Не вслелствие охлаждения в расширяющейся вселенной ядерная эвция вотступает на задний план. 10-15 млрд лет назад – начало космической эв-ции, начало гравитации, формирование облаков из атомов (~30 млн лет) => формирование звёзд и планет. Земля – одна из таких планет. Её возраст 4,5-5 млрд лет.
Сформировалась метагалактика (доступная для наблюдений часть вселенной). Доступность определяется космическим горизонтом. Скорость удаления от нас этого космич. Горизонта = 300 тыс. км./сек (скорость света).
(1963г.)- открыты квазары – объекты, подобные ядрам галактик. Сейчас их известно ~ 4000.
Метагалактики – множественные скопления галактик, их М = 10 в 9 –т 10 в 12 степени масс солнца. В каждой галактике – много млрд. звёзд. На 1 квю градусе неба – до пол-миллиона галактик. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ Конвариантная редупликация – способность живого воспроизводить себя – основная загадка… До сих пор существует 4 гипотезы происхождения жизни:
1)Креационизм. (Джон Агер,Джон Лайфуд): октябрь 4004г.до н. э. – Бог создал мир,23 октября 4004 г.до н.э. – Бог создал человека, закончив этим свой труд. 2)Самопроизвольное Самозорождение. От Аристотеля, распространилось в Китае, Египте, Вавилоне. (1577-1644) Ван Гельмонт описал эксперимент, созал за 3 недели мышей: грязная рубашка, горсть пшена, тёмный шкаф.
(1688) Франческо Реди. Всё живое – из живого.
Эксперименты с закапыванием мяса. Почему там черви? Было 2 мешка :один открытый, другой закрытый. Прославился.
Акер (повар) – консервировал еду.
Пастер начал пастеризовать банки, придумал колбу Пастера: колба с длинным ломающимся носиком не пропускает бактений.
3)Теория Панспермии (занос жизни на землю из космоса)
а) Свант и Аррениус Фред Хойи и Ч. Вакрамасингхе. По характеру
поглощения света различных цветов звёздной пылью, они обнаружили в ней присутствие живых клеток, часть которых разложилась с образованием графита. (1972) обнаружили присутствие длинных цепей полимеров, 10 в 52 степени отдельных клеток галактики.
Б) Сознательный посев: формула Дрэйкарасчёт возможных обитаемых миров (их очень много)
4)Биохимическая теория Опарина: атмосфера была восстановительной (вода, аммияк, метан, углекислый газ), температура не менее 100 градусов Цельсия, вода в виде пара. УФ проникал, так как озонового слоя не было. Образовался первичный бульон (коацерваты), кот. поглощали ионы металлов и образовывали ферменты. На их границе со средой образовались липиды (клеточные мембраны)
(1953) Стендли Миллер моделировал эти условия и синтезировал ряд аминокислот и простые сахара, аденин (из воды, аммияка и угл. Газа).
А УФ разлагает воду на Н 2 и О2, и некот. О2 à О3. Озон накопился и защищает от УФ. Дальнейший синтез стал не возможен. Началось голодание и отбор организмов, способных к фотосинтезу. Отношение к этой концепции: не лепо и не правдоподобно, как сборка ураганом Боинга из кучи мусора.Вернадский добавил к сферам ещё и биосферу. Природные явления
– с деградацией энергии, рассеивающейся в виде тепла. Если есть конец мира, то миру должен прийти конец (возрастает энтропия вселенной).
Результате жизни же происходит увеличение жизненной энергии в земной коре (противовес). Созидает, создаёт, увеличивается негэнтрапия. Выделение газов. Рост действенной энергии.
Энергия солнца à через живое существо à О2 атм. Растекание жизни - через размножение.
Шредингер “Жизнь с точки зрения физики”. Дарвин: возникновение порядка из хаоса. Изменчивость имеет случайный статистический характер. Популяция – элементарная часть эволюционного процесса, в которой действует отбор. Естественный отбор и создаёт порядок. Биологическая эволюция, подобно космической, происходит в открытой системе, далёкой от равновесия. Конечный итог – отток энтропии в окружающую среду. Жизнь задерживает рост энтропии, ведущей к смерти. Жизнь – извлечение из среды упорядоченности, то есть негэнтропии. Вернадский и Шредингер проповедовали синергетику. Организм питается отрицательной синтрапией, вызывая на себя её проток. Энтрапия – степень омертвелости системы. Негэнтрапия – степень оживлённости.
СОЦИАЛЬНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ |
|
верхнего слоя земной коры: появляется почва, в |
||
Обезьяна стала превращаться в человека, когда она |
атмосфере уменьшается количество СН4, NНз, Н2, |
|||
стала использовать палку не только по прямому |
начинается Скопление СО2 и О2. К началу протерозоя |
|||
назначению, но и совершенствовать её как орудие |
относится мощное развитие деятельности железобак- |
|||
труда. Появилась частная собственность. Появилась |
терий (возникновение руд Курской магнитной |
|||
“моя культурная продукция”. Культура – |
|
аномалии относится к этому периоду). К концу |
||
биологический признак, кот. передаётся не генами, а |
протерозоя жизнь в морях крайне разнообразна; в |
|||
символами. С появлением культуры начался этап |
результате интенсивных процессов фотосинтеза во- |
|||
социальной культуры. |
|
|
|
дорослями резко уменьшается количество СО2 и |
Геохронологическое разделение истории Земли (по |
увеличивается количество кислорода. Накопление |
|||
данным палеонтологии, биогеохимии, палеогеографии, |
кислорода в атмосфере и насыщение кислородом вод |
|||
палеоклиматологии, геологии, геофизики) |
|
благоприятствовало развитию гетеротрофных |
||
представлено на геохронологической таблице (табл. 1). |
организмов, использующих энергию, |
|||
Возраст Земли около 7 млрд. лет. В начале развития |
освобождающуюся при расщеплении органических |
|||
Земли (протопланетный период) была утеряна |
|
соединений. |
||
первичная атмосфера и возникает вторичная, |
|
Жизнь в архее была представлена клеточными |
||
собственно земная атмосфера с преобладанием СН4, |
предъядерными формами—бактериями и |
|||
Н2, NH3CL2. Катархей характеризуется интенсивными |
синезелеными водорослями. Наряду с ними, в породах |
|||
вулканическими процессами. На границе катархея и |
архейского возраста обнаружены и остатки нитчатых |
|||
архея возникла жизнь. |
|
|
|
зеленых водорослей, а в самое последнее время — и |
|
|
|
|
остатки многоклеточных животных (гидроидных |
|
|
|
|
полипов, представителей типа кишечнополостных). В |
|
|
|
|
архее бактерии появляются и на суше. На грани архея |
Эры |
Периоды |
|
Века |
|
|
|
|
|
и протерозоя произошел первый великий период |
|
|
|
|
горообразования. Палеогеография протерозоя мало |
|
|
|
|
напоминала современную. Наибольший массив суши |
Кайнозой |
Четвертичный |
|
Голоцен |
|
|
образовывал материк, объединивший Канаду и |
|||
|
|
|
ПлейстоценГренландию. Бразилия и Патагония были отдельными |
|
|
|
|
|
островами. Африка была связана с Аравией и Индией, |
|
Третичный |
|
Плиоцен |
|
|
|
большая часть Западной Европы была покрыта морем. |
||
|
Неоген |
|
Миоцен |
|
|
|
Восточная Европа образовывала материк Русской |
||
|
|
|
|
|
|
|
|
Олигоцен |
платформы, отделенный Уральским проливом и морем |
|
Палеоген |
|
Тетис от других островов Азии. |
|
|
Эоцен |
Господство синезеленых водорослей в протерозое |
||
|
|
|
Палеоцен |
|
|
|
|
сменяется расцветом зеленых и золотистых (ядерных) |
|
|
|
|
|
водорослей. Наряду с плавающими в толще воды |
Мезозой |
Мел |
|
|
|
|
|
растениями появляются формы, прикрепленные ко |
||
|
Юра |
|
|
|
|
|
|
дну. В морях протерозоя появляются кольчатые черви, |
|
|
Триас |
|
|
предки моллюсков и членистоногих, а к концу |
|
|
|
|
протерозоя — древнейшие представители |
Палеозой |
Пермь |
|
|
членистоногих— ракоскорпионы. |
|
Карбон |
|
|
Можно сказать, что в течение архея и протерозоя |
|
|
|
жизнь сделала несколько «рывков» от неклеточного к |
|
|
Девон |
|
|
клеточному предъядерному, от предъядерного к |
|
Силур |
|
|
ядерному, от одноклеточного к многоклеточному |
|
Ордовик |
|
|
типам строения. Жизнь стала геологическим факто- |
|
Кембрий |
|
|
ром: организмы меняли форму и состав земной коры, |
|
|
|
|
изменяли состав атмосферы. Все эти изменения стали |
Поздний про |
|
|
|
основой для дальнейшего развития жизни в |
терозой |
|
|
|
последующие эпохи. |
|
|
|
|
в) ПАЛЕОЗОЙ |
Ранний про |
|
|
|
|
|
|
|
На грани протерозоя и палеозоя начался второй |
|
терозой |
|
|
|
великий период горообразования. Вновь |
|
|
|
|
перераспределяются суша и море на Земле. |
Архей |
|
|
|
|
|
|
|
Накопленные в течение протерозоя мощные слои осад- |
|
|
|
|
|
ков в результате сжатий и поднятий со дна моря |
Катархей |
|
|
|
превратились в горные породы. Это был последний |
|
|
|
|
период горообразования, носивший катастрофический |
б) АРХЕЙ И ПРОТЕРОЗОЙ |
|
(для палеонтологов) характер: в течение последующих |
||
|
горообразовательных периодов ископаемые остатки |
|||
В результате деятельности живых организмов резко |
уже не подвергались столь значительному |
|||
изменяются химический состав и физические свойства |
уничтожению и, начиная с кембрия, |
|||
палеонтологическая летопись достаточно полна и относительно непрерывна.
Кембрий. В кембрии погружается территория. Канадского архипелага, но на юге суша расширяется, включая Мексику. Южная Америка существовала как единый материк, включая Карибскую сушу и Флориду. Африка соединялась с Индо-Тибетией и через нее с материком Сунгаро-Гобии. Фенно-Сарматский остров был единственным большим массивом суши в Европе; северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки составляли единый материк Берингии. Животные и растения населяют по-прежнему в основном моря. На суше царствуют бактерии и сине-зеленые водоросли. Однако уже в кембрии возникли высшие растения, у которых тело расчленено на корень, стебель, листья. Выход высших растений на сушу потребовал возникновения системы, передающей питательные вещества и влагу от корней к наземным частям; возникают первые сосудистые растения — хвощи и плауны. В море среди растений господствовали зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диатомовые, золотистые и эвгленовые водоросли. Среди животных в кембрийских слоях найдены представители всех типов, за исключением хордовых. Весьма разнообразны были губки; огромные скопления, сходные с современными коралловыми рифами, образовывали представители вымершего типа многоклеточных животных — археоциаты. Среди сидячих животных были древние представители иглокожих — морские лилии, среди подвижных — двустворчатые, брюхоногие, головоногие моллюски, кот., как и членистоногие, уже «успели» произойти от кольчатых червей, продолжающих существовать и самостоятельно. Древнейшие членистоногие — трилобиты — по форме тела напоминали современных ракообразных — мокриц. Хотя из кембрийских слоев пока неизвестны остатки хордовых, можно предполагать, что примитивные представители этого типа, напоминающие современных ланцетников, возникли уже в кембрии. Изменение очертаний Сибирского моря, вступавшего в контакт то с Атлантикой, то с Пацификой, а затем образование в позднем кембрии Центральноазиатского пролива привело к слабым отличиям фау-нистических комплексов Атлантической и Тихоокеанской областей.
Ордовик и силур. Вначале и середине ордовика происходит значительное потепление климата Земли, в конце силура происходит поднятие суши, сопровождающееся значительным иссушением климата. В силуре появляются первые позвоночные — так называемые панцирные рыбы, лишь по форме тела напоминающие рыб. К концу силура относится широкое развитие наземных растений: мхов, папоротников, хвощей, плаунов. В развитии всех этих групп растений сохраняется стадия подвижных жгутиковых гамет, для которых необходима водная среда. Накопление органических остатков в почве определяет возможность появления бесхлорофильных гетеротрофных растений — грибов, кот. впервые также обнаруживаются в силуре. В силуре начинается выход на сушу и животных; одними из первых освоили эту
новую среду представители членистоногих — паукообразные. В конце силура начинается каледонский горообразовательный период, кот. приводит к возникновению и ныне существующих горных массивов— Скандинавских гор, Казахской складчатой страны, Саяно-Байкальской горной дуги, гор Шотландии и др.
Д е в о н. В результате поднятия суши и сокращения площади морей климат девона более континентальный; в более теплых районах климат изменяется в сторону иссушения, появляются и полупустыни. В морях потомки панцирных рыб дают представителей настоящих рыб (хрящевых и костных); возникшие в девоне кистеперые рыбы обладали таким строением парных плавников, от которого могли произойти конечности первых наземных позвоночных. На суше появляются первые леса из гигантских папоротников, хвощей и плаунов; членистоногие дают начало многоножкам и первым насекомым. В конце девона потомки кистеперых рыб - выходят на сушу (древнейшие амфибии — стегоцефалы). Но и растения, и животные по-прежнему связаны с водоемами хотя бы на период размножения.
Карбон. В карбоне (каменноугольном периоде) происходит потепление и увлажнение климата. На низменных материках распространяются заболоченные низины, в болотистых лесах растут громадные папоротники, хвощи, плауны. Во влажных лесах исключительного расцвета достигают древнейшие амфибии; появляются первые крылатые насекомые (тараканы, стрекозы). К концу карбона начинается небольшое поднятие суши, а вместе с тем — иссушение и похолодание климата. К этому периоду относится возникновение первых пресмыкающихся — полностью наземных представителей позвоночных. Пермь. Поднятие суши приводит к продолжающемуся иссушению и похолоданию климата. Влажные и пышные леса смещаются к экватору, вымирают папоротникообразные, а им на смену приходят голосемянные, для развития которых не обязательно присутствие воды. Начинают исчезать стегоцефалы, но более широко распространяются пресмыкающиеся, яйца которых защищены прочной оболочкой от высыхания. Кроме того, усложнение легких Создает предпосылки для развития сухого и прочного чешуйчатого покрова, освобождая кожу от функций дыхания, присущей коже амфибий.
Наиболее существенным этапом развития жизни в палеозое было завоевание суши растениями и животными. Выход многоклеточных растений на сушу был подготовлен бактериями и сине-зелеными водорослями, кот. в течение протерозоя образовали слой земной коры, богатый органическими веществами,— почву. Этот выход оказался возможным только благодаря развитию специальных приспособлений, связанных с необходимостью поддерживать организм в воздушной среде (стебель растений, конечности животных), разрыву связи процесса размножения с водной средой (возникновение семенного размножения голосемянных, защищенные оболочкой яйца рептилий) и ряду других факторов, кот. впоследствии
становятся основными характеристиками крупнейших групп живых организмов.
г) МЕЗОЗОЙ В конце палеозоя происходит герцинское
горообразование, вызвавшее дальнейшее поднятие суши и возникновение таких гор, как Урал, ТяньШань, Алтай, сопровождавшееся дальнейшим иссушением климата.
Триас. В триасе сильно сокращается площадь внутриконтинентальных водоемов, развиваются пустынные ландшафты. Исчезают папоротники, хвощи, плауны, большинство земноводных — все те группы организмов, кот. в отдельные этапы жизни тесно связаны с водной средой. Среди растений сильного развития достигают голосемянные, среди животных — пресмыкающиеся (до наших дней из триасовых пресмыкающихся дожили лишь черепахи и гаттерия), кот. становятся все более разнообразными: от растительноядных до хищных. Появляются первые млекопитающие. В морях все большее развитие получают костистые рыбы и головоногие моллюски. Изобилие рыб и моллюсков позволило, вероятно, некоторым рептилиям, н-р ихтиозаврам, освоить водную среду.
Юра. В юре происходит некоторое расширение площадей тепловодных морей, в которых весьма многочисленными были головоногие моллюски — аммониты и белемниты; выдающегося разнообразия достигают морские пресмыкающиеся (ихтиозавры, плезиозавры). Пресмыкающиеся осваивают и воздушную среду (птеродактили), где находят обильную пищу в виде многочисленных и крупных насекомых. Одновременно возникают и птицы, - первые из которых причудливо сочетают признаки и рептилий, и птиц. В юре возникают и покрытосемянные (цветковые) растения.
Мел. Быстро распространяются покрытосемянные растения (тополя, ивы, дубы, эвкалипты, пальмы — меловые покрытосемянные, сохранившиеся до наших дней), происходит дальнейшая специализация пресмыкающихся (гигантские растительноядные динозавры, летающие ящеры с размахом крыльев до 8м и тп.. Однако непостоянная температура тела и откладка яиц ставили пресмыкающихся в большую зависимость от колебаний температуры среды, ограничивая их распространение лишь теплыми областями. Широкое распространение насекомых и появление покрытосемянных растений приводит к возникновению связи между ними: у растений возникает цветок, привлекающий насекомых окраской, запахом, запасами нектара, и насекомые становятся надежными переносчиками пыльцы, а перенос пыльцы насекомыми приводит к меньшей растрате гамет, нежели при ветроопылении. Тот же процесс уменьшения непроизводительного растрачивания гамет наблюдается и в ряду позвоночных:
расход и гибель гамет при наружном оплодотворении (н-р, у рыб, земноводных) гораздо больше, чем при внутреннем (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих). В конце мела наступает период интенсивного горообразования — альпийская складчатость; поднимаются Альпы, Анды, Гималаи. Климат
становится более континентальным и прохладным, сокращается площадь морей. В морях вымирают аммониты и белемниты, а вслед за ними— и морские ящеры. На суше сокращается пространство, занятое околоводной растительностью, служившей основным кормом для растительноядных ящеров, и они также вымирают; вслед за ними вымирают многочисленные хищные динозавры. Крупные рептилии сохраняются лишь в экваториальном поясе (крокодилы, черепахи, гаттерия). В условиях резко континентального климата и общего похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные — птицы и млекопитающие, расцвет которых относится к следующей эре — кайнозою.
д) КАЙНОЗОЙ
Биоценозы кайнозоя гораздо сложнее и по числу видов, и по связям между разными группами, чем предшествовавшие им сообщества организмов на суше и в море. Кайнозой — эра расцвета покрытосемянных растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Третичный период. В начале третичного периода уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене от насекомоядных произошли первые хищники; в первой половине третичного периода млекопитающие начинают завоевывать море (ластоногие, китообразные). От древних палеоценовых хищных произошли и первые копытные. В большинстве ветвей, идущих от первичных копытных, можно проследить тенденции к уменьшению числа пальцев конечностей и увеличению размеров тела (лошади, слоны, жирафы, олени и др.). К концу третичного периода (в плиоцене) начинается великий процесс остепнения суши; тропические и саванновые леса, росшие некогда в умеренной зоне от Венгрии до Монголии, сменяются степями. Травянистые формы однодольных растений постепенно вытесняют древесную растительность. В начале третичного периода от насекомоядных обособляется отряд приматов, в олигоцене были широко распространены общие предковые формы человекообразных обезьян и людей. К концу третичного периода встречаются представители всех современных семейств животных и растений. Четвертичный период. В начале четвертичного периода (в плейстоцене) фауна Евразии и Северной Америки была достаточно теплолюбивой. Но в течение следующего миллиона лет эти территории четырежды подвергались гигантским оледенениям. Таяние льдов и снегов ежегодно давало меньше воды, чем выпадало снега, и накопление гигантских запасов льда на суше привело к существенному (на 60—90 м) понижению уровня Мирового океана. В результате возникают сухопутные мосты между Европой и Англией, Азией и Северной Америкой, Индокитаем и Зондским архипелагом. По этим участкам суши происходил обмен животными и растениями; эти же сухопутные мосты препятствовали обмену фауной и флорой соседних морских бассейнов.
Такова в самых общих чертах история развития органического мира на Земле. Процессы смены флор и фаун, процессы последовательного преобразования любой крупной группы организмов на Земле ныне не
вызывают сомнения. Но палеонтология не дает нам ответа, как происходила эволюция, какие механизмы лежат в основе этого лавинообразно расширяющегося процесса развития органической, природы. Ответ на эти вопросы дает теория эв-ции, в общих чертах сформулированная Ч. Дарвином.